Resumo genética de populações

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A ORIGEM E O IMPACTO DO PENSAMENTO EVOLUCIONISTA
O conceito de universo em constante mudança foi substituindo as visões até então não 
questionadas de um mundo estático, idêntico em sua essência à criação perfeita do Criador.
Universo estático – Universo dinâmico
Origem do pensamento evolutivo
Platão (essencialismo – o que interessa é a essência): Suas idéias foram usadas na 
Teologia Cristã. Na filosofia platônica, foi básico o conceito de forma, onde uma forma ideal 
e transcedental era imitada imperfeitamente por seus representantes mundanos. A idéia era 
uma essência eterna, imutável. 
Cópias imperfeitas de seres perfeitos, que existem no mundo transcedental das idéias.
Teologia Cristã: Adotou a Bíblia e as idéias platônicas do essencialismo onde: “As 
essências eternas imutáveis de todas as coisas existem na mente de Deus.” Deus materializou 
tudo que existia como sua idéia. Nada que Deus considerou inapropriado poderia existir e o 
apropriado se extinguir. A ordem é superior a desordem e a Criação de Deus deve se adequar 
a um padrão (Escala Natural ou Grande Escala dos Seres):
1. Anjos
2. Humanos
3. Animais Inferiores
4. Plantas
5. Matéria Inanimada
“Qualquer mudança na ordem divina seria imoral...” E a mudança biológica era imutável.
Até aí o papel da ciências naturais foi catalogar os elos da grande escala dos seres e 
descobrir sua ordenação, provando a sapiciência de Deus.
Lineu (System Natural, 1735, Species Plantarum, 1753): Elaborou sistema de 
classificação influente, sendo o trabalho dedicado “... a maior Glória de Deus...”
Mais tarde, estes pontos de vista tradicionais cederam lugar ante o desenvolvimento da 
ciência empírica.
Newton, Descartes e outros: Desenvolveram teorias estritamente mecaniscistas dos 
fenômenos físicos.
Final do Século XVIII
Kant e Laplace: Aplicaram o conceito de um mundo mutável à Astronomia (formação 
dos planetas - desenvolveram noções sobre evolução estelar). 
Os geólogos reconheceram que as rochas sedimentares tinham sido depositadas em 
épocas diferentes e começaram a perceber que a Terra poderia ser muito mais velha do que 
acreditava-se.
Buffon (1779 – Naturalista Francês): Sugeriu que a Terra poderia ter 168000 anos.
Fósseis que caracterizavam diferentes estratos foram considerados pelos geólogos 
como reflexo de uma sucessão de catástrofes, tal como grandes inundações.
Hutton (1788 – Uniformitarismo): Os mesmos processos são responsáveis por eventos 
passados e atuais.
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O primeiro defensor da evolução foi Lamarck, que pela primeira vez apresentou uma 
exposição ampliada de sua teoria em Philosophie Zoologique (1809). Ele NÃO afirmou que 
os seres vivos descendiam de um ancestral em comum. Sua teoria consiste em: Geração 
Espontânea e progressão guiada pelo ambiente; uso e desuso alteram a morfologia, sendo que 
essas características são transmitidas aos descendentes através da transmissão (herança) das 
características adquiridas, havendo uma progressão para uma complexidade maior.
Charles Robert Darwin: Sua carreira começou com uma viagem a bordo do Beagle de 
1831 à 1836. Em 1837 o ornitólogo Gould lhe indicou que seus espécimes das Ilhas 
Galápagos eram tão distintos de outros encontrados em outras ilhas próximas que chegavam a 
representar espécies diferentes. Darwin então começa a questionar sobre a imutabilidade das 
espécies, emergindo a Teoria da Seleção Natural em 1838, quando lê ensaio de Malthus. Em 
1859, publica A Origem das espécies, falando sobre ancestralidade e seleção natural. Porém, 
sua teoria tem algumas objeções: a hereditariedade (para explicar a pangênese) e evolução 
somente por seleção natural.
Malthus (1798): O crescimento sem controle da população humana levaria a fome, 
pois enquanto a população cresce em PG, o alimento cresce em PA. Em 1856, começou a 
trabalhar em seu grande livro, Natural Seletion.
Obs.: Os fósseis semelhantes as espécies atuais confirmam a ancestralidade. Fósseis marinhos 
nos Andes ocorrem por causa da movimentação das placas tectônicas.
A Síntese Moderna
 A Teoria de Genética de Populações, iniciada em 1908 por Hardy e Weinberg foi 
desenvolvida por completo por Ronaldo A. Fisher (The Genetical Theory of Natural 
Selective) e John B. S. Haldane (The Causes of Evolution) na Inglaterra e Sewal Wright 
(Evolução em populações mendelianas) nos Estados Unidos. Em 1942, Huxley publica 
“Evolução: a síntese moderna”, unindo seleção natural com genética mendeliana.
Princípios Fundamentais
As populações contém variação genética que surge através da mutação e 
recombinação. Elas evoluem por mudanças nas frequências gênicas, através da deriva 
genética aleatória, fluxo gênico e seleção natural. A diversidade é explicada através da 
especiação.
Obs.: A única fonte de novos genes é a mutação. A segregação independente e o crossing-over 
“apenas” criam novas combinações de genes.
Equilíbrio de Hardy-Weinberg
O princípio de Hardy-Weinberg prevê que, se nenhum fator evolutivo estiver atuando 
na população, a frequência de alelos permanecerá constante com o passar das gerações. Se as 
frequências gênicas não estão constantes, é sinal de que está presente algum fator evolutivo. 
Os fatores evolutivos que alteram o equilíbrio de Hardy-Weinberg podem ser:
− Mutações: As mutações podem alterar a frequência dos alelos. Se a taxa de 
mutação do alelo A, por exemplo, for diferente do seu alelo a, com o passar das 
gerações as frequências se modificarão e o alelo A se tornará cada vez menos 
frequente.
− Seleção Natural: Imagine que um determinado alelo dificulte a sobrevivência de 
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seu possuidor, reduzindo suas chances de chegar a idade adulta e ter filhos. A 
tendência é que, com o tempo, esse alelo se torne cada vez mais raro, estando fora 
do equilíbrio.
− Migração: Não pode haver nem imigração nem emigração de indivíduos da 
população. Isso gera um fluxo gênico que pode ou retirar ou introduzir alelos, 
alterando suas frequências.
− Cruzamentos preferenciais: Não pode haver preferência por um determinado 
fenótipo para cruzamento. Todos os cruzamentos devem ser casuais. Chamamos de 
Panmixia a qualidade de uma população em que todos os cruzamentos são casuais.
− Populações pequenas: As populações devem ser muito grande para que não ocorra 
a chamada deriva genética. A deriva genética dá-se quando, pelo acaso, a 
frequência de um alelo aumenta ou diminui drasticamente, podendo até 
desaparecer. Em uma população pequena isso pode acontecer com muita 
facilidade.
− Efeito do fundador: Imagine que uma ilha foi colonizada por poucos 
representantes de uma determinada espécie de pássaros. Por serem poucos, eles 
possuem pouca variabilidade genética. Nessa população a deriva genética seria 
levada ao extremo.
O CONTEXTO ECOLÓGICO DA MUDANÇA EVOLUTIVA
Hutchinson denominou como Nicho Ecológico: “Uma região construída de um 
conjunto de ambientes possíveis na qual uma espécie pode subsistir.” Nicho é particular de 
cada espécie, não há sobreposição de espécies num mesmo nicho, assim como não há nicho 
vago.
Em relação a qualquer variável ambiental, pode haver:
− Populações com nicho amplo (generalizada/euritópica) – suportam alta variação.
− Populações com nicho estreito (especializada/estenotópica) – suportam variações 
pequenas.
Normalmente, uma espécie é especializada em alguns aspectos e generalizada em 
outros.
Os fatores que influenciam para adaptação do indivíduo no meio ambiente pode ser 
biótico ou abiótico. Os fatores bióticos podem ser alimento, interações entre macho e fêmea, 
… e os abióticos podem ser temperatura, pH...
Distribuição espacial
Distribuições geográficas estão frequentemente limitadas pelahistória e outros fatores 
ecológicos (clima e competição). As populações pequenas são muito susceptíveis à extinção e 
a persistência de uma espécie em um local particular depende muitas vezes do influxo de 
migrantes de outras populações.
A distribuição espacial do táxon pode ser geográfica (dá-se limites, ex: África) ou 
ecológica (ex: semi-árido, pantano).
O crescimento populacional é afetado: pela sobrevivência, onde quanto maior a fração 
de recém-nascidos que sobreviveu até a idade “X”, maior a taxa de crescimento; pela 
fecundidade, onde quanto maior o número de descendentes produzidos por uma fêmea, maior 
a taxa de natalidade; e pela idade em que se inicia a reprodução, onde indivíduos que se 
reproduzem cedo tem uma maior probabilidade de terem netos em um pequeno espaço de 
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tempo.
