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DISCIPLINA: Evolução Unidade 3: Especiação Nome do Professor: Fábio Mesquita do Nascimento Nome da Disciplina: Evolução – Faculdade Campos Elíseos (FCE) – São Paulo – 2018. Guia de Estudos – Unidade 3 Faculdade Campos Elíseos SUMÁRIO 1 CONCEITOS DE ESPÉCIE 1.1 Conceito fenético 1.2 Conceito biológico 1.3 Conceito ecológico 2 MODOS DE ESPECIAÇÃO 2.1 Especiação alopátrica 2.2 Especiação parapátrica 2.3 Especiação simpátrica 3 ASPECTOS GENÉTICOS DA EVOLUÇÃO DO ISOLAMENTO REPRODUTIVO CONSIRAÇÕES FINAIS BIBLIOGRAFIA UNIDADE 3 – Especiação Conversa inicial Atualmente, vivem em nosso planeta milhões de espécies diferentes, dentre animais, plantas, fungos, protozoários, bactérias e vírus. O registro fóssil nos revela que, com o decorrer do tempo geológico, muitas espécies se extinguiram e várias outras surgiram. O surgimento de novas espécies a partir de espécies ancestrais é a chave da grande biodiversidade terrestre. Compreender como funciona o conjunto de processos que leva à origem de novas espécies a partir de ancestrais, conhecida como especiação, é uma questão central no estudo da biologia evolutiva. Entretanto, para melhor compreender o fenômeno da especiação, é importante discutir com antecedência o conceito de espécie, que, apesar de parecer simples, não o é. Passemos, então, ao estudo das espécies no contexto evolutivo. 1 Conceitos de espécie Não existe ainda hoje um consenso quanto a uma única definição de espécie que possa ser aplicada de modo universal a todos os seres vivos. Os biólogos concordam que espécie é um grupo de organismos, mas há muita discordância quanto ao critério adotado para caracterizar esse grupo. Diante dessa dificuldade, foram concebidos vários conceitos diferentes de espécie, que levam em consideração critérios diversos. A seguir, serão apresentados alguns dos principais conceitos. 1.1 Conceito fenético O conceito fenético de espécie baseia-se na comparação de caracteres observáveis e mensuráveis do organismo. As formas ou tipos observáveis do organismo compõem a morfologia, bem como os traços comportamentais e fisiológicos. Esse conceito é também chamado de conceito tipológico ou morfológico de espécie. Usa como critério descritivo principal a morfologia, e chama de morfoespécie o grupo de organismos que compartilham similaridades morfológicas. Figura 1. Diferentes subespécies de L. triangulum, a cobra do leite norte-americana. Os padrões de cores estão associados à variação geográfica. Adaptado a partir de Raven e Johnson, 2001. A identificação baseada exclusivamente na morfologia tem limitações quando se trata de espécies politípicas e espécies crípticas, como descrito a seguir: • Espécies politípicas: Apresentam grande variabilidade morfológica, normalmente associada à distribuição geográfica ou ao dimorfismo sexual. Muitas vezes, indivíduos morfologicamente distintos se acasalam e geram prole viável. Portanto, o uso do critério apenas morfológico pode classificar indivíduos de uma mesma espécie como pertencentes a espécies diferentes (figura 1). • Espécies crípticas: são aquelas que apresentam elevada similaridade morfológica, mas se comportam como grupos diferentes do ponto de vista reprodutivo e ecológico, além de apresentarem diferenças genéticas significativas. Desse modo, comparações puramente morfológicas podem classificar indivíduos pertencentes a espécies diferentes como pertencentes à uma mesma espécie (figura 2). Figura 2. Espécies crípticas de aves. Apesar da semelhança, as espécies S. magna (à esquerda) e S. neglecta (à direita) não se acasalam uma com a outra. Fonte: Campbell et al., 2010. Apesar das dificuldades, o critério fenético tem grande aplicação prática. A águia careca e a águia dourada, por exemplo, são distinguíveis com base na coloração das penas (figura 3). 