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Genetica_Quantitativa

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Genética Quantitativa 
São características presentes em uma espécie que apresentam distribuição contínua de fenótipos. 
A herança de características quantitativas é influenciada pela segregação de alelos de vários 
genes e por variáveis ambientais. 
Variação fenotípica discreta: o caráter apresenta apenas estados contrastantes 
(ervilha lisa ou rugosa); 
 
Variação fenotípica contínua: os fenótipos dos indivíduos apresentam diferenças 
graduais (altura, peso). 
1,46 1,49 1,52 1,55 1,58 1,61 1,62 1,65 1,66 1,70 1,73 1,77 1,80 1,83 1,86 1,89 1,92 1,95 
Variação fenotípica contínua de tamanho encontrada em um grupo de recrutas (tamanho dos indivíduos medido em metro). 
Os caracteres que apresentam distribuição contínua de fenótipos são chamados 
caracteres quantitativos ou caracteres métricos, e a variação fenotípica desses 
caracteres é chamada variação quantitativa ou variação contínua. 
 
Esses caracteres são, em geral, controlados por alelos de vários genes, sendo assim 
ditos poligênicos. 
1,46 1,49 1,52 1,55 1,58 1,61 1,62 1,65 1,66 1,70 1,73 1,77 1,80 1,83 1,86 1,89 1,92 1,95 
Variação fenotípica contínua de tamanho encontrada em um grupo de recrutas (tamanho dos indivíduos medido em metro). 
Herança multifatorial 
Além do controle genético, os caracteres quantitativos podem ser influenciados por 
fatores ambientais, possuindo assim, herança multifatorial. Cultivar indivíduos com o 
mesmo genótipo em diferentes condições vai originar plantas com características 
próprias, dependendo do ambiente onde se desenvolva. 
QUANTITATIVA QUALITATIVA 
 
São controladas por muitos pares de 
genes; 
O efeito individual do gene sobre a 
característica é pequeno; 
Sofrem grande influência do ambiente 
(P = G + E); 
Têm distribuição fenotípica contínua; 
 
São controladas por poucos pares de 
genes (geralmente um); 
O efeito individual do gene sobre a 
característica é grande; 
Sofrem pequena ou nenhuma influência 
do ambiente (P = G); 
Têm distribuição fenotípica discreta; 
Diferenças entre as características quantitativas e qualitativas 
Quantitativas Pesos dos animais em diferentes idades; altura dos indivíduos; litros 
de leite produzidos por dia; litros de leite produzidos por lactação; duração da lactação; 
quilos de mel produzidos; peso dos ovos ... 
Qualitativas Cor da pelagem; tipo de proteína do leite; grupo sangüíneo ... 
A importância 
evolutiva dos 
caracteres 
quantitativos 
O arquipélago de Galápagos inclui 16 ilhas e numerosas ilhotas, localizadas no Oceano Pacífico, que 
emergiram como vulcões há cerca de 10 milhões de anos e nunca estiveram ligadas ao continente. 
As principais observações que 
levaram Charles Darwin a formular 
sua Teoria da Evolução das espécies 
através da seleção natural foram 
obtidas a partir de caracteres que 
apresentavam variação contínua. 
“Vendo esta gradação e diversidade de estrutura em um grupo pequeno, intimamente relacionado de 
pássaros, pode-se imaginar que a partir da pequena quantidade original de pássaros neste arquipélago, 
uma espécie foi escolhida e modificada para diferentes finalidades”. 
Charles Darwin (1859) 
G. scandens possuía um bico menor, mais 
delicado e alongado (para abrir os frutos de 
cactos e se alimentar de suas pequenas 
sementes). 
Geospiza magnitrostis possuía um bico 
consideravelmente grande, bastante 
arredondado e resistente (para quebrar 
sementes grandes e compactas). 
Herança dos caracteres quantitativos: experimentos de Nilsson-Ehle com 
a cor de grãos de trigo 
aa bb cc AA BB CC 
Aa Bb Cc 
Três genes envolvidos na determinação da cor 
do grão de trigo com efeito aditivo. A 
intensidade da cor do grão de trigo é 
determinada pelo número de alelos 
contribuintes presentes em cada planta. 
 