Numa população em crescimento, uma fêmea que se reproduz precocemente tem um 
valor reprodutivo maior que a fêmea que se reproduz mais tarde. A primeira contribui mais 
para o futuro tamanho da população.
O efeito da densidade sobre o crescimento populacional
A medida que a população aumenta, aumentando sua densidade, os recursos podem se 
tornar escassos ou se esgotarem. Pode haver envenenamento do seu ambiente pela liberação 
de metabólitos ou propiciar o aparecimento de predadores ou agentes patogênicos, assim, o 
crescimento populacional torna-se dependente da densidade.
Nos modelos de crescimento populacional dependente da densidade, diminui-se a taxa 
de natalidade e aumenta a taxa de mortalidade.
O ponto de vista mais comum atualmente é, provavelmente, que a maioria das 
populações experimenta crescimento tanto independente, quanto dependente de densidade em 
épocas diferentes. A maioria das populações que persistem por muito tempo, são ao menos 
ocasionalmente, limitadas por fatores dependentes da densidade.
Respostas à densidade
Os organismos tem muitas respostas que atenuam os efeitos maléficos das altas 
densidades, sendo que a mais notável é a tendência à DISPERSÃO.
O ambiente biótico: predadores e presas
O tema do crescimento populacional dependente da densidade está integralmente 
relacionado àquele das interações dos predadores com suas presas.
Quanto maior a população de presa, maior a população de predador.
As duas populações limitam-se a sua densidade: a população da presa é limitada pela 
população de predador e a população de predador é limitado pela população da presa.
Teoricamente, pode haver oscilações estáveis e instáveis, podendo ocorrer nas 
densidades de ambas as espécies:
− Instáveis: Pode ocorrer a extinção da presa e consequentemente do predador.
− Estáveis: A interação pode ser mais estável se a espécie da presa é parcialmente 
limitada pelo disponibilidade de seus recursos, de tal modo que ela não cresça tão 
rapidamente quando a predação é reduzida.
Outras combinações persistem por várias razões:
• Os predadores são frequentemente incapazes de descobrir todas as presas em 
potencial, algumas são inacessíveis;
• Uma espécie de presa pode sobreviver pela dispersão, colonizando locais vagos, 
atraindo predadores;
• Em alguns casos, algumas das classes etárias em uma população de presas são 
resistentes à predação enquanto outras são mais vulneráveis, como velhos e filhotes;
• Formação de mecanismos de defesa;
• O predador pode se alimentar de espécies diferentes.
Interações benéficas entre espécies
Comensalismo: Uma espécie se beneficia de outra que não é afetada pela interação. 
Ex: dispersão de sementes em pelos de mamíferos. Relação harmônica onde uma espécie se 
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beneficia sem prejudicar a outra.
Mutualismo: Os indivíduos de cada espécie exploram a outra com um recurso e 
lucram da interação. Ex: bactérias fixadoras de O2.
Competição por Exploração: Quando um indivíduo consome um recurso e o torna não 
disponível a outros.
Competição por Interferência: Quando dois indivíduos interagem diretamente e um sai 
derrotado do encontro, podendo eles lutar por alimento ou espaço territorial.
Competição Intraespecífica: Indivíduos competidores da mesma espécie.
Competição Interespecífica: Indivíduos competidores de espécies diferentes.
Pode-se dizer que espécies coexistem de modo estável se a competição intraespecífica 
é mais intensa que aquela entre espécies. Espécies coexistentes geralmente diferem nos 
recursos que utilizam.
Quando ocorre restrição de recursos tais como: alimento, espaços e parceiros, a 
população passa a ter seu crescimento dependente da densidade.
Competição e Radiação Adaptativa
Radiação Adaptativa é a diversificação em diferentes nichos ecológicos de espécies 
que possuem um mesmo ancestral em comum.
O crescimento populacional depende da natalidade, mortalidade e migração (E e I). A 
natalidade e a mortalidade são influenciadas pela sobrevivência até a idade reprodutiva, o 
início da idade reprodutiva (quanto mais cedo atinge a idade reprodutiva, maior a chance de 
ter prole que contribua para o crescimento da população) e a fecundidade (não adianta atingir 
a idade reprodutiva e não ser fecundo).
Parasitismo
Para muitos parasitas, a dispersão para um novo hospedeiro é repleta de dificuldades e 
pode ser conseguida através de um vasto número de adaptações.
Parasitas, em geral, são altamente específicos com relação ao hospedeiro, sendo mais 
especializados que a maioria dos predadores.
Quanto mais antiga a interação, mais estável, pois os parasitas não são altamente 
virulentos, proporcionando a sobrevivência do hospedeiro.
EM RELAÇÃO A COMPETIÇÃO: Na competição entre duas espécies, se aumentar a 
competição interespecífica, uma das espécies se extingue. Se aumentar a competição 
intraespecífica, as duas espécies coexistem.
Diversidade e estabilidade de comunidades
O número de espécies está frequentemente relacionado à área abrangida. Existem 
evidências de que as taxas de extinção são maiores em áreas pequenas, que suportam 
populações menores. Parece que as interações entre espécies permitem que algumas 
combinações persistam, enquanto excluem espécies que não se adequam. Além do mais, 
espécies que são aparentadas numa mesma comunidade parecem ser menos similares na 
utilização de seus recursos.
HEREDITARIEDADE, FIDELIDADE E MUTABILIDADE
ORGANISMO = FENÓTIPO
FENÓTIPO = GENÓTIPO + AMBIENTE (fatores bióticos e abióticos)
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Princípios da Hereditariedade
− Fluxo da informação genética: G – F = através da transcrição e tradução.
− Unidades Hereditárias: identidade geração 0 – geração 1.
Interações Alélicas
Dominância Completa: Fenótipo do heterozigoto condicionado pelo alelo dominante, 
portanto AA e Aa tem o mesmo fenótipo. Há apenas dois fenótipos possíveis, determinados 
pelos genótipos AA, Aa (mesmo fenótipo) e aa.
Dominância Incompleta: Há três tipos de fenótipos diferentes, sendo o heterozigoto o 
fenótipo intermediário.
Co-dominância: Ambos os alelos se expressam. Ex: A1A1 – Verde; A1A2 – Verde e 
Amarelo; A2A2 – Amarelo.
Sobredominância: Heterozigoto tem um valor de caráter acima dos demais
Alelos múltiplos: pode haver mais que uma interação alélica entre alelos múltiplos (ex: 
sistema ABO).
Herança Poligênica: Vários genes determinam uma única característica.
Penetrância e Expressividade
São conceitos relacionados à correlação FENÓTIPO – GENÓTIPO.
Penetrância: É a presença ou não de uma característica ou condição clínica que é 
determinada por um gene. Segundo Futuyma, penetrância é: “Fração de indivíduos em que o 
efeito fenotípico de um alelo é manifestado.” Pode ser de dois tipos: completa (frequência da 
expressão do fenótipo é 100%) ou incompleta (quando as frequências de expressão do 
fenótipo é inferiora 100%, onde alguns portadores do gene não expressam – ex: Polidactilia).
Expressividade: Segundo Futuyma: “... É a magnitude de expressão do efeito 
fenotípico ou o grau de manifestação clínica de um fenótipo.” Existe um único genótipo, 
porém o fenótipo é variável.
Mudanças Genéticas
Quando ocorre uma mutação pontual da sequência do DNA ela pode ser: deleção, 
adição (as duas causam mudança no quadro de leitura, sendo geralmente mais deletérias que a 
substituição) e substituição, que divide-se em transição (troca de púrica por púrica, pirimídica 
por pirimídica) e transversão (púrica por pirimídica e vice-versa).
Já quando ocorre mudança nos cromossomos, essas alterações podem ser numéricas 
(aneuploidia – alguns cromossomos, ex: nulissomia, trissomia; e euploidia ou poliploidia – 
envolve todos os cromossomos, podendo dividir-se ainda em alopoliplóide ou autopoliplóide) 
ou estruturais.
Alterações Numéricas
 Aneuploidias: contribui pouco para a evolução, pois há um desbalanço na carga 
genética. Quanto maior o número de cromossomos envolvidos, mais fatal é o fenótipo (ex: 
nulissomia, monossomia, trissomia, tetrassomia, dupla trissomia).
Obs.: ver parte de meiose desenhada no caderno.
Euploidias: são viáveis por possuírem carga genética viável. Podem ser: 
Autopoliplóide (com 3, 4 ou mais cromossomos, tendem a ser estéreis, pois no paquíteno 
formam cromossomos trivalentes), Alopoliplóide (quando no paquíteno pode-se observar 
monovalentes, significa que não há homólogos, sendo estéreis, pois na metáfase 1 não tem 
pareamento – são desbalanceados) e Alotetraplóide (a partir de duas espécies; vem de 
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indivíduos híbridos; no paquíteno há quatro bivalentes; é fértil, pois observa-se cromossomos 
bivalentes).
