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1 FITORMÔNIOS E REGULADORES DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO VEGETAL: A- AUXINAS: A auxina foi o primeiro hormônio descoberto em plantas. Aspectos regulados pelas auxinas: alongamento do caule, dominância apical, formação de raízes, desenvolvimento dos frutos e tropismo. Auxina vem do grego “auxein” que significa “aumentar” ou “crescer”. Em meados de 1930 foi determinado que a auxina era o ácido indol-3-acético (AIA), sendo o mais abundante e de maior relevância fisiológica. Com base na estrutura relativamente simples do AIA, os laboratórios foram capazes de sintetiza uma grande variedade de moléculas com atividade auxínica. Assim, as auxinas podem ser definidas como compostos com atividade biológica similar ao AIA, incluindo a capacidade de promover o alongamento de coleóptiles de segmentos de caules, divisão celular em culturas de calos, formação de raízes adventíceas em folhas ou caules excisados entre outros . a) O AIA é sintetizado nos meristemas, folhas jovens, frutos e sementes em desenvolvimento: A biossíntese de AIA está associada aos tecidos com rápida divisão celular e crescimento, especialmente nas partes aéreas. O AIA é estruturalmente relacionado ao aminoácido triptofano, tendo os estudos iniciais sobre a biossíntese de auxina indicado esse aminoácido como provável precursor. b) A maior parte do AIA na planta está na forma covalentemente ligada: Embora o AIA livre seja a forma biologicamente ativa do hormônio, a grande maioria da auxina dos vegetais é encontrada no estado covalentemente ligado. Essas auxinas conjugadas ou “ligadas” foram identificadas em todos os vegetais superiores e são considerados hormônios inativos. 2 c) Transporte de auxina: O eixo principal das partes aéreas e das raízes, juntamente com suas ramificações exibe uma polaridade estrutural ápice-base, cuja origem está no transporte polar da auxina. Esse tipo de transporte unidirecional é denominado transporte polar. A auxina é o único hormônio de crescimento vegetal conhecido que apresenta transporte polar. O gradiente longitudinal da auxina da parte aérea até a raiz afeta vários processos de desenvolvimento, incluindo o alongamento do caule, dominância apical, cicatrização de lesões e a senescência foliar. Uma quantidade significativa do transporte de auxina ocorre no floema. O transporte polar não é afetado pela orientação do tecido, não sendo afetado pela gravidade. d) Efeitos fisiológicos da auxina: - Alongamento celular: A auxina é sintetizadas nos ápices caulinares e transportada em direção basípeta aos tecidos localizados abaixo do ápice. O suprimento constante de auxina que chega à região supapical do caule ou coleóptile é necessário para o contínuo alongamento dessas células. - Dominância apical: Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o crescimento das gemas laterais (DOMINÂNCIA APICAL). A remoção da gema caulinar em geral resulta no crescimento de uma ou mais gemas laterais. O AIA pode agir como um substituto para a dominância apical, para manter a inibição das gemas laterais de plantas de feijão. Outros hormônios, como citocininas e ABA podem estar envolvidos. A aplicação direta de citocininas às gemas axilares estimula o crescimento dessas gemas em muitas espécies, suprimindo o efeito inibitório do ápice caulinar. A auxina faz do ápice 3 um dreno para a citocinina produzida na raiz, e este pode ser um fator envolvido na dominância apical. O ABA foi encontrado em gemas laterais dormentes de plantas intactas. Quando o ápice caulinar é removido, os níveis de ABA nas gemas laterais diminuem. Altos níveis de AIA na parte aérea podem auxiliar a manter os níveis de ABA altos nas gemas laterais. A remoção dos ápices remove a fonte principal de AIA, o que permite que os níveis do inibidor de crescimento de gemas diminuam. - A auxina promove a formação de raízes laterais e adventíceas: As raízes laterais são encontradas acima da zona de alongamento e pilífera, originando-se de pequenos grupos de células do periciclo. A auxina estimula as células do periciclo a se dividirem. Na horticultura, o