Seleção Natural e adaptação

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A U L A 6 
Seleção Natural e adaptação 
A teoria da seleção natural 
!  Provavelmente uma das mais importantes ideiasna 
história da humanidade 
!  Explicação para o surgimento das adaptações dos organismos 
e para origem de toda diversidade 
!  Explicação materialista para o “design” aparente dos 
organismos sem o uso de nenhuma explicação sobrenatural 
Adaptação 
!  Característica que aumenta as chances de 
sobrevivência e reprodução de um organismo, em 
relação à condição alternativa dessa mesma 
característica 
Seleção natural 
!  Única força evolutiva que gera a evolução de uma 
adaptação 
!  Adaptação é uma característica que evoluiu por seleção natural 
A diversidade dos seres vivos sempre chamou a 
atenção do seres humanos. Características que 
evidenciam o quão os organismos estão adaptados ao 
meio ambiente são particularmente atrativas. 
J. Ray (1627-1705) W. Paley (1743-1805) 
Histórico 
!  Essas características são genericamente conhecidas como 
adaptações e são estudadas desde a Antiga Grécia. 
!  As adaptações eram tidas como evidência da ação divina 
na forma dos organismos. 
!  Até o século XIX a Teologia Natural era uma �ciência� 
bastante popular. John Ray e William Paley foram 
principais divulgadores dessas ideias. 
J-B. Lamarck (1744-1829) 
Histórico 
!  Em 1809 Lamarck ofereceu a primeira explicação 
não sobrenatural para o surgimento das adaptações. 
Entretanto, sua teoria mostrou-se incorreta 
posteriormente. 
!  Lamarck postulou que características adquiridas ao 
longo da vida eram herdáveis. Isso explicava a 
mudança dos organismos ao longo do tempo. 
C. R. Darwin (1809-1882) 
Histórico 
!  Em 1859 Darwin estabelece que as adaptações 
podem ser explicadas por ação da seleção natural 
sobre a variação encontrada naturalmente nas 
espécies. 
!  A publicação de sua teoria inaugura a Biologia 
Evolutiva. Até hoje, ela é considerada a melhor 
explicação para as adaptações. 
SELEÇÃO NATURAL 
ADAPTAÇÃO 
O Paradigma Darwiniano 
Afinal, o que é adaptação? 
Previamente foi dito que as figuras mostradas no início 
da aula eram chamadas �genericamente� de 
adaptações... 
Ad
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o 
Adaptação não pode ser facilmente definida. 
A palavra �adaptação� se refere igualmente ao 
processo adaptativo e à característica resultante deste 
processo (produto). 
ADAPTAÇÃO 
Processo 
Mudanças em certas 
características ao longo 
das gerações que 
possibilitam a resolução 
de problemas impostos 
pelo ambiente. 
Produto 
Características 
resultantes do processo 
adaptativo. 
Uma definição que inclui processo e produto foi dada 
pelo filósofo da biologia Elliot Sober: 
Elliot Sober 
�Uma característica é uma adaptação se e somente se 
ela for produto de seleção natural para a característica 
em questão� 
Alguns exemplos de adaptação... 
Camuflagem 
Ad
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O organismo se confunde com o seu hábitat. 
Coloração aposemática 
Ad
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É o inverso da camuflagem. O organismo se destaca no 
seu hábitat. 
Mimetismo batesiano 
Ad
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Ocorre quando uma espécie se assemelha a outra para 
escapar da predação. O fator responsável pelo sucesso 
da espécie modelo está ausente na espécie que a 
copia. 
vespa (venenosa) mariposa (não venenosa) 
Mimetismo mulleriano 
Ad
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Ocorre quando uma espécie se assemelha a outra para 
escapar da predação. Ambas as espécies possuem o 
fator responsável pelo sucesso evolutivo. 
vespa (venenosa) abelha (venenosa) 
Características ligadas ao sexo 
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Diversos animais apresentam intenso dimorfismo 
sexual. 
pavão (fêmea) pavão (macho) 
Sociedades de insetos 
Ad
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A evolução de sociedades ocorreu independentemente 
em diferentes linhagens de insetos. Sociedades são 
caracterizadas pela divisão de tarefas entre indivíduos 
e, freqüentemente, variação morfológica. 
