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Ecologia 3

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de baixa viabilidade na zona de hibridação. 
 A especiação parapátrica é, portanto, um processo de diferenciação que ocorre 
mesmo havendo fluxo gênico entre os grupos populacionais, já que não há barreira 
geográfica. No entanto, a diferenciação só começa a ocorrer porque os indivíduos da 
espécie ancestral não se acasalam aleatoriamente dentro dos limites geográficos de 
sua distribuição. Os indivíduos localizados nos extremos da área de distribuição da 
espécie se acasalarão mais frequentemente com aqueles que se encontram ao seu 
redor, e esse grupo populacional está sujeito a forças adaptativas diferentes daquelas 
às quais está sujeita a população situada no outro extremo geográfico da área. 
 Atualmente, a espécie Anthoxanthum odoratum, uma gramínea europeia, 
passa por um processo de diversificação parapátrico. Houve contaminação de parte 
do solo da região por metais pesados, e apenas alguns indivíduos naturalmente 
resistentes se proliferaram no solo tóxico. De início, plantas resistentes e não 
resistentes se fertilizavam e originavam híbridos. Posteriormente, os dois grupos 
perderam parcialmente a sincronia no florescimento, o que levou a um isolamento 
reprodutivo parcial entre os dois subgrupos, uma vez que o fluxo gênico entre as 
populações está sendo interrompido, o que caracteriza o processo de especiação. 
 
2.3 Especiação Simpátrica 
 
 Esse tipo de especiação ocorre na área geográfica habitada originalmente pelo 
ancestral. Isso ocorre, por exemplo, quando insetos parasitas de plantas passam a 
infestar um novo tipo de hospedeiro. É o que ocorreu com a mosca Rhagoletis 
pomonella, que naturalmente se acasala e ovipõe em frutos de espinheiro (Crataegus 
sp.). Quando o fruto cai, as larvas se empupam no solo, de onde emergem os adultos. 
 Essas moscas passaram a atacar frutos da macieira, planta introduzida na 
América do Norte há menos de 300 anos. Atualmente, as moscas dessa espécie se 
 
subdividem em dois grupos, o do espinheiro e o da macieira, que são diferentes 
quanto a aspectos bioquímicos e de desenvolvimento. Em conjunto, as diferenças 
entre esses grupos de moscas revelam que um processo de diversificação está em 
andamento. 
 Em vegetais, há exemplos de especiação simpátrica por autopoliploidia e 
alopoliploidia. No primeiro caso, há duplicação do genoma de uma única espécie, de 
modo que o descendente poliploide se torna uma nova espécie. No segundo caso, há 
hibridação de espécies diferentes e, no híbrido, há duplicação dos dois genomas 
durante a formação de gametas. Esses gametas com genomas duplicados participam 
da autofecundação e originam os indivíduos de uma nova espécie (figura 10). 
 
 
Figura 10. Origem de nova espécie de Clarkia por hibridização seguida de duplicação cromossômica. 
Fonte: Mader, 2010. 
 
 Um caso de alopoliploidia ocorreu com o trigo. O trigo cultivado atualmente 
(Triticum aestivum) é um hexaploide que contém genoma de três espécies diploides: 
T. monococcum (AA), T. searsii (BB) e T. tauschii (DD). Ou seja, o genoma do trigo 
atual é diploide para três genomas diferentes (AA BB DD). 
 