estimulo da auxina na formação de raízes adventíceas tem sido útil na propagação vegetativa por estaquia. A auxina também induz a diferenciação vascular o que pode ser demonstrada pela cultura de tecidos. - Auxina retarda o início da abscisão foliar: Os níveis de auxina são altos nas folhas jovens, decrescendo de forma progressiva nas maduras e são relativamente baixos nas folhas em senescência, quando inicia o processo de abscisão foliar. - Transporte de auxina regula o desenvolvimento das gemas florais: Transporte polar de auxina no meristema da inflorescência é necessário para o desenvolvimento floral. Várias evidências sugerem que a auxina está envolvida na regulação do desenvolvimento dos frutos. A polinização bem sucedida inicia o crescimento do rudimento seminal, que é conhecido como estabelecimento do fruto. Após a fertilização, o crescimento do fruto depende da auxina produzida na semente em desenvolvimento. 4 - Auxinas sintéticas e o uso comercial: Prevenção a abscisão de frutos e folhas, promoção do florescimento do abacaxi, indução de frutos partenocárpicos, raleio de frutos, enraizamento de estacas, uso como herbicida (2,4-D e dicamba). B – ÁCIDO GIBERÉLICO: Agricultores da Ásia, plantadores de arroz conheciam uma doença que fazia com que essas plantas de arroz crescessem excepcionalmente, mas que suprimia a produção de sementes. No Japão a doença era conhecida como “planta-boba”. Os fitopatologistas ao investigarem a doença descobriram que a altura das plantas era induzida por um composto secretado pelo fungo que infectava o vegetal. O composto foi isolado a partir de filtrados das culturas do fungo e chamado de giberelina, em alusão ao nome do fungo Gibberella fujikuroi. Após a metade de 1950, dois grupos de pesquisadores, um na Grã-Bretanha e outro nos Estados Unidos obtiveram sucesso na elucidação da estrutura do material purificado a partir da cultura de fungos, o qual denominaram ácido giberélico. - Efeito da giberelina no crescimento e no desenvolvimento: Além do alongamento do caule, controla vários aspectos da germinação de sementes (quebra de dormência e mobilização de reservas do endosperma). No desenvolvimento reprodutivo, a giberelina pode afetar a transição do estado juvenil para o maduro, bem como a indução da floração, determinação do sexo e o estabelecimento do fruto. As Giberelinas também estimulam o crescimento do caule em plantas anãs e em rosetas. - Aplicação Comercial: a) Produção de frutos: a1) aumento do comprimento do pedúnculo de uvas sem sementes; a2) mistura de benziladenina (citocinina) e GA4 + GA7 pode causar o alongamento dos frutos de maçã, melhorando a forma das maçãs do tipo “Delicious”; 5 a3) em frutos cítrico retardando a senescência, possibilitando sua permanência na árvore por mais tempo, prolongando o período de comercialização. b) Maltagem da cevada: Sementes germinadas de cevada são secas e pulverizadas para produção do “malte”, que consiste principalmente de enzimas amilolíticas (de degradação do amido) e amido parcialmente digerido. Durante a etapa subseqüente, é adicionado água e as amilases do malte convertem o amido residual em maltose, o qual é convertido em glicose pela maltase. c) Aumento da produção de cana-de-açúcar: A aspersão de giberelina na plantação pode aumentar a produção bruta de cana e a produção de açúcar. Esse aumento é resultadodo estímulo do alongamento do entrenó. d) Melhoramento Vegetal: Aspersão de GA4 + GA7 induz a formação de cones em plantas jovens de coníferas. Produção de flores masculinas em cucurbitáceas e o estímulo do crescimento de plantas em rosetas em plantas bianuais como beterraba e repolho, constituem benefícios usados na produção comercial de sementes. e) Inibidores da biossíntese de giberelinas: No cultivo de flores, a obtenção de plantas pequenas e fortes como lírios, crisântemos e poinsétias é desejável, sendo a restrição no crescimento por alongamento obtida por aplicação de inibidores da biossíntese de giberelinas como ancimidol (A-rest) ou paclobutrazol (Bonzi). A altura é também problema em cereais (acamamento), assim entrenós mais curtos induzem essa tendência e aumentam a produção (ex. trigo). 