F2 (sete classes fenotípicas): 
AA BB CC = Vermelho escuro (01/64) 
AA BB Cc = Vermelho intermediário 1 (06/64) 
AA BB cc = Vermelho intermediário 2 (15/64) 
AA Bb cc = Vermelho intermediário 3 (20/64) 
AA bb cc = Vermelho intermediário 4 (15/64) 
Aa bb cc = Vermelho intermediário 5 (06/64) 
aa bb cc = Branco (01/64) 
Alelos aditivos: alelos que contribuem de maneira 
independente para o fenótipo, sendo o fenótipo final a 
soma da contribuição de cada alelo. 
n genes 2n + 1 
(fenótipos) 
3n 
(genótipos) 
(1/4)n 
01 03 03 1/4 
02 05 09 1/16 
03 07 27 1/64 
n genes com alelos aditivos segregantes = 2n + 1 classes fenotípicas e 3n classes genotípicas na F2 do cruzamento entre linhagens 
puras. (1/4)n: proporção esperada de indivíduos com o mesmo genótipo e fenótipo das linhagens parentais. 
Quanto maior o número de genes 
envolvidos na determinação do 
fenótipo, maior é o número de 
classes fenotípicas encontradas 
na F2 e menores são as 
diferenças entre cada uma das 
classes, que se sobrepõem e a 
população passa a apresentar 
uma distribuição fenotípica 
contínua. 
Classes fenotípicas 
Classes genotípicas 
Herman Nilsson-Ehle (1873-1949): geneticista e botânico sueco 
“A variação fenotípica contínua 
pode ser explicada pela 
segregação e distribuição 
independente dos alelos aditivos 
em mais de um gene”. 
Herança de caracteres contínuos: análise da variação 
fenotípica da população 
O primeiro passo para a análise de uma distribuição fenotípica é a estimativa da média 
aritmética, que representa o centro da distribuição, ao redor do qual todos os valores 
fenotípicos dos indivíduos da amostra estão distribuídos. A média é calculada através 
da soma de todas as medidas da amostra dividida pelo número de indivíduos 
analisados (n): 
 = (x1 + x2 + x3 + x4 + . . . + xn) / n 
 = Εxi / n 
x 
x 
Herança de caracteres contínuos: análise da variação 
fenotípica da população 
O segundo passo para a análise de uma distribuição fenotípica é a estimativa da 
variância (s2), que mede a dispersão dos fenótipos dos indivíduos em torno da média. A 
variância da amostra é calculada através da soma do quadrado dos desvios de cada 
fenótipo em relação à média dividida pelo número de indivíduos analisados (n) -1: 
s2 = (x1 - )
2 + (x2 - )
2 + (x3 - )
2 + . . . + (xn - )
2 / n - 1 
s2 = Ε(xi - )
2 / n - 1 
x x x x 
x 
Média e variância de uma distribuição 
Utilizando a média e a variância da amostra, podemos avaliar se existe diferença na 
variância fenotípica encontrada em amostras diferentes, que podem ter médias iguais 
e variâncias diferentes ou médias diferentes e variâncias iguais (entre c e d). 
Para comparar duas ou mais amostras deve-se comparar suas 
médias e variâncias. Basta que a média ou a variância entre duas 
amostras seja diferente para que rejeitemos a hipótese de que 
as duas amostras são provenientes da mesma população. 
A comparação entre médias e variâncias de duas ou mais amostras nas análises 
genéticas de caracteres contínuos tem como objetivo comparar a eficiência de métodos 
de produção diferentes. 
 
Exemplo: comparar as médias do tamanho dos indivíduos em diferentes populações 
naturais de uma mesma espécie, para determinar se existe algum tipo de seleção 
natural, para um tamanho maior ou menor, em populações que vivem em ambientes 
distintos. 
 