Alterações Estruturais
Cromossomos originais
Alterações
1 e 2 – Adição e Deleção: não contribui para a evolução; não há problemas quando ocorre 
nos seguimentos com genes altamente repetitivos (heterocromatina).
3 e 4 – Inversão pericêntrica e paracêntrica: normalmente viável, podendo ser estéril ou pouco 
fértil; acarreta o isolamento reprodutivo, podendo surgir novas espécies.
5 e 6 – Transposição (mesmo cromossomo) e Translocação (cromossomo diferente): 
contribuem para evolução; início de isolamento reprodutivo.
7, 8 e 9 – Translocação recíproca, fissão cêntrica e fusão cêntrica: contribuem para evolução; 
início de isolamento reprodutivo.
A
B
C
D
X
E
F
G
H
I
J
K
X
L
M
N
O
P
Q
A
A
B
C
D
X
E
F
G
H
I
1
B
C
D
X
E
F
G
H
I
2
A
B
F
E
X
D
C
G
H
I
3
A
B
C
D
X
E
H
G
F
I
4
B
C
D
X
E
F
G
H
I
A
5
J
A
B
C
D
X
E
F
G
H
I
6
N
M J
L K
X X
E D
F C
G B
H A
I
7
C
F D
G C
H B
I A
8
Q
X
O
P
9
8
Obs.: Quando ocorre inversão paracêntrica, é possível haver pareamento com a formação de 
uma alça de inversão, porém, geralmente, o indivíduo é estéril, pois a meiose tem produto 
irregular, produzindo gametas não balanceados. As espécies tendem a se isolar, pois para 
haver pareamento dos homólogos forma-se a alça de inversão, que acaba resultando em 
cromossomos dicêntricos, acêntricos, deleções e repetições.
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2° Prova
VARIAÇÃO
A variação é tanto o fundamento, como o produto da evolução. Enquanto as 
frequências genotípicas indicam unicamente o usado de organização dos alelos em genótipos, 
as medidas alélicas são a medida da variação genética.
A variação é o “material” a partir do qual a seleção podia moldar formas de vida mais 
bem adaptadas.
Extensões do teorema de Hardy-Weinberg
Coeficiente de desequilíbrio de ligação:
 A B A' B' A B' A' B
D= (p1p2 x q1q2) – (p1q2 x q1p2)
Gametas possíveis:
AB = p1p2 Gametas acoplados
A'B' = q1q2 (atração)
A B' = p1q2 Gametas em repulsão
A'B = q1p2 (trans)
D = expressa o grau no qual os gametas em atração ou repulsão diferem em frequência.
Se os alelos nos dois locossão combinados casualmente em gametas, os gametas em 
acoplamento e repulsão são igualmente comuns e D = 0. Porém, os alelos podem não ser 
combinados ao acaso.
1. Ex: Em homozigotos (população endogâmica)
AABB x aabb (homozigótica – cis)
Gametas possíveis:
AB A B a b A b a B
ab atração D = (p1p2 x q1q2) - (p1q2 x q1p2)
D = ( ½ x ½ ) - (0 x 0)
D = 1/4
Quando D= ¼ diz-se que a população está em um estado de excesso gamético ou 
desequilíbrio de ligação.
A força de correlação é medida por D, que declina gradualmente em direção a 0 à medida que 
as recombinações agrupam os alelos em combinações casuais. A taxa em que D se aproxima 
de zero (um estado de equilíbrio de ligação) depende do quão firmemente os locos estão 
ligados. 
População endogâmica: diminui a proporção dos genótipos heterozigotos, e aumenta a 
proporção dos genótipos homozigotos. A população tem que ser pequena, a freqüência 
genotípica se altera, mas a frequência alélica se mantém a mesma geração após geração. 
2. Ex: População exogâmica (todos os gametas possíveis)
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AaBb x AaBb
AB A B a B A b a B
Ab D = (p1q1 x p2q2) - (p1q2 x p2q1)
aB D = (½ x ½) - (½ x ½) 
ab D = 0
A população está em equilíbrio de ligação.
3. Ex: Em uma população homozigótica: trans
AAbb x aaBB
Ab
aB repulsão
D = (p1q1 x p2q2) - (p1q2 x p2q1)
D = (0 x 0) - (½ x ½) 
D = -1/4
Obs: Nos exemplos 1 e 3 diz-se que as populações estão em excesso gamético ou 
desequilíbrio de ligação.
Os valores indicam:
+1/4 = existência somente de gametas acoplados
-1/4 = existência somente de gametas desacoplados
0 = recombinação dos alelos em combinações casuais.
 deseq. eq. deseq.
 |------------------|-----------------|
 -1/2 0 +1/2
A partir desses dados pode-se prever quais são os genótipos que podem ser formados 
numa população. Quanto mais próximo do 0 é melhor, pois são formados gametas mais 
variáveis Quanto mais próximo do -1/4 a população é endogâmica com gametas do tipo 
repulsão e se for próximo de ¼ forma mais gametas do tipo atração.
Premissas do Teorema de Hardy-Weinberg
1. Tamanho da população é infinito;
2. Indivíduos cruzam-se aleatoriamente;
3. Aptidões iguais ou semelhantes WAA ~ Waa ~ Waa (aptidões próximas);
4. População fechada (sem fluxo gênico);
5. Taxa de mutação A a ~ a A;
Variação nas Características Quantitativas
O tipo de variação que é mais evidente: as pequenas diferenças entre indivíduos nas 
características como cor da pelagem, tamanho do corpo ou número de ovos são denominadas 
MERÍSTICAS (contáveis) ou “DISCRETAS” (descontínuas).
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Efeito aditivo (nenhum dos alelos é dominante)
Característica cor da cauda:
Valores médios para tamanho Genótipos
3a = 6 AA
2a = 4 AA'
 a = 2 cm A'A'
Se subtrair 2a de cada valor fica:
AA = a
Aa = 0 - Heterozigoto é o intermediário preciso
 aa = -a
Obs: a, -a e 0 são “valores fenotípicos” dos genótipos e expressam o quanto cada genótipo se 
desvia de um ponto médio entre os fenótipos dos homozigotos.
O fenotípico MÉDIO na população é a média desses três valores ponderados, 
multiplicados pelas frequências dos genótipos. A medida mais útil da quantidade de variação é 
a VARIÂNCIA, que é média do desvio ao quadrado das observações a partir da média da 
população.
Variância 
A partir da média da população. Mede a quantidade de variação.
 
 X = p2 (a) + 2pq (0) + q2 (-a)
Resumidamente, a variância é 
V = 2pqa2
Dá-se a entender que a variância de um caráter é determinada aditivamente por dois 
alelos de um loco, em uma população com cruzamento ao acaso.
Assim: a magnitude da variância é diretamente proporcional a frequência de 
heterozigotos na população, ou seja f(p) e f(q) = 0,5.
A variância fenotípica como a soma da variância genética e da variância ambiental, 
assumindo-se que os efeitos genéticos e ambientais no fenótipo são independentes e aditivos:
Vfenotípica = Vgenética + Vambiental
A variância depende da freqüência de heterozigotos em uma população.
 p q 2pq
0,9 0,1 0,18
0,8 0,2 0,32
0,7 0,3 0,42
0,6 0,4 0,48
0,5 0,5 0,50 
A variância vai ser máxima quando p é igual a q.
F=G+A VF= VG+ VA
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Herdabilidade
h = Vgenotípica / Vfenotípica
 0 1
|------------------------------------|
 herdabilidade herdabilidade
 mínima máxima
 (variância ambiental máxima) (variância ambiental mínima)
Quanto maior a herdabilidade, mais a descendência dos filhotes se assemelha a seus 
pais.
Polimorfismo
Quando o fenótipo mais raro em uma população excede uma frequência 
arbitrariamente alta, digamos 4%, esta condição é chamada de polimorfismo.
Polimorfismo transitório
Ocorre quando um alelo está substituindo outro. Após este polimorfismo transitório, os 
alelos chegam a uma frequências alélica intermediária estável, chamada de POLIMORFISMO 
BALANCEADO. Ex: a mariposa na revolução industrial. Na G1: freq: 70% 20% e 10%. Na 
G2 as freq: 60% 25% e 15%.
Polimorfismo balanceado 
As freqüências são estáveis ??? As freqüências genotípicas não variam geração após 
geração. Na G1: 25% 50% 25%. Na G2: as freq: 25% 50% e 25%.
Variação / polimorfismo críptico: F=G+A. O polimorfismo é escondido. 
A organização da Variação Genética
Em um único loco, os desvios das frequências de Hardy-Weinberg podem produzir 
tanto um excesso como uma deficiência de heterozigotos.
Associações não-aleatórias de alelos de locos diversos constituem desequilíbrio de 
ligação.
Organização da variação: Quando as freqüências alélicas em um ou mais locos é 
determinada, é possível predizer a freqüência de cada genótipo assumindo-se que cada loco 
está no equilíbrio de H.W e que os pares de locos estão no equilíbrio de ligação. Desvios 
desses valores previstos indicam que fatores coordenados podem estar operando para produzir 
associações não aleatórias de alelos dentro de ou entre locos. 