Sistemas genéticos 
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A maioria das populações apresenta razão sexual de 1 
(1 macho : 1 fêmea). 
Coevolução 
Ad
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Duas linhagens co-evoluem quando ocorrem pressões 
evolutivas mútuas entre elas. 
insetos - plantas parasitismo 
Ad
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Entretanto... 
Adaptações podem não ser facilmente 
reconhecidas. 
Ad
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O reconhecimento das adaptações implica 
funcionalidade atual e conhecimento da história da 
estrutura analisada. 
Megaloceros giganteus (alce irlandês) 
Isso é uma adaptação? 
Ad
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R: �Ah, com certeza!� 
Ad
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Gould demonstrou que o tamanho da galhada do alce 
irlandês é simplesmente resultado de relações 
alométricas (hipermorfose). 
Ad
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R. C. Lewontin S. J. Gould 
Gould e Lewontin chamaram o uso abusivo da palavra 
adaptação (adaptacionismo) de paradigma 
panglossiano. �Tudo deve ter uma função�. 
Os autores usaram a famosa analogia com os tímpanos 
de San Marco. 
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Tímpanos de San Marco 
tímpano 
Dr. Plangloss 
!  Personagem do livro 
Candide de Voltaire 
 
!  �Nós vivemos no melhor de 
todos os mundos� 
!  Tudo tem um propósito 
!  Otimismo absoluto 
Ad
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O Mito da Perfeição dos Seres Vivos... 
Mito da perfeição 
Então, como estudar adaptação? 
A forma mais segura de se reconhecer adaptações 
é através do método comparativo. 
6 5 4 3 1 2 6 5 4 3 1 2
x0 x0 
O A B C D E O A B C D E 
oceano oceano oceano oceano lago lago oceano oceano oceano oceano lago lago 
x1 
x1 
x1 
x1 
placentários - marsupiais ciclídeos 
Evolução convergente é um exemplo clássico de 
adaptação. 
Seleção Natural 
!  Seleção Natural não é sinônimo de Evolução 
!  Existem outras forças evolutivas 
!  Definição: Qualquer diferença consistente na fitness 
entre classes fenotipicamente diferentes das 
entidades biológicas 
!  fitness: sucesso reprodutivo médio per capta associado a um 
determinando fenótipo 
Exemplos de seleção 
!  Seleção para uma 
característica 
correlacionada 
A seleção explica os mimetismos 
Se
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o 
Espécie 1 Espécie 2 
Espécie 1 Espécie 2 
Mutação 
Espécie 1 Espécie 2 
Espécie 1 Espécie 2 
Se
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o 
Espécie 1 Espécie 2 
A probabilidade de um predador inexperiente pegar um indivíduo 
da espécie 1 é muito alta. Portanto, ele não aprenderá a associar a 
cor ao perigo (seleção dependente de frequência) - f( ) sobe , 
seu w diminui. 
A seleção explica a evolução das características ligadas 
ao sexo 
Se
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o 
Características sexuais podem evoluir mesmo se a 
sobrevivência individual for ameaçada. 
Basta que o sucesso reprodutivo gerado pela 
característica seja alto (seleção sexual). 
Seleção sexual 
Se
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o 
f( ) assim como f( ) , pois machos 
produzem fêmeas . 
fêmeas machos 
A seleção explica a evolução dos sistemas genéticos 
Se
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Uma das grandes contribuições ao darwinismo clássico 
foi a idéia de que a seleção pode ocorrer em outros 
níveis além do indivíduo. 
Um dos exemplos mais conhecidos é a teoria de Fisher 
para a razão sexual de 1, um exemplo de seleção 
gênica. 