Análise de variância ou ANOVA: comparação entre as médias de duas ou mais 
amostras; 
Teste de t: utilizado para comparação da média entre duas amostras; 
Teste F: utilizado para comparação entre variâncias. 
Ronald Fisher (1890 - 1962): geneticista e estatístico inglês. 
Epistasia: interação entre alelos de loci diferentes; 
Pleitropia: efeitode um locus sobre mais de um caráter. 
“A segregação de alelos mendelianos em 
mais de um gene poderia explicar a 
herança observada nos caracteres 
quantitativos que apresentam efeitos 
aditivos, embora possam apresentar outros 
tipos de interação alélica, como 
dominância ou epistasia”. 
Wilhelm Johannsen (1857 - 1927): Biólogo dinamarquês que criou os termos 
gene, genótipo e fenótipo. 
“Parte da variação observada em uma 
característica quantitativa pode ser 
determinada por fatores genéticos e 
ambientais. Teoria das Linhas Puras: a 
seleção só é efetiva quando baseada em 
diferenças genéticas (genótipo), e não 
ambientais (fenótipo)”. 
O trabalho de Johannsen (foi com feijões, as lagartas são apenas ilustrações!) 
Todas as plantas da linhagem pura com o fenótipo grãos maiores 
possuem o genótipo AA BB CC ..., enquanto que todas as plantas com o 
fenótipo para grãos menores possuem o genótipo aa bb cc .... Cada 
“maiúsculo” contribui de maneira aditiva com uma unidade de medida 
para o peso dos grãos, enquanto cada alelo minúsculo não contribui nem 
para o aumento nem para a diminuição do peso dos grãos. Dessa forma, 
quanto mais alelos contribuintes estiverem presentes, mais pesados 
serão os grãos. 
O trabalho de Johannsen (foi com feijões, as lagartas são apenas ilustrações!) 
Observou que o peso e o tamanho dos grãos 
variavam consideravelmente quando as plantas 
cresciam e se intercruzavam livremente sob as 
condições ambientais normais do campo. Ele 
selecionou e endocruzou as plantas que produziam 
apenas grãos maiores (AA BB CC ...) e as que 
produziam os menores grãos (aa b cc ...) para 
produzir linhagens puras e após muitas gerações de 
endocruzamento, ainda restava uma variação 
fenotípica considerável. 
 
Ele então propôs que, como a variação genética 
(VG) dentro de cada linhagem deveria ser muito 
baixa ou inexistente, essa variação fenotípica (VF) 
residual poderia estar sendo determinada pela ação 
de fatores ambientais não controlados no 
experimento. 
O trabalho de Johannsen 
Partindo do pressuposto de que não existia variação genética (VG= 0) dentro de cada linhagem pura, Johannsen 
propôs que a variação fenotípica (VF) presente dentro de cada linhagem pura deveria estar sendo produzida pela 
influência de fatores ambientais não controlados, a VARIAÇÃO AMBIENTAL (VA). Podemos representar essa 
hipótese através da seguinte equação: VF = VA; VG = 0. 
Do cruzamento entre essas duas linhagens puras resultariam apenas plantas heterozigóticas para todos os genes 
envolvidos, com genótipo A1A2B1B2...e com fenótipo intermediário, por possuírem metade do número de alelos 
contribuintes. Como o genótipo de todos os indivíduos da F1 é o mesmo, também não há variação genética nessa 
geração (VG = 0), e toda variação fenotípica encontrada deve estar sendo causada pela ação da variação ambiental (VF 
= VA). Assim, a variação fenotípica na F1 também poderia ser explicada pela equação VF = VA; VG = 0 
O trabalho de Johannsen 
Partindo do pressuposto de que não existia variação genética (VG= 0) dentro de cada linhagem pura, já que todos os 
indivíduos possuem o mesmo genótipo homozigótico para o caráter em questão, Johannsen propôs que avariação 
fenotípica (VF) presente dentro de cada linhagem pura deveria estar sendo produzida pela influência de fatores 
ambientais não controlados, a VARIAÇÃO AMBIENTAL (VA). Podemos representar essa hipótese através da seguinte 
equação: VF = VA; VG = 0. 
Do cruzamento entre essas duas linhagens puras resultariam apenas plantas heterozigóticas para todos os genes 
envolvidos e com fenótipo intermediário, por possuírem metade do número de alelos contribuintes. Como o genótipo de 
todos os indivíduos da F1 é o mesmo, também não há variação genética nessa geração (VG = 0), e toda variação 
fenotípica encontrada deve estar sendo causada pela ação da variação ambiental (VF = VA). Assim, a variação fenotípica 
na F1 também poderia ser explicada pela equação VF = VA; VG = 0 
O trabalho de Johannsen 
A geração F2 possui variação genética (VG ≠ 0), uma vez que do cruzamento de indivíduos 
heterozigóticos que possuem alelos segregantes para seus genes (Aa Bb Cc ... X Aa Bb Cc ...), 
esperamos encontrar 3n genótipos diferentes na prole. A variação fenotípica encontrada na F2 é 
determinada pela variação ambiental e pela variação genética dos indivíduos, já que fenótipos diferentes 
dependem do número de alelos contribuintes e da influência dos fatores ambientais durante o 
desenvolvimento dos indivíduos. 
Variação fenotípica encontrada na F2: 
VF = VG + VA 
O trabalho de Johannsen 
O número de genes necessários para que uma distribuição se torne contínua depende do quanto os 
fenótipos individuais são afetados pelos fatores ambientais. Um caráter monogênico, controlado por um 
só gene, pode apresentar distribuição fenotípica contínua se houver uma forte influência da variação 
ambiental na determinação da variação fenotípica desse caráter. 
Se o fenótipo (F) de cada indivíduo depende de seu genótipo (G) e do ambiente (A) onde se desenvolve 
(F = G + A), conclui-se que a variação fenotípica (VF) observada entre os indivíduos de uma população 
será o resultado da variação genética apresentada pelos indivíduos dessa população (VG) e da variação 
de ambientes (VA) a que cada genótipo é submetido, VF = VG + VA. 
Componentes da variação genética 
A variação genética de uma característica em uma população é composta pela soma das 
variações genéticas devido aos efeitos aditivos, de dominância e de interação dos alelos. 
 