O desequilíbrio de ligação é normalmente marcante quando existem mecanismos que 
restringem a recombinação. O mais extremo de tais mecanismos é a reprodução assexuada. E 
populações de plantas auto-fertilizantes podem igualmente, manifestar o desequilíbrio de 
ligação na população. 
Plantas Thrum: GA/ga (estilo curto e anteras longas)
g = estilo longo
G = estilo curto
a = antera curta
A = antera longa
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G e A; g e a são herdados juntos como se fossem uma única unidade hereditária, como 
se fossem um loco, denominados, portanto, como SUPERGENES. Este tipo de combinação 
permanece em alta frequência na população, pois é mantido pela seleção natural. Uma vez 
que este tipo de associação GA/ga e ga/ga favorecem a reprodução cruzada, intermediada por 
insetos polinizadores.
SUPERGENES: combinações favoráveis de alelos de locos estreitamente ligados, 
sendo herdados como uma única unidade hereditária.
Variação x Polimorfismo em populações naturais
Pelo menos 2 genótipos (G) / fenótipos (F) na população.
Quando doisou mais fenótipos diferentes e discretos são razoavelmente comuns em 
uma população. Quando o mais raro deles excede certa freqüência arbitrariamente alta – 
digamos, aproximadamente um por cento – esta condição é chamada de polimorfismo. 
Alguns polimorfismos são transitórios; observamos a população em quanto um alelo 
esta substituindo o outro. O caso mais famoso de tal polimorfismo é a da forma melânica da 
mariposa Biston betularia, uma forma quase desconhecida antes da revolução industrial, mas 
que por volta de 1895, constituía cerca de 98% de algumas populações na Inglaterra. Durante 
esse período a forma melânica aumentou, mas não substituiu completamente a forma não 
melânica. Após a fase do polimorfismo transitório, os alelos chegaram a uma freqüência 
intermediaria estável, formando um POLIMORFISMO BALANCEADO. Analisa-se as 
frequências de várias gerações para que haja a conclusão se é transitório ou estável.
1-O G/F mais raro excede certa freqüência (≥ 1 - 4 %). Excede 4%. A população tem 
polimorfismo.
2- O G/F mais raro não excede certa freqüência ( 1 – 4%). Não excede 4% tem a variação. 
Ex:Pop 1 Pop2 Pop3 Pop 4
Vermelha 97% 94% 90% 96%
Rosa 3% 5% 5% 2% 
Branco _ 1% 5% 2% 
Não população 1 A rosa não excede 4% então A POPULAÇAO 1: tem variação com 1 
variante mórfica.
A população 2 é polimórfica 2 formas: vermelho e rosa; e um variante o branco.Na 
população 3: existe 3 formas na população. Na população 4 ela é mórfica com duas variantes 
a rosa e a branca. 
 
Variabilidade genética dentro e entre populações
Medidas de similaridade ou de distância genética.
Intra Pop x Inter Pop 
A) 
• Variabilidade intrapopulacional baixa
• Variabilidade interpopulacional baixa
15
• Pouco fluxo entre as pop.
B)
• Variabilidade intrapopulacional alta
• Variabilidade interpopulacional baixa
• Há fluxo entre as pop.
“Variação” geográfica populacional
População Alopátricas: espécies politípica. Existe uma zona de hibridização ou contato 
secundário (zona na qual as pop intercruzam-se). Não existe fluxo em populações alopátricas 
e a tendência é que cada população se torne espécies distintas. São totalmente separadas.
Populações Parapátricas: superespécie, são contiguas. Encontrando-se ao longo de uma 
margem estreita onde se intercruzam.
A variação entre pop existe também numa escala geográfica maior. Geralmente 
quanto mais distanciadas estão as pop, mais diferentes elas são em freq alélicas e nas 
características fenotípicas de base genética. Quanto mais distantes, geograficamente são duas 
dadas pop, menor é a fertilidade de seus híbridos. 
A evolução é um processo geralmente, gradual, uma vez que as diferenças entre pop 
variam desde incomensuravelmente pequenas, passando por vários graus de diferenciação, até 
distintos níveis comportamentais, cromossômicos e de desenvolvimento, que são 
característicos das diferentes espécies. 
 
Definição de espécie: são indivíduos que cruzam entre si e geram descendentes férteis. 
Mayr: “Espécies são grupos de pop real ou potencialmente intercruzantes que estão isoladas 
reprodutivamente de outros grupos”. Conceitualmente os indivíduos são membros de uma 
mesma espécie se seus genes puderem se transmitir ao longo das gerações e se unirem num 
mesmo individuo sob condições naturais. 
Mecanismos de Isolamento Reprodutivo 
16
As características biológicas que fazem com que espécies simpátricas existem, isto é, 
mantenham conjuntos gênicos distintos, são chamados usualmente de mecanismos de 
isolamento reprodutivo. Podem ser mecanismos de isolamento reprodutivo pré-copulatório e 
pós-copulatório. Os pré impedem os gametas de se unirem para formar zigotos híbridos, os 
pós operam a partir daí.
MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO: PRÉ- COPULATÓRIOS:
1- Isolamento geográfico: espécies diferentes não se encontram. 
2- Isolamento Sazonal ou temporal: maturação sexual em diferentes períodos.
3- Isolamento etológico: comportamentos diferentes, de cortejo.
4- Isolamento mecânico: encaixe entre macho e fêmea.
Os mecanismos pré-copulatórios são mais fáceis de quebrar, regular. 
MECANISMOS DE ISOLAMENTO REPRODUTIVO PÓS-COPULATÓRIOS:
1- Morte do gameta: gameta não sobrevive.
2- Morte do zigoto.
3-Inviabilidade do híbrido: morre jovem.
4- Adulto estéril/ esterilidade do hibrido. 
Se duas pop simpátricas mantêm conjuntos gênicos distintos, devem existir barreiras 
pré e pós copulatórias eficientes, portanto, os mecanismos pré e pós-copulatórios levam a 
especiação. Em muitos grupos que parecem sofrer rápida especiação, o isolamento parece 
existir primariamente ao nível pré-copulatório. 
ESTRUTURA DE POPULAÇÃO E DERIVA GENÉTICA
Para uma população em equilíbrio de H.W, seu tamanho deve ser grande e os 
cruzamentos são aleatórios. 
Uma população dividida em três:
Desvios de Equilíbrio de H.W:
O tamanho da população passa a ser pequeno, e os cruzamentos não são mais aleatórios. Os 
cruzamentos ocorrem entre aparentados, isso é chamando de endogamia. Qual a razão da 
endogamia?
A endogamia em animais depende do acasalamento entre indivíduos aparentados; a 
probabilidade que isso ocorra depende da capacidade de dispersão dos indivíduos, ou seja, o 
quão longe de seu local de nascimento um individuo pode se deslocar até o momento da 
reprodução. Quanto mais baixa a dispersão mais alta é a taxa de endogamia.
 
COEFICIENTE DE ENDOGAMIA (F): Serve para medir a taxa de endogamia em uma 
população.
O número de copias idênticas por descendência, ou seja, mede quanto os indivíduos são 
parecidos. É claro que indivíduos que herdam genes idênticos por descendência são 
aparentados. Uma pop é chamada de endogâmica se a probabilidade da progênie herdar duas 
17
cópias gênicas que são idênticas por descendência for maior do que seria esperado por 
acasalamento puramente aleatório. A forma mais extrema de endogamia nas plantas é a auto-
fecundação. 
F(1/2)n-1, onde n= número de passos. 
Endocruzamento Freqüências alélicas: não se alteram
 Freqüências genotípicas: se alteram, pois o heterozigoto deixa 
de existir numa população com endocruzamento.
 AA, Aa AA
___________________________
h=2m h=1m
. .
. .
. . 
__________________________
AA aa
n gerações gn F(A)=0,5 F(AA)= 0,50
(heterozigoto desapareceu) F(a)= 0,5 F(Aa)= Não tem
 F (aa): 0,50. 
Hg0= E.Fi
E= (025x 2) + (0,50 x2) + (0,21x1) 
E= 05+ 1+ 0,25= 1,75m 
Hg1= (0,50x2) + (0,50x1)=
E= 1+0,5= 1,5m.
ENDOGAMIA: Variação fenotípica: ocorre um aumento da variância, porque deixa de ter o 
intermediário (heterozigoto), aumentando os extremos (homozigotos)
 Variância= V= E.Fi(Xi.X)2 
 Valor médio do caráter diminui: depressão inorgânica.
Se aumenta a variação aumenta a variância e não tem mais fenótipos médios, só os extremos. 
ENDOCRUZAMENTO.......... homozigose.
18
Se aumenta o endocruzamento vai aumentar a homozigose e o exocruzamento aumenta a 
heterose.