1.2 Conceito biológico Essa definição de espécie se baseia no critério reprodutivo, ou seja, indivíduos da mesma espécie trocam genes entre si, mas não com indivíduos de outras espécies. Dito de outra forma: espécie é um grupo de indivíduos em que há fluxo gênico entre eles. Esse conceito de espécie ganhou força no contexto do neodarwinismo. Figura 3. Vista ventral da águia careca (Haliaeetus leucocephalus) e da águia dourada (Aquila chrysaetos). Os padrões de coloração das penas são diferentes. Fonte: Ridley, 2006. Indivíduos que pertencem a espécies diferentes não se reconhecem como parceiros sexuais, e, se houver esse reconhecimento, o híbrido é inviável ou estéril. Essa incompatibilidade reprodutiva entre espécies é denominada isolamento reprodutivo, que pode ser classificado como pré-zigótico ou pós-zigótico. Isolamento reprodutivo pré-zigótico é o nome dado a qualquer incompatibilidade reprodutiva que impede a ocorrência de acasalamento. Assim, não haverá formação de zigoto, daí o nome “pré-zigótico” atribuído a esse isolamento. A seguir, serão descritas as barreiras de isolamento reprodutivo pré-zigótico: • Isolamento ecológico ou de hábitat: Populações de duas ou mais espécies vivem em hábitats diferentes numa mesma região, portanto, não se encontram. • Isolamento sazonal ou temporal: As épocas em que os indivíduos se reproduzem são diferentes para espécies distintas. • Isolamento sexual ou etológico: Indivíduos pertencentes a espécies diferentes não se sentem atraídos para acasalamento. • Isolamento mecânico: Os órgãos reprodutores de espécies diferentes apresentam configurações físicas incompatíveis que impedem o intercruzamento. • Isolamento por polinizadores diferentes: Plantas de duas ou mais espécies podem ser polinizadas por diferentes tipos de polinizadores. • Isolamento gamético: Os gametas de espécies diferentes não se atraem para fecundação ou são inviáveis no sistema reprodutor da outra espécie. Quando a incompatibilidade se manifesta após a formação do zigoto, esse isolamento recebe o nome de “pós-zigótico”, que levará à falta de viabilidade ou de fecundidade do híbrido, pelo fato de conter o genoma de duas espécies diferentes. A seguir, serão descritas as barreiras de isolamento reprodutivo pós-zigótico: • Inviabilidade do híbrido: Os zigotos ou embriões híbridos são inviáveis ou têm viabilidade reduzida, o que compromete a sobrevivência. • Esterilidade do híbrido: Os híbridos adultos são estéreis, como ocorre nos burros e mulas, resultantes do cruzamento de jumento com égua (figura 4). Figura 4. Cruzamento interespecífico entre cavalo e jumento. O híbrido resultante (mula ou burro) é estéril. Este é, portanto, um caso de isolamento reprodutivo pós-zigótico. Fonte: Mader, 2010. • Desmoronamento do híbrido – híbridos F1 que eventualmente sejam férteis e se cruzem entre si ou com uma das espécies parentais geram descendentes com viabilidade ou fertilidade reduzida. 1.3 Conceito ecológico Esse conceito usa como critério o nicho ecológico. São considerados da mesma espécie os indivíduos que apresentam sobreposição em todos os aspectos de seus nichos ecológicos nas diferentes fases da vida. A exploração de nichos diferentes poderia resultar em organismos diferentes do ponto de vista fenético. Grupos de organismos que tenham começado a explorar diferentes recursos ambientais estarão sujeitos a processos adaptativos distintos. Em longo prazo, cada um dos grupos irá contar com seu próprio conjunto de adaptações. Sendo assim, os conceitos ecológico e biológico de espécie são compatíveis sob vários aspectos.A compatibilidade entre os conceitos ecológico e biológico nem sempre acontece. Bactérias, por exemplo, se reproduzem de modo assexuado. Nesse caso, ocorre, por definição, a ausência de fluxo gênico, portanto, o critério adaptativo do conceito ecológico é melhor aplicado. 