 
3 Aspectos genéticos da evolução do isolamento reprodutivo 
 
 A evolução dos mecanismos de isolamento reprodutivo entre as espécies está 
associada a eventos genéticos. Os processos genéticos por trás da evolução do 
isolamento pré-zigótico e do isolamento pós-zigótico são diferentes. 
 O experimento com as drosófilas, mencionado anteriormente, permite concluir 
que o isolamento reprodutivo pré-zigótico se estabeleceu por efeito carona, ou seja, 
um loco que influencia no comportamento foi selecionado porque é vizinho daquele 
que codifica uma enzima digestória. Dessa forma, ao ocorrer seleção dos indivíduos 
cujo loco 1 possui um alelo responsável pela enzima que digere amido, foi selecionado 
também o alelo que influencia um comportamento X, presente no loco vizinho de 
cromossomo. Assim, as moscas que digerem amido levam “de brinde” o 
comportamento X, e aquelas selecionadas no meio com maltose, recebem 
“gratuitamente” o comportamento Y. 
O isolamento pré-zigótico também pode se estabelecer por pleiotropia, 
fenômeno em que a expressão de um certo gene afeta mais de uma característica do 
organismo. Assim, um gene cuja manifestação seja favorável a uma adaptação 
ecológica pode, ao mesmo tempo, estar influenciando no surgimento do isolamento 
pré-zigótico. 
Esse parece ser o caso do bico dos tentilhões de Darwin, nas ilhas Galápagos 
(figura 11). Já se sabe que o tamanho do bico nessas aves é uma característica que 
garante adaptação ao tipo de alimento. Bicos pequenos comem sementes pequenas, 
bicos grandes comem sementes grandes. Além disso, aves de bicos pequenos 
conseguem entoar um canto mais veloz que as aves de bicos grandes, ou seja, a 
velocidade do canto depende do tamanho do bico. Como a escolha de parceiros de 
acasalamento depende das características do canto, o tamanho do bico seria 
importante também para a reprodução dessas aves, não só para a alimentação. 
Portanto, os genes que atuam na determinação do tamanho do bico têm efeito 
pleiotrópico, pois influenciam tanto na alimentação quanto na reprodução. 
 
 
 
Figura 11. Espectogramas sonoros de quatro espécies de tentilhões de Darwin, mostrando o tempo (na 
horizontal) e a frequência (na vertical) da emissão dos sons característicos. Bicos maiores emitem sons 
mais lentos, enquanto os bicos menores, emitem sons rápidos. Fonte: Brooker et al., 2010. 
 
 Com relação ao isolamento reprodutivo pós-zigótico, sua evolução depende da 
interação de múltiplos locos. Quando duas populações permanecem isoladas por 
certo tempo, novidades genéticas surgem e são selecionadas em cada uma delas. 
Estas novidades genéticas específicas de cada população estão bem integradas com 
os demais genes. No entanto, ao haver intercruzamento das duas populações, as 
novidades genéticas de cada população irão se encontrar no híbrido e podem interagir 
negativamente, reduzindo assim, a fecundidade e a viabilidade desse híbrido. 
 
 
 
 CONSIDERAÇÕES FINAIS 
 
 As mudanças microevolutivas podem resultar na origem de espécies 
diferentes, um fenômeno conhecido como especiação. Apesar de existirem diferentes 
conceitos de espécie, no processo de especiação se considera apenas o conceito 
biológico de espécie, o qual considera o isolamento reprodutivo pré ou pós-zigótico 
como critério para definição de espécie. 
 A especiação pode ocorrer de modo alopátrico, parapátrico e simpátrico. A 
especiação alopátrica é caracterizada por interrupção do fluxo gênico entre 
subpopulações de uma espécie provocada por uma barreira geográfica. 
Permanecendo isoladas por muito tempo em condições ambientais diversas, as 
subpopulações passam por processos adaptativos diferentes e desenvolvem 
isolamento reprodutivo. 
 A especiação parapátrica, por sua vez, não requer a existência de uma barreira 
geográfica, e é caracterizada pela existência de uma zona de hibridação. Já a 
especiação simpátrica é aquela que ocorre sem a necessidade de nenhum tipo de 
subdivisão populacional, e pode envolver poliploidização, dentre outros eventos 
genéticos. 
 
 
 
 
 
 
BIBLIOGRAFIA 
 
Brooker, R.; Widmaier, E.P.; Graham, L.E.; Stiling, P.D. Biology. 3 ed. McGraw-Hill, 
2010. 
 
Campbell, N.A. et al. Biology. 5 ed. Benjamin/Cummings, 1999. 
 
Campbell, N., et al. Biologia. 8 ed. Porto Alegre: Artmed, 2010. 
 
Freeman, S.; Herron, J.C. Análise evolutiva. 4 ed. Porto Alegre: Artmed Editora, 
2009. 
 
Freeman, S.; Allison, L.; Quillin, K. Biological Science. Pearson, 2014. 
 
Futuyma, D.J. Evolução. 2 ed. Ribeirão Preto: Sociedade Brasileira de Genética,