ALELO RECESSIVO LETAL: É menor a taxa sobrevivência e de reprodução, em qual tipo 
de população é eliminado com maior velocidade? Em uma pop endogâmicaou em uma pop 
exogâmica?
É eliminado mais rápido em uma pop endogâmica porque só tem genótipos homozigotos AA, 
aa.
Na pop exogâmica, tem AA, Aa e aa. O genótipo heterozigoto é mascarado, carregando o 
gene para próximas gerações. 
Exo e Endocruzamento
Se a pop estiver em equilíbrio de H.W ela é uma pop exogamica. Quanto menor a 
dispersão menor a vagilidade, mais endogamica é a pop.
Para ter um espécie endocruzante, precisa ter poucos indivíduos na população.
ANIMAIS. EX: camundongo. p= F(A)= 0,226+0,200+ 0,426 q= F(a)= 
0,200+0,374=0,574
OBSERVADO ESPERADO 
F(AA)= 0,226 p2 (0,426)2= 0,81 mais homozigotos do que o esperado 
F(Aa)= 0,400 2pq 2.(0,426).(0574)=0,489 menos heterozigoto do que o 
esperado. 
F(aa)=0,374 q2 (0574) 2= 0,329
Conclusão: A população é endogâmica, pois tem excesso de homozigotos comparando o 
esperado com o observado, e o heterozigoto observado é menor que o esperado.
VEGETAIS:
- Autofecundação: a pop é endogamica; ocorre a perda da variabilidade genética. 
- Heterostilia: tamanhos diferentes nos estilos, a pop tende a ser exogamica.
- Imcompatibilidade gametofítica: garante a heterozigose, é exogamica. Um exemplo é o 
maracujá.
- Cleistogamia: Planta amadurece os gametas com a flor fechada, é endogamia. A auto-
fertilização ocorre dentro da flor que nunca se abre. 
- Casmogamia: planta madurece os gametas com a flor aberta. Exogamia. Flores que se abrem 
para a polinização cruzada. 
- Protandria: O amadurecimento ocorre em épocas diferentes, ocorrendo o atraso entre a 
deiscência das anteras e o período em que o estigma se torna receptivo. Isso é exogamia.
Estrutura genética de populações endogâmicas
Para medir o grau de exogamia ou endogamia na pop são utilizadas as freq 
genotípicas e não as alélicas, pois essas não se alteram.
ENDOCRUZAMENTO: W= aptidão.
1- WA- Waa= F(A) e F(a) constante geração após geração. As freq genotípicas se alteram.
2-WA- Waa= F(A) e F(a) se alteram geração após geração, acontece que quando as freq 
alélicas que não deveriam, mas se alteram, um endocruzamento é em decorrência de um gene 
ligado.
19
Tamanho da população, Endogamia e Deriva Genética
Deriva: mudanças aleatória nas freq alélicas. Isso ocorre ao acaso, independente da 
aptidão. A deriva leva a perdas de variação e tem maior divergência interpopulação. Forma 
pop diferentes e futuramente pode levar a especiação. A deriva fixa um alelo e elimina o outro 
isso independente do alelo ser mais ou menos apto. Não envolve a aptidão.
Tamanho efetivo: EX: POP de 10.000 indivíduos machos e 10.000 indivíduos 
fêmeas. Pensa-se que tem 20.000 indivíduos, porém não no seu tamanho efetivo, porque isso 
envolve os indivíduos que sobreviveram se reproduziram, isto é, indivíduos sexualmente 
maduros, sexualmente cruzantes e diversidade genética. 
O processo da deriva genética aleatória pode ser encarado como uma flutuação aleatória na 
freq alélica, levando, eventualmente, à fixação ou a perda do alelo. O processo ocorre em toda 
pop finita, mas é mais rápido quanto menor a pop. A deriva genética apresenta numerosas 
conseqüências evolutivas, duas das quais merecem ênfase especial: a deriva genética resulta 
na perda de variação genética dentro das pop e na divergência genética entre elas, 
inteiramente ao acaso.
Efeito Gargalo: Flutuação do tamanho, o número de indivíduos ao longo de gerações. 
No efeito gargalo, a um período de escassez, de alimento, água, e a pop perde seu tamanho 
efetivo e acaba assim aumentando a endogamia. 
Efeito Fundador: São pop endogâmicas e monomórficas. Pode ocorrer deriva 
genética. Se uma ilha ou um pedaço de um habitat, não ocupados previamente por uma 
determinada espécie, é colonizado por um por poucos indivíduos desta mesma espécie, todos 
os genes da pop assim originada terão derivado daqueles portados pelos fundadores e de 
mutações e imigrantes subseqüentes. Mas se a colônia permanecer pequena, a 
heterozigozidade da colônia diminuirá rapidamente por deriva genética. 
MutaçãoxDeriva: A mutação contrabalanceia a deriva, porque traz novos alelos, já a 
deriva elimina os alelos.
Fluxo Gênico: o fluxo gênico também contrabalanceia a deriva. Ele pode ocorrer:
• Continente - Ilha (1): neste modelo continente-ilha efetivamente existe um movimento 
unidirecional de uma pop grande, continental, para uma menor e isolada.
• Ilhas (2): neste modelo, no qual a migração ocorre ao acaso entre um grupo de 
pequenas pop.
• Alpondras (3): no qual cada pop recebe migrantes, somente das pop vizinhas.
A taxa média de fluxo gênico entre pop estabelecidas de uma espécie é, com freq, 
bastante baixa e tem probabilidade de ser ainda mais baixa se os indivíduos imigrantes 
necessitarem competir com os residentes para sobreviver e reproduzir.
Quanto mais elevada a taxa de extinção e recolonizarão, maior a taxa de fluxo gênico 
e menor a variância nas freq alélicas entre pop. 
Dispersão: Pode ser:
• Ecológica: quando o animal migra por diferentes fatores;
20
• Genética: obrigatoriamente envolve a reprodução, ela geralmente é menor que a 
ecológica, pois muitas vezes, o animal está se deslocando para outro lugar para se 
alimentar por exemplo e não se reproduz.
A dispersão é maior ecológica ou genética? A dispersão ecológica é maior que a 
genética, a genética é menor ou igual nunca maior que a dispersão ecológica.
Seleção natural e frequências gênicas
A seleção não é causada pela sobrevivência e reprodução diferenciais; ela é 
sobrevivência e reprodução e nada mais.
A seleção dentro das pop pode ou não impor luta e competição entre os indivíduos; se 
duas linhagens de bactéria em um quimiostato diferem em suas taxas de divisão, a linhagem 
com a taxa mais elevada finalmente substitui a outra por completo, mesmo em condições não 
limitantes de suprimento nutricional. A diferença em taxa de crescimento é seleção natural, 
entretanto, não há conflito, objetivo ou questão de moralidade.
Evolução pode ser desde gene até parte do cromossomo. A seleção pode ocorrer por 
meio da deriva genética ou da seleção. A seleção envolve sobrevivência e reprodução. A 
evolução envolve competição, luta? Nem sempre, pode ser que sim, mas não é regra, um 
gameta pode ter maior fecundidade que outro.
S= 1-W (aptidão). O coeficiente de seleção. O individuo mais apto da pop tem W=1 e 
seleção=0.
Seleção: genes__ conjunto de genes___ cromossomos___ genoma__ individuo__Pop___ sp.
Individuo: F1= G1+A F2=G2+A o ambiente é o mesmo 
para ambos.
 W=1 > W=2
É selecionado quem sobrevive e se reproduz.
Sobrevive 
Reprodução 
Aptidão do individuo X “ciclo de vida”
________________________________________________________________________ 
Idade idade inicio idade pós 
 0 da reprodução reprodução
 
W+/- 0 W= Maximo; atinge
O máximo da aptidão.
Na evolução biológica, tais entidades podem ser genes individuais ou porções maiores 
do genoma, organismos individuais que diferem no genótipo, pops de organismos, ou 
espécies. A maior parte da teoria da seleção natural concentra-se na sobrevivência e 
reprodução diferenciais de organismos individuais, que deferem no fenótipo devido às 
diferenças genéticas em um ou mais locos. A seleção atua sempre queos genótipos difiram 
em valor adaptativo. O valor adaptativo, em um contexto evolutivo, é avaliado simplesmente 
pela taxa de aumento de um genótipo com relação a outros genótipos.
21
Muitas diferenças entre os genótipos podem contribuir para diferenças no valor 
adaptativo. Uma diferença em qualquer valor de probabilidade de sobrevivência até a idade 
da última reprodução pode constituir uma diferença no valor adaptativo; após a reprodução 
cessar, entretanto, os indivíduos não contribuem mais para as gerações seguintes, de modo 
que qualquer diferença em sobrevivência após essa idade não tem impacto em valor 
adaptativos genéticos. 
Indivíduos depois do período reproducional não servem mais para nada na pop e 
morre, isso é ótimo, pois não utiliza os recursos, e também são os mais predados pela caça. 
Ex: O Mau de Handington se expressa nos indivíduos no período pós reprodutivo.