2 Modos de especiação O termo especiação é utilizado para designar a formação de novas espécies. Nesse contexto, adota-se o conceito biológico de espécie, pois o evento-chave no processo é o isolamento reprodutivo. Nesse sentido, especiação também pode ser definida como a evolução do isolamento reprodutivo entre duas populações. Existem diferentes modos de especiação, caracterizados pelas relações geográficas existentes entre as populações envolvidas no processo. Especiação alopátrica, especiação parapátrica e especiação simpátrica são os nomes atribuídos a esses tipos de especiação. 2.1 Especiação alopátrica Esse parece ser o modo de especiação que ocorre com uma maior frequência. Evidências experimentais e biogeográficas têm contribuído para a caracterização desse processo. Na especiação alopátrica, um grupo populacional é subdividido em dois ou mais subgrupos pelo surgimento de uma barreira natural, tal como um rio ou uma montanha. Assim, ocorre a interrupção do fluxo gênico entre esses grupos por causa do surgimento de um isolamento geográfico entre eles (figura 5). Figura 5. Modelo simplificado da especiação alopátrica. Adaptado de Freeman et al., 2014. No período de tempo em que permanecem isolados, tais subgrupos populacionais passam por processos microevolutivos que levam à diferenciação genética. Novas mutações surgem em cada subgrupo, e cada um deles passará por um processo adaptativo resultante da interação com fatores ambientais específicos de cada região geográfica em que se encontram (figura 6). Do mesmo modo, a deriva genética pode contribuir para o distanciamento genético entre esses subgrupos. Figura 6. Espécies de esquilo que vivem em bordas opostas do Grand Canyon (EUA), originadas após o isolamento geográfico provocado pelo rio que originou o cânion. Fonte: Campbell et al., 2010. O desenvolvimento gradativo das diferenças reprodutivas entre os subgrupos pode levar, em longo prazo, ao estabelecimento de diferenças genéticas significativas. Nesse momento, se indivíduos de sexos diferentes pertencentes a cada um desses subgrupos se encontrarem ou trocarem gametas e houver barreiras que impeçam a fecundação ou, se a fecundação ocorrer, os híbridos forem inviáveis ou estéreis, dizemos que o processo de especiação se completou. Nesse caso, firmou-se o isolamento reprodutivo entre os subgrupos. Eventualmente, se esse encontro ocorrido entre indivíduos dos subgrupos isolados geograficamente resultar em acasalamento que origine uma prole viável e fértil, é porque o processo de especiação não se completou. Nesse caso, os subgrupos não desenvolveram diferenças genéticas a ponto de não mais se reconhecerem ou gerarem prole fértil, mas essas diferenças genéticas podem ser tais que permitam classificar estes subgrupos como subespécies ou raças geográficas. Um experimento realizado com uma espécie de mosca-da-banana, Drosophila pseudoobscura, demonstrou o estabelecimento de isolamento reprodutivo pré- zigótico em laboratório (figura 7). A pesquisadora norte-americana Diane Dodd dividiu uma amostra inicial de drosófilas em oito grupos. Em quatro grupos, as moscas foram criadas em meio nutritivo à base de amido, e, nos outros quatro grupos, o meio nutritivo continha maltose ao invés de amido. A partir desses grupos iniciais, várias gerações de moscas se sucederam, sempre nessas mesmas condições nutritivas. Aproximadamente um ano após a separação da amostra inicial, a pesquisadora detectou diferenças em enzimas digestórias entre os grupos de amido e de maltose, revelando a ocorrência de um processo adaptativo associado a cada meio nutritivo. A grande surpresa foi que as moscas submetidas a circunstâncias ambientais diferentes, além de se adaptarem a esses ambientes, passaram a não reconhecer reprodutivamente os indivíduos adaptados ao outro ambiente, ou seja, se estabeleceu um isolamento reprodutivo