6 Locais de síntese de giberelinas: Os mais altos níveis de giberelinas foram encontrados em sementes imaturas e nos frutos em desenvolvimento. Trabalhos com plântulas de ervilha indicam que enzimas biossintéticas de giberelina e o GA3ox estão especificamente localizados nas gemas apicais, folhas, assim como nos entrenós jovens e em crescimento ativo. As giberelinas sintetizadoras na parte aérea podem ser transportadas para o restante da planta pelo floema. C – CITOCININAS: As citocininas regulam muitos processos celulares, porém o controle da divisão celular é o processo central do crescimento e desenvolvimento vegetal, sendo considerado indicador para essa classe de reguladores de crescimento. Um grande número de substâncias foi testado na tentativa de iniciar e de manter a proliferação de tecidos caulinares em cultura. O meio nutritivo de Philip White suplementado com auxina e com 10 a 20% de água de coco é capaz de manter uma contínua divisão das células maduras e levando a formação de calos. Posteriormente, foi identificado que a água de coco possuía citocinina Zeatina. Entretanto, a primeira citocinina descoberta foi a cinetina, um análogo sintético. A estrutura molecular da Zeatina é similar à da cinetina. As duas moléculas são derivadas da adenina ou da aminopurina. A Zeatina é a citocinina predominante nos vegetais superiores. As citocininas são definidas como compostos que possuem atividades biológicas semelhantes àquelas da trans-zeatina, que incluem: - induzir a divisão celular em calos na presença de auxina; - promover a formação de gemas ou raízes a partir de calos em cultura, quando em concentrações molares adequadas de auxina; - retardar a senescência foliar; - promover a expansão dos cotilédones de dicotiledôneas. - Compostos: benziladenina/benzilaminopurina (BA), tialiazuron (desfoliante e herbicida). 7 Algumas bactérias e fungos estão intimamente associadas às plantas superiores. Muitos desses microorganismos produzem e secretam quantidades substanciais de citocininas e as induzem a sintetizar hormônios vegetais, incluindo as citocininas. As citocininas produzidas por microorganismos incluem as trans-zeatina, [9R]iP, cis-zeatina e seus ribosídeos. Além da bactéria da galha da coroa, Agrobacterium tumefaciens, outras bactérias patogênicas podem estimular as células a se dividir, por ex.: Corynebacterium fascians, que é a maior causa de crescimento anormal conhecido como vassoura-de-bruxa. A infecção por A . rhizogenes provoca a formação de massas nas raízes, em vez de calos no local da infecção. Nematóides de nódulos de raízes também produzem citocininas que podem estar envolvidos na manipulação do desenvolvimento do hospedeiro para produzir células gigantes, das quais os nematóides se alimentam. Os meristema se ápices das raízes são as regiões da planta de maior síntese de citocininas livres. As citocininas sintetizadoras nas raízes parecem se mover pelo xilema até a parte aérea, juntamente com a água e sais minerais absorvidos pelas raízes. Embriões jovens de milho sintetizam citocininas, assim como as folhas jovens em desenvolvimento, frutos jovens e possivelmente outros tecidos. Funções Biológicas das citocininas: Embora tenham sido descobertas como fatores da divisão celular, as citocininas podem estimular ou inibir uma variedade de processos fisiológicos, metabólicos, bioquímicos e de desenvolvimento quando aplicadas às plantas superiores, sendo cada vez mais evidente que as citocininas endógenas exercem importante função na regulação desses eventos. 1) As citocininas regulam a divisão celular nas partes aéreas e raízes: Em geral, as citocininas são necessárias para a divisão das células vegetais in vitro e há evidências de que também exercem funções-chave na regulação da divisão celular in vivo. 8 2) As citocininas regulam componentes específicos do ciclo celular: As citocininas regulam a divisão celular agindo nos controles que governam a passagem da célula pela divisão celular. Ocorre um pico na concentração de zeatina nas culturas de células de tabaco sincronizadas, ao final da fase S, na mitose e na fase G1. 