VGA (variação genética aditiva): se deve aos efeitos aditivos dos alelos; 
 
VGD (variação genética de dominância): se deve aos efeitos de dominância entre alelos de um mesmo gene; 
 
VGI (variação genética de interação): se deve aos efeitos das interações entre alelos de genes diferentes. 
 
Apenas os efeitos aditivos dos alelos são transmitidos à próxima geração, pois são próprios de 
cada alelo, não dependendo da sua relação com o outro alelo do mesmo gene ou com alelos de 
genes diferentes. 
VG = VGA + VGD + VGI 
Interação entre genótipo e ambiente na VF 
A variação fenotípica (VF) encontrada nas populações naturais pode ser dividida em 
componentes atribuídos à variação genética (VG) e variação ambiental (VA), e às 
interações entre esses dois componentes, denominada variação de interação (VI). 
 
A variação de interação é a proporção da variação fenotípica determinada pelos efeitos 
das interações (positivos ou negativos) entre os diferentes genótipos da população e as 
diferentes condições ambientais a que essa população é submetida. 
VF = VG + VA + VI 
Norma de reação dos genótipos X interação genótipo ambiente 
Norma de reação dos genótipos: um mesmo genótipo pode apresentar diferentes 
fenótipos dependendo das condições ambientais onde os indivíduos são criados 
(mesmo genótipo; ambientes diferentes; VF diferente). 
 
Interação genótipo-ambiente: o fenótipo de indivíduos com genótipos diferentes para 
um dado caráter respondem de maneira diferente as mesmas variações nas condições 
ambientais (genótipos diferentes; mudanças ambientais iguais; VF diferente). 
 