pré-zigótico entre essas duas linhagens de moscas. Figura 7. Isolamento reprodutivo pré-zigótico entre linhagens de drosófila criadas em meios de cultura diferentes (com amido e com maltose). Fêmeas da linhagem da maltose, quando expostas a machos das duas linhagens, preferiam os da mesma linhagem. Fonte: Ridley, 2006. Existem situações em que é possível verificar, na natureza, a existência de isolamento reprodutivo entre populações que permaneceram isoladas por um período de tempo e se reencontraram posteriormente. Um dos exemplos mais interessantes é o fenômeno das espécies em anel, cujo caso mais ilustrativo é o da salamandra Ensatina eschscholtzii, encontrada na costa oeste norte-americana (figura 8). Essa salamandra espalhou-se a partir do norte da Califórnia para o sul. No entanto, os migrantes se dividiram em dois grupos: um deles contornou o vale de San Joaquin pelo lado costeiro, e o outro contornou esse vale pelo lado interiorano. À medida em que essas salamandras migravam ao redor do vale rumo ao sul, foram estabelecendo populações ao longo do caminho, cujas formas diferentes lhes renderam diferentes denominações. Os grupos costeiro e interiorano voltam a se encontrar no sul da Califórnia e, em alguns locais, indivíduos pertencentes aos dois grupos estão reprodutivamente isolados. Do sul, onde se verifica o isolamento reprodutivo, até o norte há uma série de populações conectadas que se intercruzam continuamente, tanto pelo lado costeiro quanto pelo interiorano. O nome espécie em anel atribuído a essa salamandra se deve ao traçado dos dois grupos migratórios, que lembra um círculo, nesse caso ao redor do vale de San Joaquin. Figura 8. Especiação alopátrica na salamandra Ensatina, ao redor do Vale de San Joaquin (EUA). A migração começou a partir do norte rumo ao sul. Um dos grupos fez a rota pelo litoral, e o outro, pela face interior do vale. Após muito tempo, os grupos se encontraram ao sul. Adaptado a partir de Mader, 2010. 2.2 Especiação parapátrica Esse tipo de especiação ocorre quando duas populações se encontram em regiões vizinhas que não são separadas geograficamente por nenhum tipo de barreira. Sendo assim, existe a possibilidade de haver fluxo gênico entre indivíduos das duas populações. Esse fluxo gênico ocorre ao longo de uma área situada entre as duas regiões vizinhas. Essa área é denominada zona de hibridação (figura 9). Zonas de hibridação podem ser classificadas como primárias e secundárias. As primárias são aquelas que se formam dentro dos limites da área ocupada originalmente pela espécie ancestral, e são indicativas do processo de especiação parapátrica. Já as secundárias decorrem de um encontro entre indivíduos pertencentes a populações que já estavam se diferenciando em alopatria, e que se intercruzam porque o processo de especiação não havia se completado (figura 9). Figura 9. Zonas de hibridação primária (A) e secundária (B). Em A, a zona é formada dentro da área da espécie ancestral, e, em B, é formada por contato de populações separadas. A zona de hibridação primária se forma após os grupos populacionais, localizados nos extremos da área de distribuição da espécie ancestral, começarem a se diferenciar em virtude das diferenças ambientais. Durante o processo adaptativo, ocorrem divergências genéticas tais que, quando indivíduos dos dois grupos se encontram e intercruzam, formam híbridosde baixa viabilidade na zona de hibridação. A especiação parapátrica é, portanto, um processo de diferenciação que ocorre mesmo havendo fluxo gênico entre os grupos populacionais, já que não há barreira geográfica. No entanto, a diferenciação só começa a ocorrer porque os indivíduos da espécie ancestral não se acasalam aleatoriamente dentro dos limites geográficos de sua distribuição. Os indivíduos localizados nos extremos da área de distribuição da espécie se acasalarão