3) A razão auxina:citocinina regula a morfogênese de tecidos em cultura: A diferenciação de calos, obtidos a partir de segmentos de tabaco, em raízes e em parte aérea depende da razão auxina:citocinina no meio de cultura. Uma alta razão auxina:citocinina estimula a formação de raízes e um baixa razão leva à formação de parte aérea. Em níveis intermediários, o tecido cresce como um calo indiferenciado. 4) As citocininas modificam a dominância apical e promovem o crescimento de gemas laterais: Estudos indicam que as citocininas desempenham um papel no crescimento inicial das gemas laterais. Como exemplo, aplicações diretas de citocininas em gemas axilares de muitas espécies estimulam a divisão celular e o crescimento dessas gemas. 5) As citocininas retardam a senescência foliar: As folhas destacadas de uma planta perdem lentamente a clorofila, o RNA, os lipídeos e as proteínas, mesmo se forem mantidas úmidas e supridas de minerais. Tal processo de envelhecimento programado, leva o vegetal à morte (senescência). Folhas isoladas tratadas com citocininas irão retardar sua senescência. Embora a aplicação de citocinina não evite por completo a senescência, seus efeitos podem ser drásticos, sobretudo se a citocinina for pulverizada sobre a planta intacta. 6) Citocininas promovem o movimento dos nutrientes: As citocininas influenciam o movimento dos nutrientes para a folha a partir de outras partes da planta, um fenômeno conhecido como mobilização de nutrientes induzida por citocinina. 9 7) Citocininas promovem o desenvolvimento de cloroplastos: Folhas estioladas tratadas com citocinina antes de serem iluminadas, formarão cloroplastos com grana mais amplos e tanto a clorofila quanto as enzimas fotossintéticas serão sintetizadas em uma maior taxa sob iluminação. Tais resultados indicam que as citocininas, junto com outros fatores, como luz, nutrição e desenvolvimento, regulam a síntese dos pigmentos e proteínas fotossintéticas. 8) Citocininas promovem a expansão celular em folhas e cotilédones: Tratamento com citocinina promove uma expansão celular adicional, sem aumentar o peso seco dos cotilédones tratados, sendo associado ao aumento na extensibilidade da parede celular. 9) As citocinas regulam o crescimento de caules e raízes: Embora as citocininas endógenas sejam necessárias à proliferação normal das células do meristema apical, e conseqüentemente, ao crescimento normal da parte aérea, a aplicação de citocinina inibe o processo de alongamento de caules e raízes. Experimentos relacionadosindicam que a inibição do alongamento do hipocótilo e do entrenó causada pelo excesso de citocinina deva-se à produção de etileno. No entanto, citocininas endógenas podem regular negativamente o alongamento da raiz. D- ETILENO: O etileno pode ser produzido em quase todas as partes dos vegetais superiores, embora a taxa de produção dependa do tipo de tecido e do estágio de desenvolvimento. Em geral, as regiões meristemáticas e as regiões dos nós são as mais ativas na síntese de etileno. Contudo, a produção de etileno aumenta também durante a abscisão foliar e a senescência da flor, bem como durante o amadurecimento de frutos. Qualquer tipo de lesão pode induzir a biossíntese de etileno, ssim como o estresse 10 fisiológico provocado por inundação, resfriamento, moléstias, temperatura ou estresse hídrico. O etileno é facilmente liberado dos tecidos e se difunde como gás através dos espaços intercelulares para o exterior do tecido. Experimentos in vivo demonstraram que os tecidos vegetais convertem a metionina em etileno, sendo que o precursor imediato do hormônio é o ácido 1- aminociclopropano-1-carboxílico (ACC). Em geral, quando o ACC é suplementado de forma exógena ao tecido vegetal, a produção de etileno aumenta de maneira substancial. A ACC Sintase é a enzima que catalisa a conversão da metionina a ACC e a ACC oxidase catalisa a última etapa na síntese do etileno: a conversão do ACC em etileno. Em tecidos que apresentam altas taxas de produção de etileno, como frutos em amadurecimento, a atividade da ACC oxidase pode ser o fator limitante na etapa de