 A aptidão do indivíduo é constante? Não varia ao longo do ciclo de vida. Por exemplo : 
um macho com maior fecundidade, mais apto que escolheu as fêmeas mais fecundas, mais 
aptas sendo tendo assim mais aptidão. Em relação ao seu companheiro de baixa fecundidade, 
que ficou com as fêmeas menos aptas, por serem menos fecundas. Mas se este macho que tem 
maior fecundidade perde uma luta com o macho de menor fecundidade, e acaba ficando com 
as fêmeas menos fecundas, aquela sua aptidão que era maior agora cai. Então a aptidão do 
macho pode ser maior ou menor de acordo com a fêmea com que ele copula. 
Interação com o ambiente: o próprio parceiro sexual é uma interação com o ambiente. 
EX: anemia falciforme. Hemoglobina normal: hbA/HbA. HbS/ HbS é a hemoglobina 
falciforme, em condições normais a hemoglobina normal tem maior aptidão, mas em um 
ambiente em que existe o vírus da malária a hemoglobina falciforme tem maior aptidão 
porque a malaria não desenvolve nas hemoglobinas falciformes.
“Freqüência dos alelos depende de condições imediatas, não futuras.” A seleção é agora, não 
no futuro. A interação do individuo acontece com o ambiente em que ele vive agora. 
As variações na frequências alélicas são determinadas por condições imediatas e não 
são influenciadas por futuros ambientes. Por isso, não pode haver objetivo na evolução, nem 
direcionamento predestinado. A seleção natural não pode nem mesmo moldar as propriedades 
genéticas de uma pop, a fim de reduzir o risco de futura extinção, pois as variações genéticas 
impelidas pelas circunstancias presentes podem revelar-se desvantajosas no futuro.
Modos de seleção
 
A oportunidade para a seleção existe quando, em media, diferenças em algumas 
características fenotípicas resultam em diferenças consistentes em taxas de sobrevivência ou 
reprodução. Dependendo da relação entre fenótipo e valor adaptativo, há três tipos principais 
de seleção. A interação com o ambiente, pode ser direcional, estabilizador ou disruptivo. 
Direcional: um ou outro. Ou AA vai ter sucesso ou aa, nunca os dois juntos ao mesmo tempo. 
Se a relação for monotônica, de modo que um fenótipo extremo seja o mais adaptado. 
Estabilizador: A maior frequência de heterozigotos é favorecido, uma média. Se fenótipos 
22
intermediários são mais adaptados. 
Disruptivo: favorece ambos os homozigotos, ambos são aptos, já o heterozigoto é o menos 
apto. Se dois ou mais fenótipos tem elevado valor adaptativo, mas os intermediários entre 
eles possuem valores baixos. 
Calculo da aptidão media (W) na população:
Genótipo AA p2 Aa aa Somatório 
W=E.fi.Wi
Freq. inicial 0,25 0,50 0,25
W 1 1 0
Contribuição 
efetiva
0,25x1=0,25 0,50x1=0,50 0 0,25+0,50=
0,75
Freq. relativa 0,25÷0,75=0,33 0,50 ÷0,75=0,66 0
Freq. na população
(geração seguinte)
p2=0,44 2pq= 0,44 q2= 0,12
F (A)
A= 0,33+ (1/2 a)= 0,33
Aa=0,66 p=0,666
q= 0,333
F(a)= 0,33
O modo de seleção e nesse caso é direcional para o AA.
Justificando a variabilidade genética
Seleção fixa o mais apto e elimina o menos apto. Isso acabaria levando a uma pop 
monomórfica. Mas na maioria das pop existe o polimorfismo na maioria dos loci, isso se deve 
a que?
1- WA± Waa Na média as aptidões são semelhantes então não ocorre a eliminação.
2- Existe o fluxo gênico entre as pop , e a seleção é contrabalanceada.
23
3- A seleção é contrabalanceada pela deriva genética.
4- A seleção e contrabalanceada pela mutação, pois esta leva a formação de novos alelos. 
5- Polimorfismo transitório: sai de um ambiente onde o gene tem maior aptidão e chega em 
outro ambiente onde outro gene que tem maior aptidão, alterando as frequências. 
Seleção dependente da frequência
O alelo mais frequente pode ter maior aptidão, ou o menos frequente pode ter mais 
aptidão. Para cada espécie um desses modelos é aplicado. Como exemplo de que o menos 
frequente pode ter mais aptidão é a incompatibilidade gametofítica. 
Evolução x Neutralismo
Na maioria das vezes as características são neutras, com aptidões semelhantes. Mesmo 
assim, houve evolução, por causa da deriva genética. Portanto, para características neutras, o 
que leva a evolução é a deriva genética.
ESPECIAÇÃO
Mecanismos genéticos: seleção ou deriva, (que ocorre ao acaso). Fatores evolutivos: 
A seleção natural e a deriva genética levam pop a se diferenciar e fazem pop1 se tornar ≠ da 
pop2 e depois elas se tornam sp1 e sp2. 
A diversidade de espécie emerge por meio da CLADOGÊNESE, a divergência das 
diferentes linhas genéticas a partir de um ancestral comum. A etapa critica na cladogênese é a 
especiação, a formação de duas ou mais espécies a partir de um único estoque.
O ponto critico da especiação é a cladogênese.
 Cladogênese: surgimento dos mecanismos de isolamento reprodutivo. 
 Ancestral que tem que ter variabilidade genética.
Espécie: categoria taxonômica? ± conceito biológico.
Morfologia Isolamento reprodutivo 
 Fenótipo= G+A 
Surgimento de novas espécies – evolução dos MIR (mecanismo de isolamento 
reprodutivo)
Se equivalem em espécie? Nem sempre mas na grande maioria das vezes sim.
Mas tem as espécies crípticas, que são difíceis de se diferenciar.
O termo espécie refer-se tnao a categoria taxonômica como ao conceito biológico. 
Muito freqüentemente, mas nem sempre são equivalentes às espécies biológicas. 
A evolução das novas espécies ocorre juntamente com a evolução das barreiras do 
fluxo gênico, mecanismos de isolamento reprodutivo. Freqüentemente a esterilidade ou a 
inviabilidade do hibrido é o mecanismo de isolamento em potencial mas, geralmente pelo 
menos em animais, tal isolamento pós-copula não ocorre porque o isolamento pré-copula é o 
suficiente para evitar o intercruzamento. 
As vezes é difícil avaliar se a variação que ocorre entre indivíduos de uma mesma 
localidade representa apenas uma espécie com variabilidade ou mais que uma simples 
espécie. Se os indivíduos diferem discretamente em um único caráter, a variação pode ser por 
um simples loco polimórfico. A ausência de heterozigotos, quando for possível seu 
reconhecimento, indica uma clara evidencia de isolamento reprodutivo; por ex; a existência de 
dois homozigotas mas não de um heterozigoto.
Exceto nas formas de auto-fecundação e de partenogênese, a forte correlação entre 
diversos caracteres variáveis fornece a evidencia da existência de duas ou mais espécies se se 
24
assumir que os caracteres estão sob controle genético diferente.
Para haver o surgimento de novas espécies precisa-se da evolução dos mecanismos de 
isolamento reprodutivo.
OBS:1 - Diferentes formas entre indivíduos de uma mesma pátria (mesmo lugar), quer dizer 
que tem polimorfismo intraespecifico ou são duas espécies diferentes?
Analisando vários caracteres se ocorrer inexistência de formas intermediárias, são espéciesdistintas. Mas a partenogênese, auto-fecundação, gemulação, não á mais indicativo de 
espécies diferentes, eles não formam heterozigoto. 
Quesito para especiação: variabilidade genética intraespecífica.
OBS:2 -
• A especiação é um processo contínuo. 
• A variabilidade genética existente torna-se incompatível, fixando alelos diferentes
Similaridade genética (I) Categoria
A)0,97 I-Pop geográficas( pertencem a mesma 
espécie)
B)0,52 II- espécies crípticas (morfologicamente 
muito parecidas).
C)0,35 III- espécies não crípticas (2 sp diferentes).
Resposta: 1+A+I, 2+C+III, 3+B+II
Diferenças entre espécies
• Um ou mais genes: pode ser devido a apenas um gene ou pode ser devido a mais 
genes.
• Cromossomo: Pode ser uma inversão paracentrica, que ocorre devido a um mecanismo 
de isolamento pós-copulatório, tornando os híbridos estéreis. 
• Genes nucleares x fatores citoplasmáticos: a interação entre os genes nucleares e os 
25
genes citoplasmáticos não sejam viáveis.
As diferenças genéticas entre espécies incluem alelos que já apresentavam diferenças 
na freq entre as pops antes de ocorrer o isolamento reprodutivo; mas te ouros que divergiram 
em freq durante o processo de especiação e aqueles que diferenciaram-se após o 
estabelecimento do isolamento reprodutivo. O processo de divergência é continuo até um 
certo ponto, ocorrendo tanto antes como após a especiação, embora a diferenciação genética 
torne-se mais pronunciada após ocorrer o isolamento reprodutivo. 