R. A. Fisher (1890-1962) 
Se
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o 
fêmeas machos 
fêmeas machos 
fêmeas machos 
1:1 
Mutação 
Seleção gênica 
A seleção explica a evolução das sociedades de insetos 
Se
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o 
William Hamilton propôs que algumas características 
podem evoluir ao custo individual se elas beneficiam 
parentes (seleção de parentesco). 
W. D. HamiltonHamilton definiu o valor adaptativo inclusivo: 
wi = ai + rij × bij
j
∑
wi= valor adapt. inclusivo do genótipo i 
ai= efeito individual 
bij= efeito individual de i sobre j 
rij= grau de parentesco entre i e j 
Uma característica selecionada por parentesco pode 
aumentar sua freqüência quando: 
Se
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o 
∑ ×<
j
ijiji bra
Apesar de benefício individual pequeno (ai), o valor 
adaptativo inclusivo pode ser alto se o benefício para 
os parentes (bij) ponderado pelo grau de parentesco 
(rij) for alto. 
Por exemplo, um indivíduo pode possuir uma 
característica individualmente desfavorável se 2 de seus 
irmãos se beneficiam desta (r = ½). 
O valor adaptativo inclusivo 
!  Hamilton pensou na seleção atuando no nível dos genes 
!  Assim, o valor adaptativo de um indivíduo deve ser 
adicionado ao valor adaptativo de seus parentes próximos 
caso exista altruísmo 
O mecanismo 
. . . . . 
+ 
+ 
+ 
. . . . 
. . . . 
. . . . 
. . . . 
. 
+ 
+ 
+ 
Por que o parentesco é importante? 
. . . . 
+ 
+ 
+ 
Interação com animais 
sem parentesco indica que 
o comportamento altruísta 
não será retribuído, 
portanto a chance do alelo 
altruísta ser eliminado é 
grande 
A seleção explica a coevolução 
Se
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Em 1973 Van Valen mostrou que a coevolução pode ser 
explicada por seleção natural agindo mutuamente nas 
espécies. 
Ele fez uma analogia famosa entre a coevolução e a 
Rainha Vermelha de �Alice através do espelho�: 
L. Van Valen 
"É preciso correr o mais rápido que você 
puder para ficar no mesmo lugar!" 
Desafio ao darwinismo – comportamento 
animal 
!  Como podem ter 
evoluído os rituais entre 
machos na época de 
acasalamento? 
!  Por que eles 
simplesmente não 
partem para o ataque até 
a morte do oponente? 
Estratégias evolutivamente estáveis 
!  Em 1982, John Maynard-
Smith usou a teoria dos 
jogos do matemático John 
Nash para estudar a evolução 
do comportamento animal 
!  Smith concluiu que 
estratégias �mistas� são 
freqüentemente mais 
�lucrativas� para os 
indivíduos 
O mecanismo 
!  Suponha que exista dois comportamentos em uma população: 
�gavião� e �pombo� 
!  Gavião: sempre parte para o ataque. Ataca até que o oponente se machuque. 
Nunca recua 
!  Pombo: recua assim que o oponente ataca. Nunca ataca 
!  O que é a melhor estratégia: gavião ou pombo? 
!  Certamente não é ser pombo... 
!  Numa população onde todos são gaviões, o �prejuízo� pode ser grande (todos 
atacam). Entretanto, se o �lucro� for maior que o prejuízo (L > P), é bom ser 
gavião 
!  No caso do prejuízo ser maior que o lucro (P > L), se surgir um fenótipo que é 
gavião com probabilidade L/P, esse será selecionado, pois é a estratégia ótima. 
O gene egoísta 
!  O maior popularizador 
das idéias de Hamilton e 
Maynard-Smith é 
Richard Dawkins 
Sociobiologia 
!  O uso de genes para 
explicar características 
comportamentais motivou 
o biólogo americano 
Edward Wilson a 
interpretar todas as 
sociedades animais 
(inclusive a humana) em 
termos estritamente 
genéticos 
!  Wilson foi criticado por 
vender uma ideologia 
reacionária, de extrema 
direita