síntese do etileno. A síntese de etileno é estimulada por vários fatores, incluindo o estádio de desenvolvimento, condições ambientais, outros hormônios vegetais, lesões físicas e químicas. A biossíntese do etileno também varia de maneira circadiana, ocorrendo picos durante o dia e atingindo o mínimo durante a noite. - Amadurecimento de frutos: Quando o fruto amadurece, a taxa de ACC e a biossíntese de etileno aumentam. A atividade enzimática da ACC oxidade e da ACC sintase é aumentada. Entretanto, a aplicação de ACC em frutos não-maduros apenas aumenta levemente a produção de etileno, indicando que um aumento na atividade da ACC oxidase é a etapa limitante do amadurecimento. - Produção de etileno induzida pelo estresse: A síntese de etileno é elevada pelas condições de estresse, tais como seca, inundação, resfriamento, exposição ao ozônio ou ao ferimento mecânico. O “etileno de estresse” está envolvido no início da resposta ao estresse, como a abscisão foliar, senescência, regeneração de lesões e aumento na resistência a moléstias. 11 - Produção de etileno induzida por auxina: Em alguns casos, a auxina e o etileno provocam respostas semelhantes nas plantas, como a indução da floração em abacaxi e a inibição do alongamento de caules. Tais respostas podem ser devido à capacidade das auxinas em promover a síntese de etileno pelo aumento da atividade da ACC sintase. - Inibição da produção e ação do etileno: Inibidores da síntese de etileno: aminoetóxi-vinil-glicina (AVG) e o ácido aminoxiacético (AOA): bloqueiam a conversão da metionina a ACC. O íon cobalto também é um inibidor da rota de síntese de etileno, bloqueando a conversão do ACC em etileno realizada pela ACC oxidase. Inibidores da ação do etileno: ìons prata (Ag+) aplicados como nitrato de prata (AgNO3) ou como tiossulfato de prata (Ag(S2)3)23-) são potentes inibidores da ação do etileno. O dióxido de carbono em altas concentrações (entre 5 e 10%) também inibem muitos efeitos do etileno, como a indução do amadurecimento de frutos. Esse efeito do CO2 tem sido utilizado no armazenamento de frutos cujo amadurecimento é retardado sob concentrações elevadas de CO2. Outro novo inibidor é o 1-aminociclopropano (MCP) que age ligando-se irreversivelmente ao receptor do etileno, tendo extraordinário uso comercial. Efeitos do etileno no desenvolvimento e na fisiologia: a) Etileno promove o amadurecimento de alguns frutos: Durante o amadurecimento ocorre o amadurecimento do fruto, devido à quebra enzimática das paredes celulares, à hidrólise do amido, ao acúmulo de açúcares e ao desaparecimento de ácidos orgânicos e de compostos fenólicos, incluindo os taninos. O amadurecimento do fruto indica que as sementes já estão prontas para serem dispersadas. A exposição dos frutos ao etileno apressa os processos relacionados ao amadurecimento, no entanto, alguns frutos não respondem ao etileno. Todos os frutos que amadurecem em resposta ao etileno exibem antes da fase do amadurecimento, um aumento característico da respiração, chamado 12 climatério. Tais frutos também apresentam picos na produção de etileno, imediatamente antes do aumento da respiração. No entanto, frutos cítrico e uvas não exibem aumento na respiração e na produção do etileno, sendo frutos não-climatéricos. Quando frutos não-maduros e climatéricos são tratados com etileno, o início do climatério é acelerado. Frutos climatéricos: maçã, abacate, banana, melão, figo, manga, azeitona, pêssego, pêra, caqui, ameixa e tomate. Frutos não-climatéricos: pimenta doce, cereja, citros, abacaxi, feijão de corda, morango, melancia, uva. b) Epinastia: A curvatura das folhas para baixo, que ocorre quando o lado superior do pecíolo cresce mais rápido que o lado inferior é chamado epinastia. O etileno e altas concentrações de auxina induzem a epinastia, e atualmente é confirmado que a auxina age indiretamente pela indução da produção do etileno. c) Quebra de dormência de gemas e sementes em algumas espécies: O etileno apresenta capacidade de quebrar a dormência e iniciar a germinação em algumas espécies, como em cereais. O etileno pode quebrar a dormência de gemas, sendo usado