mais frequentemente com aqueles que se encontram ao seu redor, e esse grupo populacional está sujeito a forças adaptativas diferentes daquelas às quais está sujeita a população situada no outro extremo geográfico da área. Atualmente, a espécie Anthoxanthum odoratum, uma gramínea europeia, passa por um processo de diversificação parapátrico. Houve contaminação de parte do solo da região por metais pesados, e apenas alguns indivíduos naturalmente resistentes se proliferaram no solo tóxico. De início, plantas resistentes e não resistentes se fertilizavam e originavam híbridos. Posteriormente, os dois grupos perderam parcialmente a sincronia no florescimento, o que levou a um isolamento reprodutivo parcial entre os dois subgrupos, uma vez que o fluxo gênico entre as populações está sendo interrompido, o que caracteriza o processo de especiação. 2.3 Especiação Simpátrica Esse tipo de especiação ocorre na área geográfica habitada originalmente pelo ancestral. Isso ocorre, por exemplo, quando insetos parasitas de plantas passam a infestar um novo tipo de hospedeiro. É o que ocorreu com a mosca Rhagoletis pomonella, que naturalmente se acasala e ovipõe em frutos de espinheiro (Crataegus sp.). Quando o fruto cai, as larvas se empupam no solo, de onde emergem os adultos. Essas moscas passaram a atacar frutos da macieira, planta introduzida na América do Norte há menos de 300 anos. Atualmente, as moscas dessa espécie se subdividem em dois grupos, o do espinheiro e o da macieira, que são diferentes quanto a aspectos bioquímicos e de desenvolvimento. Em conjunto, as diferenças entre esses grupos de moscas revelam que um processo de diversificação está em andamento. Em vegetais, há exemplos de especiação simpátrica por autopoliploidia e alopoliploidia. No primeiro caso, há duplicação do genoma de uma única espécie, de modo que o descendente poliploide se torna uma nova espécie. No segundo caso, há hibridação de espécies diferentes e, no híbrido, há duplicação dos dois genomas durante a formação de gametas. Esses gametas com genomas duplicados participam da autofecundação e originam os indivíduos de uma nova espécie (figura 10). Figura 10. Origem de nova espécie de Clarkia por hibridização seguida de duplicação cromossômica. Fonte: Mader, 2010. Um caso de alopoliploidia ocorreu com o trigo. O trigo cultivado atualmente (Triticum aestivum) é um hexaploide que contém genoma de três espécies diploides: T. monococcum (AA), T. searsii (BB) e T. tauschii (DD). Ou seja, o genoma do trigo atual é diploide para três genomas diferentes (AA BB DD). 3 Aspectos genéticos da evolução do isolamento reprodutivo A evolução dos mecanismos de isolamento reprodutivo entre as espécies está associada a eventos genéticos. Os processos genéticos por trás da evolução do isolamento pré-zigótico e do isolamento pós-zigótico são diferentes. O experimento com as drosófilas, mencionado anteriormente, permite concluir que o isolamento reprodutivo pré-zigótico se estabeleceu por efeito carona, ou seja, um loco que influencia no comportamento foi selecionado porque é vizinho daquele que codifica uma enzima digestória. Dessa forma, ao ocorrer seleção dos indivíduos cujo loco 1 possui um alelo responsável pela enzima que digere amido, foi selecionado também o alelo que influencia um comportamento X, presente no loco vizinho de cromossomo. Assim, as moscas que digerem amido levam “de brinde” o comportamento X, e aquelas selecionadas no meio com maltose, recebem “gratuitamente” o comportamento Y. O isolamento pré-zigótico também pode se estabelecer por pleiotropia, fenômeno em que a expressão de um certo gene afeta mais de uma característica do organismo. Assim, um gene cuja manifestação seja favorável a uma adaptação ecológica pode, ao mesmo tempo, estar influenciando no surgimento do isolamento pré-zigótico. Esse parece ser o caso do bico