A base genética das diferenças morfologias entre as espécies pode ser determinada 
somente quando os híbridos são férteis o suficiente para produzir uma geração F2.
Espécies aparentadas freqüentemente tem diferenças na estrutura cromossômica, tias 
como translocação recíprocas ou inversões pericêntricas, que podem reduzir a fertilidade. Em 
certos casos os cromossomos oriundos de diferentes espécies exibem no hibrido falhas no 
pareamento, mesmo quando não se observam diferenças estruturais, provavelmente devido ao 
fato destas serem submicroscópicas. A esterilidade pode originar-se de uma interação entre 
genes cromossômicos e fatores citoplasmáticos transmitidos através do ovo. A esterilidade do 
hibrido pode resultar também da incompatibilidade entre os genes cromossômicos. 
Certamente, as espécies devem a sua existência a caracteres específicos governados 
por genes específicos: comportamento sexual, a época de reprodução e caminhos de 
desenvolvimento especifico, que se interrompidos, resultam em esterilidade ou inviabilidade.
Mecanismos de especiação (Mayr,1963)
A especiação pode ocorrer em poucos indivíduos ou em toda uma população. Ela pode 
ser: 
1) Instantânea: processo mais rápido e envolve poucos indivíduos.
(A) Geneticamente: mutação simples. Ex: mudou o feromônio. Pode ser por transversão. 
Mutação genética envolve poucos nucleotídeos. 
(B) Citologicamente: alterações cromossômicas, que podem ser numéricas ou estruturais. 
Mutação cromossômica envolve muitos nucleotídeos.
2) Gradativa: envolve toda uma pop, leva gerações para que isso aconteça.
A) Alopátrica: quando uma pop se divide em duas e não se comunicam mais.
POP1 Ambiente1≠ambiente2 POP2
Em ambientes diferentes conjuntos gênicos diferentes são selecionados. Com o passar 
do tempo, geração após geração, forma-se espécies distintas. Esse é mecanismo lento. Uma 
evidência para a diferenciação da alopátrica é fornecida pela freqüente correspondência entre 
descontinuidade biológica e topográfica. Por ex: animais aquáticos mostram uma maior 
diversidade regional em regiões montanhosas onde há sistemas de rios isolados. Em ilhas, 
espécies que são homogêneas em termos de variação continental podem divergir 
espetacularmente em aparência, ecologia e comportamento. 
26
AS ZONAS HIBRIDAS : as zonas hibridas , locais em que as pops diferindo em varias ou 
muitas características intercruzam-se em maior ou menor extensão. 
B) Parapátrica: são pop diferentes mas, que trocam genes em uma pequena faixa, chamada de 
zona de hibridização. As pops de certas gramíneas que crescem em áreas de minério contendo 
metais pesados tóxicos tem se diferenciado não somente em relação à tolerância a esses 
metais, mas quanto ao tempo de florescimento e ao grau de autocompatibilidade; assim estas 
são parcialmente isoladas reprodutivamente das pops vizinhas de solos não tóxicos. 
Concentração diferentes dos minerais acabam por influenciar o florescimento. Florescendo 
em épocas diferentes assim elas não trocam mais os gametas. 
C)Simpátrica: a especiação ocorre em uma mesma região, pátria.
Gene A
A1= alimenta-se da planta 1 
A2= alimenta-se da planta 2 
Gene B
B1= Acasalamento e ovoposição preferencial
B2= Acasalamento e ovoposição não preferencial
Em uma população endogâmica, a tendência após n gerações é formar homozigotos:
• A1A1B1B1: alimenta-se na planta 1 e acasalamento preferencial; 100% planta 1; 
descendência sobrevive;
• A1A1B2B2: 50% planta 1, que tende a viver; 50% planta 2 que tende a morrer;
• A2A2B1B1: 100% planta 2; tende a viver;
• A2A2B2B2: 50% planta 1 que tende a morrer; 50% planta 2 que tende a viver.
Passado n gerações sobrevive os genótipos A1A1B1B1 e A2A2B1B1, formando duas 
espécies, porque acasalam e ovopositam preferencialmente em plantas diferentes.
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Teoria genética da especiação
“Durante a especiação, populações divergem em equilíbrios diferentes e 
incompatíveis”: ou o comportamento de corte passa a ser divergente, de tal forma que o 
intercruzamento não ocorre, ou a adaptabilidade dos híbridos é tão baixa que bloqueia 
substancialmente o fluxo gênico entre as pops. Incompatíveis devido aos mecanismos de 
isolamento reprodutivo.
1-DIVERGÊNCIA GRADUAL.
P1- Pasisagem adaptativa. P1 ≠ P2 e X≠ Y 
x- caráter “genótipo da pop”
A seleção natural foi responsável pelo processo de especiação. A população é 
alopátrica.
Paisagens diferentes serão selecionadas genótipos diferentes. Tipo de especiação 
alopátrica. Quando duas pops divergem em composição genética por meio de adaptação a 
diferentes ambientes, algumas diferenças genéticas entre elas podem incidentalmente conferir 
um isolamento reprodutivo quando estas se encontram mais tarde.
2-DESLOCAMENTO/ SUBSTITUIÇÃO DE PICO.
O aspecto mais comum para os modelos de especiação por substituição em pico, é que 
para um ou mais locos existem duas ou mais freq de alelos de equilíbrio ditados pela seleção. 
Se a freq de alelos é perturbada apenas levemente de um equilíbrio, ela retorna para o 
equilíbrio, mas se a freq é alterada suficientemente por deriva genética, ela se move através da 
seleção natural para o outro equilíbrio. 
S= depressão adaptativa
P1=P2
X ≠Y
Paisagens idênticas a pop aumentou, depois alguns indivíduos migraram para a paisagem 2, 
passaram pela depressão adaptativa, um ambiente desfavorável (efeito gargalo que a 
população Y sofreu), mas os poucos que passaram e sobreviveram encontraram um ambiente 
ideal, na paisagem 2 e então a pop voltou a crescer. Mas o seu tamanho efetivo é o mesmo já 
que por maio da deriva, não se tem variabilidade genética.
Outro exemplo: A pop1 e pop2 ficaram separadas e se tornaram espécies diferentes, 
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então é um tipo de especiação alopátrica, sem fluxo. O responsável pela especiação: deriva 
genética.
A Seleção age quando à diferença entre os ambientes: EX: ambiente 1≠ ambiente 2 .
A deriva genética age em pop iguais em ambientes iguais. Mas para que isso aconteça 
a pop tem que ser pequena. Então a deriva fixa um alelo e eliminao outro ao acaso. Já a 
seleção não é ao acaso, a seleção seleciona o mais apto.
Qual o tempo necessário para a especiação? Depende: pode ser especiação 
instantânea, que pode ocorrer em dois ou três dias, ou 14 dias como nas Drosophila. Ou 
especiação gradativa após várias gerações. 
RESUMO: Especiação, a múltiplicação das espécies, consiste na evolução de barreiras 
genéticas à troca gênica entre populações. A diferenciação das populações em espécies 
distintas pode ocorrer rápida ou lentamente através de seleção natural, deriva genética ou por 
uma combinação das duas. Existem razões para se acreditar que populações pequenas e 
localizadas podem se diferenciar mais rapidamente em novas espécies. 
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3°Prova
ADAPTAÇÃO
Na biologia evolutiva, o estudo da adaptação é também um tema dominante. Dois 
grandes temas permeiam nossa explicação para as características dos organismos: a 
genealogia, pela qual a explicação é encontrada na ancestralidade de um organismo, e a 
adaptação, pela qual ela é encontrada nas condições de vida de um organismo.
Na biologia evolutiva, uma adaptação é uma característica que, devido ao aumento que 
confere no valor adaptativo, foi moldada por forças especificas de seleção natural atuando 
sobre a variação genética. A análise de adaptações favorece, então, a demonstração de que a 
característica foi desenvolvida pela seleção natural e a especiação da natureza do agente 
seletivo (ou agentes) que favorecem o traço.
Se a aptidão média de um indivíduo varia, aumenta o tamanho da população? Não 
necessariamente, se o crescimento for dependente da densidade o tamanho não aumenta.
Havendo a presença de caracteres iguais em espécies não relacionadas, provavelmente 
ocorreu uma adaptação.
Problemas no reconhecimento da adaptação
Embora as características genéticas da população sejam alteradas, a adaptação é uma 
propriedade dos organismos individuais.
Um aumento no valor adaptativo médio (w) de uma população não necessariamente 
aumenta sua abundância, taxa de crescimento ou permanência a longo prazo. Assim, w é uma 
descrição resumida do valor médio relativo do valor adaptativo de indivíduos na população, 
não do valor adaptativo da população.