para promover o crescimento de gemas em batata e outros tubérculos. d) Promoção e formação de raízes e pêlos radiculares: O etileno é capaz de induzir a formação de raízes adventíceas em folhas, caules, pedúnculo floral e mesmo em outras raízes. O etileno também é um regulador positivo na diferenciação de pêlos radiculares. e) Indução da floração em plantas da família do abacaxi: Embora o etileno iniba o florescimento em muitas espécies, ele induz a floração do abacaxi e em espécies relacionadas, sendo utilizado comercialmente para a 13 sincronização do estabelecimento do fruto em plantas de abacaxi. O florescimento de outras espécies como na manga, também é iniciado pelo etileno. f) Senescência foliar: Aplicações exógenas de etileno ou do ACC (precursor do etileno) aceleram a senescência foliar, enquanto o tratamento com citocinina retarda a senescência foliar. O aumento na produção do etileno está associado à perda da clorofila e o desaparecimento gradual da cor, que são aspectos característicos da senescência das folhas e flores tem sido constatada uma correlação inversa entre os níveis de citocinina nas folhas e o início da senescência. Inibidores da síntese de etileno retardam a senescência foliar. g) Função do etileno nas respostas de defesa: A produção de etileno, em geral, aumenta em resposta ao ataque do patógeno, tanto nas interações compatíveis quanto nas não-compatíveis. h) Uso comercial: O composto mais usado é o etefon. O etefon aspergido em solução aquosa é rapidamente absorvido e transportado n interior do vegetal. Ele libera lentamente o etileno por meio de uma reação química, permitindo que o hormônio exerça seus efeitos. O etefon acelera o amadurecimento de frutos de macieira e do tomateiro e reduz a cor verde de citros,sincroniza a floração e o estabelecimento de frutos em plantas de abacaxi e acelera a abscisão de flores e frutos. Pode ser usado para induzir o raleio de frutos ou a queda de frutos no algodoeiro, na cerejeira e na nogueira. É utilizado pela expressão do sexo feminino em pepino, impedindo a autopolinização e aumentando a produção. Câmaras de estocagem desenvolvidas para inibir a produção de etileno e promover a preservação de frutos possuem uma atmosfera controlada de baixa concentração de oxigênio e baixa temperatura, que inibe a biossíntese de etileno. Uma 14 concentração relativamente alta de CO2 (3 a 5%) impede a ação do etileno como promotor do amadurecimento. Inibidores específicos da biossintese e da ação do etileno também são úteis na preservação pós-colheita. A prata é utilizada extensivamente para aumentar a longevidade de várias flores de corte como o cravo. O AVG é um potente inibidor, que retarda o amadurecimento dos frutos e a murcha de flores, mas seu uso comercial ainda não foi autorizado, devido ao forte odor desagradável. E – ÁCIDO ABSCÍSICO: O ácido abscísico é o hormônio vegetal encontrado em todas as plantas vasculares. Foi também detectado em musgos, mas parece estar ausente nas hepáticas. Várias espécies de fungos produzem o ABA como metabólito secundário. O ABA é detectado na maioria dos órgãos ou tecidos vivos, desde a coifa até a gema apical, sendo sintetizado em quase todas as células que possuem cloroplastos ou amiloplastos. O ABA é transportado tanto no xilema quanto no floema, mas é, via de regra, mais abundante na seiva floemática. O ABA sintetizado nas raízes pode também ser transportado para a parte aérea através do xilema. - Efeitos do ABA na fisiologia e no desenvolvimento: O principal papel do ácido abscísico é controlar o inicio e a manutenção da dormência de sementes e de gemas e as respostas do vegetal ao estresse, em particular o estresse hídrico. O ABA atinge níveis máximos nas sementes durante a embriogênese. Promove também a tolerância à dessecação no embrião. Gemas dormentes apresentam acúmulo de ABA. O ABA fecha o estômato em resposta ao estresse hídrico, promovendo o crescimento das raízes e inibindo o crescimento da parte aérea, em baixos potenciais hídricos. O ABA promove a senescência foliar independentemente do etileno.
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