dos tentilhões de Darwin, nas ilhas Galápagos (figura 11). Já se sabe que o tamanho do bico nessas aves é uma característica que garante adaptação ao tipo de alimento. Bicos pequenos comem sementes pequenas, bicos grandes comem sementes grandes. Além disso, aves de bicos pequenos conseguem entoar um canto mais veloz que as aves de bicos grandes, ou seja, a velocidade do canto depende do tamanho do bico. Como a escolha de parceiros de acasalamento depende das características do canto, o tamanho do bico seria importante também para a reprodução dessas aves, não só para a alimentação. Portanto, os genes que atuam na determinação do tamanho do bico têm efeito pleiotrópico, pois influenciam tanto na alimentação quanto na reprodução. Figura 11. Espectogramas sonoros de quatro espécies de tentilhões de Darwin, mostrando o tempo (na horizontal) e a frequência (na vertical) da emissão dos sons característicos. Bicos maiores emitem sons mais lentos, enquanto os bicos menores, emitem sons rápidos. Fonte: Brooker et al., 2010. Com relação ao isolamento reprodutivo pós-zigótico, sua evolução depende da interação de múltiplos locos. Quando duas populações permanecem isoladas por certo tempo, novidades genéticas surgem e são selecionadas em cada uma delas. Estas novidades genéticas específicas de cada população estão bem integradas com os demais genes. No entanto, ao haver intercruzamento das duas populações, as novidades genéticas de cada população irão se encontrar no híbrido e podem interagir negativamente, reduzindo assim, a fecundidade e a viabilidade desse híbrido. CONSIDERAÇÕES FINAIS As mudanças microevolutivas podem resultar na origem de espécies diferentes, um fenômeno conhecido como especiação. Apesar de existirem diferentes conceitos de espécie, no processo de especiação se considera apenas o conceito biológico de espécie, o qual considera o isolamento reprodutivo pré ou pós-zigótico como critério para definição de espécie. A especiação pode ocorrer de modo alopátrico, parapátrico e simpátrico. A especiação alopátrica é caracterizada por interrupção do fluxo gênico entre subpopulações de uma espécie provocada por uma barreira geográfica. Permanecendo isoladas por muito tempo em condições ambientais diversas, as subpopulações passam por processos adaptativos diferentes e desenvolvem isolamento reprodutivo. A especiação parapátrica, por sua vez, não requer a existência de uma barreira geográfica, e é caracterizada pela existência de uma zona de hibridação. Já a especiação simpátrica é aquela que ocorre sem a necessidade de nenhum tipo de subdivisão populacional, e pode envolver poliploidização, dentre outros eventos genéticos. BIBLIOGRAFIA Brooker, R.; Widmaier, E.P.; Graham, L.E.; Stiling, P.D. Biology. 3 ed. McGraw-Hill, 2010. Campbell, N.A. et al. Biology. 5 ed. Benjamin/Cummings, 1999. Campbell, N., et al. Biologia. 8 ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. Freeman, S.; Herron, J.C. Análise evolutiva. 4 ed. Porto Alegre: Artmed Editora, 2009. Freeman, S.; Allison, L.; Quillin, K. Biological Science. Pearson, 2014. Futuyma, D.J. Evolução. 2 ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética,1992. Mader, S. Biology. 10 ed. New York: McGraw Hill, 2010. Raven, P.H.; Johnson, G.B. Biology. 6 ed. McGraw-Hill, 2001. Ridley, M. Evolução. 3 ed. Porto Alegre: Artmed, 2006. Sadava, D.; Hillis, D.M.; Heller, H.C.; Berenbaum, M.R. Life: the science of biology. 10 ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2014. MATERIAL COMPLEMENTAR LEITURAS COMPLEMENTARES • http://revistapesquisa.fapesp.br/wp-content/uploads/2012/08/94- 97_lagartos.pdf?f8e2aa • http://eco.ib.usp.br/labvert/insularis%20ciencia%20hoje.pdf SUGESTÕES DE VÍDEO • https://www.youtube.com/watch?v=1xzKF2RaR9A • https://www.youtube.com/watch?v=aDIQFQOCGaI
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