Nem todas as características dos organismos são adaptações, o que torna a critica a 
questão de como se determina se um traço é ou não adaptativo. Somos levados a suspeitar 
fortemente que uma característica é adaptativa se ela é complexa, uma vez que a 
complexidade requer um principio organizador tal como a seleção. A complexidade é difícil 
de se medir e, algumas vezes, está nos olhos de quem vê.
Por exemplo, uma proteína tal como a hemoglobina é uma adaptação, mas algumas 
das diferenças em aminoácidos entre as hemoglobinas de diferentes espécies são 
provavelmente neutras. 
 Demonstrar uma função pode ser difícil. O método comparativo, amplamente 
utilizado desde que Darwin o introduziu, fornece idéias sobre a adaptação ao correlacionar 
diferenças entre as espécies com fatores ecológicos. Esse método é mais poderoso quando se 
baseia, para suas interferências, em padrões de evolução convergente; por exemplo, é possível 
inferir-se que a ausência de folhas é frequentemente uma adaptação a condições xéricas, uma 
vez que ocorre amplamente em plantas de deserto não aparentadas. Não é suficiente obter-se 
uma correlação meramente pela contagem de espécies com uma característica ou outra, uma 
vez que espécies ecologicamente similares podem ter parentesco próximo. Isto não fornecerá 
evidência independente de que a característica é uma adaptação àquela circunstância 
ecológica. É importante, portanto, contar o numero de vezes que um caráter surgiu 
independentemente na filogenia e determinar se cada um desses eventos evolutivos ocorreu 
num contexto seletivo particular. Assim, o método comparativo é melhor empregado em 
conjunção com análise filogenética. O método comparativo pode favorecer previsões que se 
constituem emtestes das hipóteses sobre adaptação. Por exemplo, se a competição por 
parceiros reprodutivos é mais intensa entre machos de espécies pligínicas que em espécies 
monógamas e se um tamanho corporal maior e um maior desenvolvimento de armas como 
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dentes caninos ou chifres conferem uma vantagem em lutas, pode-se prever que o dimorfismo 
sexual nessas características será mais pronunciado nas espécies poligínicas.
Estudos de correlação como esses fornecem inferências sobre o valor adaptativo das 
características, mas a evidência direta deve vir de estudos experimentais ou de uma análise 
explicita do valor adaptativo. Por exemplo, a hipótese de que o padrão de coloração de uma 
borboleta á apossemático, provendo proteção contra a predação, pode ser testada através da 
monitoração da taxa de predação sobre borboletas que diferem em fenótipo tanto devido a 
diferenças genéticas (como no estudo do polimorfismo) quanto por ter sido alterado 
experimentalmente, por exemplo pela pintura das asas.
Em alguns caos, entretanto, até mesmo os métodos experimentais não demonstram 
conclusivamente que uma característica evoluiu para preencher uma função particular. O 
problema é que os efeitos de um caráter podem diferir de sua função. 
O Programa adaptacionista
A controvérsia sobre se tais características aparentemente altruístas poderiam evoluir 
pela seleção natural ao nível individual ou se a seleção de grupo – a evolução pela extinção ou 
proliferação diferenciais de populações inteiras – era necessária. 
Willians afirmou, “a adaptação é um conceito especial e oneroso, que deve ser 
empregado somente quando necessário.” O conjunto da biologia nos leva a reconhecer que os 
organismos não são projetados de modo ótimo, que muitas características não são adaptativas 
e que as espécies podem diferir por outras razões que não a seleção natural: 
• A característica pode não ser programada geneticamente, mas ser, ao invés, a 
consequência direta da ação do ambiente ou do aprendizado. Esta é uma consideração 
particularmente importante na interpretação do comportamento dos humanos ou de 
outros animais cujo aprendizado é proeminente. 
• A característica pode ser uma simples consequência das leis da física ou da química. 
Por exemplo, quando vemos um peixe voador retornar a água, podemos interpretar 
este ato como um comportamento adaptativo, uma vez que o peixe não poderia 
sobreviver por longo tempo no ar; entretanto, uma vez que o peixe pode apenas planar, 
seu retorno a água é certamente um simples efeito da gravidade. 
• A evidência de que a deriva genética tem um papel importante na evolução cresce 
cada vez mais. Se a deriva afetou a evolução ao nível molecular tanto quanto nos 
parece no momento, ela certamente pode ter afetado características morfológicas e 
comportamentais. Em populações freqüente ou consistentemente pequenas, a seleção 
não pode manter as freqüências alélicas num pico adaptativo a não ser que seja muito 
forte. Em alguns casos, a perda de uma estrutura pode ser adaptativa para poupar 
energia ou material; formas não aladas de muitas espécies de insetos desenvolvem-se 
tipicamente mais rapidamente e são mais fecundas que as formas aladas. As em outros 
casos, uma estrutura complexa que não seja mais utilizada pode degenerar devido à 
acumulação de mutações seletivamente neutras.
• Os organismos não podem ser decompostos em características separadas, porque o 
desenvolvimento é integrado e os genes são pleiotrópicos. Duas espécies de 
Drosophila podem diferir no número de cerdas não porque cada uma tem um número 
apropriado para sua ecologia, mas porque a diferença é uma consequência pleiotrópica 
das diferenças alélicas que se desenvolveram por outras razões seletivas ou pela deriva 
genética. Ainda, pior, a característica pode não existir como tal. Não há sentido em se 
perguntar porque os mamíferos possuem sangue vermelho se a propriedade dessa 
coloração é inseparável das propriedades físicas da hemoglobina. 
• Uma característica pode ser correlacionada geneticamente com outra que está 
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mudando sob seleção, tanto devido à pleiotropia quanto à ligação fatorial. Uma 
manifestação comum da pleiotropia, por exemplo, é o CRESCIMENTO 
ALOMÉTRICO, onde uma parte do corpo se desenvolve numa taxa relativa 
desproporcional a outras.
• As paisagens adaptativas usualmente possuem múltiplos picos adaptativos, de modo 
que a evolução depende da composição genética inicial de uma população. 
• Picos adaptativos múltiplos exemplificam a contingência histórica da evolução. Os 
tipos de variações que podem surgir numa população são determinados pela história 
evolutiva. Nossa compreensão dos processos de desenvolvimento é tão primitiva que 
pouco sabemos sobre quais variações e quais não podem surgir.
• Todos os organismos possuem características anacrônicas, uma vez que o ambiente 
que um organismo habita hoje nunca é idêntico àqueles nos quais as características 
evoluíram. Uma caráter que surgiu originalmente para uma função ou mesmo para 
nenhuma em particular pode ser empregado por um organismo para uma função 
inteiramente diferente, mas sua função atual não pode ser encarada como sua rasion 
d’être adaptativa. Nossas mãos não evoluíram na sua forma atual para que pudéssemos 
tocar piano. Darwin indicou que as suturas no crânio de mamíferos jovens “foram 
produzidas como uma bela adaptação para auxiliar o parto e, sem duvida, elas o 
facilitam ou podem ser indispensáveis para este ato.” mas , como as suturas ocorrem 
nos crânios de filhotes de aves e répteis, que apenas tem de eclodir de um ovo que se 
parte, nós podemos inferir que essa estrutura surgiu das leis de crescimento e foi 
utilizada vantajosamente no parto dos animais superiores. 
• É uma supersimplificação, ou é errado mesmo dizer que as características se 
desenvolvem para adaptar as espécies a seus ambientes, como se a evolução por 
seleção natural meramente consistisse de soluções aos problemas que o ao ambiente 
oferece. Os organismos promovem suas próprias pressões seletivas e engendram sua 
própria evolução ao evoluir para novos papeis ecológicos.
Níveis de seleção
 Sob seleção natural ordinária, os alelos aumentam em freqüência se favorecem o valor 
adaptativo de seus portadores relativamente aos indivíduos geneticamente diferentes da 
mesma população. Por este mecanismo, um caráter não pode aumentar sua frequência se é 
danoso para o indivíduo, embora bom para a população ou para a espécie. Muitos animais 
parecem à primeira vista possuir comportamento altruísta e cooperativo e outras 
características como a reprodução sexual e o processo de mutação também parecem beneficiar 
o grupo ao invés do individuo. 
Uma explicação possível para tais características é que mesmo se a seleção natural 
dentro de populações atua para diminuir a freqüência de um alelo, ele pode aumentar na 
espécie como um todo se a taxa de extinção de populações inteiras é reduzida ou se a taxa de 
proliferação de novas populações é favorecida pela freqüência alta do alelo. Deste modo, a 
população ou o deme pode ser a unidade de seleção. Williams apontou que tal seleção de 
grupo, raramente será capaz de se opor a força da seleção individual. A razão é que a taxa de 
mudança da freqüência alélica através da seleção individual deve ser amplamente maior que a 
taxa de mudança pela seleção de grupo, porque o numero de organismos individuais é muito 
superior. Se um caráter individualmente desvantajoso é fixado temporariamente na população 
através da seleção de grupo, a constituição genética é instável, pois se um alelo 
individualmente vantajoso surgir novamente por mutação (ou penetrar via fluxo gênico)