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resumo   Ciclo do Ácido Cítrico e Fosfotilação Oxidativa

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permeável a moléculas pequenas e a íons, que se movem livremente por canais transmembrana, formados por uma família de proteínas integrais de membrana chamadas de porinas; (2) uma membrana interna impermeável à maioria das moléculas pequenas e dos íons, incluindo prótons (H+), o cruzamento na membrana se faz por meio de transportadores específicos.
A fosforilação oxidativa começa com a entrada de elétrons na cadeia de carregadores de elétrons, chamada de cadeia respiratória. A maioria desses elétrons surge da ação das desidrogenases, que coletam elétrons das vias catabólicas e os canalizam para aceptores universais de elétrons – nucleotídeos de nicotinamida (NAD+ ou NADP+) ou nucleotídeosde flavina (FMN ou FAD). Ocorrem três tipos de transferência de elétrons na fosforilação oxidativa: (1) transferência direta de elétrons, como na redução de Fe3+ a Fe2+, (2) transferência na forma de um átomo de hidrogênio (H+ 1 e), e (3) transferência como um íon hidreto (:H), que tem dois elétrons. O termo equivalente redutor é usado para designar um único elétron equivalente transferido em uma reação de oxidação-redução.
Os complexos I e II catalisam a transferência de elétrons para a ubiquinona (Q) a partir de dois doadores de elétrons diferentes: NADH (complexo I) e succinato (complexo II). O glicerol-3-fosfato doa elétrons a uma flavoproteína (glicerol-3-fosfato-desidrogenase) na face externa da membrana mitocondrial interna, de onde eles passam para Q. O complexo III carrega elétrons da ubiquinona reduzida para o citocromo c (proteína com absorção de luz visível, perto de 550 nm, devido ao grupo heme) com o transporte vetorial de prótons da matriz para o espaço intermembrana, e o complexo IV completa a sequência, transferindo elétrons do citocromo c para o O2, reduzindo-o a H2O.
Complexo I: NADH a ubiquinona. O complexo I, também chamado de NADH: ubiquinona-oxidorredutase ou NADH-desidrogenase, tem formato de L e catalisa a reação que pode ser expressa por:
NADH + 5 H+ + Q	 NAD+ + QH2 + 4 H+
Complexo II: succinato a ubiquinona. O complexo II é o succinato-desidrogenase, Os elétrons do succinato passam por uma flavoproteína com o cofator FAD e de vários centros Fe-S (proteína ferro-enxofre) a caminho de Q.
Complexo III: ubiquinona para citocromo c. O complexo III, também é chamado de complexo de citocromo bc1 ou ubiquinona: citocromo c-oxidorredutase. A equação resultante para as reações redox do ciclo Q é
QH- + 2 cit c1 (oxidado) + 2 H+	 Q + 2 cit c1 (reduzido) + 4 H+
Complexo IV: citocromo c para O2. O complexo IV, também é chamado de citocromo-oxidase. A reação geral que esse catalisa é
4 cit c (reduzido) + 8H+ + O2		 4 cit c (oxidado) + 4H+ + 2H2O
Esta redução do O2 por quatro elétrons envolve centros redox que carregam apenas um elétron por vez devido ao fato de o O2 ser triplete e para que uma reação aconteça é necessário transformá-lo em singlete ou adicionar um elétron de spin oposto de cada vez. Se não adicionados um de cada vez ocorre a liberação do intermediário radical •Q-. O •Q- pode, com baixa probabilidade, passar um elétron ao O2 na reação:
O2 + e-		 •O2- 
O radical livre superóxido assim gerado é altamente reativo; sua formação também leva à produção do radical livre hidroxila, •OH, ainda mais reativo. Para impedir o dano oxidativo induzido pelo •O2-, as células têm diversas formas da enzima superoxido-dismutase, que catalisa a reação
2 •O2- + 2H+	 H2O2 + O2
O peróxido de hidrogênio assim gerado torna-se inofensivo pela ação da glutationa-peroxidase que recicla a glutationa oxidada em sua forma reduzida, usando elétrons do NADPH gerado pela nicotinamida-nucleotídeo-transidrogenase (na mitocôndria) ou pela via das pentoses-fosfato.
Todo o processo resulta em estocagem de energia convertendo a energia potencial química (devido à diferença de concentração de uma espécie química (H+) nas duas regiões separadas pela membrana) em energia potencial elétrica (resultante da separação de cargas quando um próton se move através da membrana sem um contra-íon), formando uma “pilha” e depois na conversão da energia potencial em energia química novamente. Sendo a energia estocada chamada de força proton-motriz. 
O fluxo de elétrons pelos complexos I, III e IV resulta no bombeamento de prótons através da membrana mitocondrial interna, que fornece a energia (na forma de força próton-motriz) para a síntese de ATP a partir de ADP e Pi pela ATP-sintase (complexo FoF1). A razão entre ATP sintetizado por ½O2 reduzido e H2O (a razão P/O) é de cerca de 2,5 quando os elétrons entram na cadeia respiratória no complexo I, e 1,5 quando os elétrons entram na ubiquinona. A fosforilação oxidativa é regulada pelas demandas energéticas celulares.
4.0 Fontes
CAMPBELL, M. K. Bioquímica. 3. Ed. Porto Alegre: Artmed, 2005.
NELSON, D. L.; COX, M. M. Princípios de bioquímica de Lehninger. 6. Ed. Porto Alegre: Artmed, 2014.