Interação genótipo – ambiente 
a) Não há interação genótipo-ambiente: as normas de reação de G1 e G2 são paralelas. Eles 
respondem da mesma maneira às variações de temperatura. Em ambos os casos a altura da 
planta aumenta quando a temperatura se eleva; 
 
b) Exemplo de interação genótipo-ambiente: as normas de reação de G1 e G2 se cruzam. No 
primeiro genótipo (G1) a altura da planta torna-se maior quando a temperatura aumenta, enquanto 
para o segundo genótipo (G2) aaltura da planta diminui quando a temperatura se eleva; 
Interação genótipo – ambiente 
a) Não há interação genótipo-ambiente: as normas de reação de G1 e G2 são paralelas. Eles 
respondem da mesma maneira às variações de temperatura. Em ambos os casos a altura da 
planta aumenta quando a temperatura se eleva; 
 
b) Exemplo de interação genótipo-ambiente: as normas de reação de G1 e G2 se cruzam. No 
primeiro genótipo (G1) a altura da planta torna-se maior quando a temperatura aumenta, enquanto 
para o segundo genótipo (G2) a altura da planta diminui quando a temperatura se eleva; 
Herdabilidade 
A seleção natural ou artificial de fenótipos só é eficiente se as diferenças fenotípicas 
observadas entre os indivíduos forem determinadas por diferenças genéticas que sejam 
transmitidas às próximas gerações. 
 
As estimativas de herdabilidade revelam que proporção da variação fenotípica de um 
caráter é determinada por sua variação genética, que pode, então, ser transmitida à 
próxima geração. 
 
Existem duas medidas de herdabilidade: 
 
Herdabilidade sentido amplo (H2): 
adequada para plantas de propagação vegetativa (toda a variação genética é transmiti
da à descendência). 
 
Herdabilidade sentido restrito (h2): plantas de propagação sexuada 
(a variação genética pode estar dividida entre os efeitos aditivos e dominantes). 
Os valores de H2 e h2 estimados para uma população criada em um determinado 
ambiente, não podem ser extrapolados para outras gerações da mesma população nem 
para outras populações da mesma espécie, pois: 
 
1) a variação genética de uma população é exclusiva, já que cada população possui um 
conjunto próprio de genótipos; 
 
2) a variação ambiental a que uma população é submetida é exclusiva, já que cada 
ambiente tem suas particularidades. 
Herdabilidade sentido amplo (H2 = VG / VF) ou grau de 
determinação genética 
Estima a contribuição da variação genética total para a determinação da variação fenotípica de uma 
população, através da seguinte razão: H2 = VG / VF e pode variar entre 0 e 1. 
a) H2 = 0: a variação genética não contribui para a determinação da variação fenotípica da população; 
toda variação fenotípica encontrada em cada linhagem parental e na geração F1 está sendo causada 
pela variação ambiental. 
H2 = (0 / VF) = 0 
Herdabilidade sentido amplo (H2 = VG / VF) ou grau de 
determinação genética 
b) H2 = 1: toda a variação fenotípica presente na população é determinada pela variação 
genética total; não existe contribuição ambiental ou de interação genótipo-ambiente na 
formação da variação fenotípica desses indivíduos. 
H2 = (VG / VF) = 1; VG = VF; VA = 0 
c) 0 < H2 < 1: quanto maior o valor de herdabilidade maior será a proporção da variação 
fenotípica causada pela variação genética total. 
Se: VF = 7,2 e VG = 5,9; H2 = (5,9 / 7,2) = 0,82 = 82% 
82% da variação fenotípica dessa população é causada pela influência da variação genética 
total; os 18% restantes são determinados pela variação ambiental e pela variação de 
interação. 
Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de 
herdabilidade 
Estima o quanto da variação fenotípica é determinada pela variação genética aditiva. 
 
Varia entre 0 e 1. 
 
Conhecendo a h2 de um caráter, pode-se prever os fenótipos da prole a partir dos 
fenótipos de seus pais, ou seja, pode-se prever de que maneira os caracteres 
quantitativos responderão à seleção, seja ela natural ou artificial. 
Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de 
herdabilidade 
Traços que possuem valores altos de h2 respondem bem à seleção, pois grande parte 
de sua variação fenotípica é resultado de sua variação genética aditiva, que será 
transmitida à prole. 
 
A variação no fenótipo dos indivíduos é resultado de eles possuírem diferentes alelos 
com diferentes efeitos aditivos. 
 
Isso indica que, ao selecionar um tipo de fenótipo, os alelos considerados favoráveis 
passarão para a próxima geração e produzirão fenótipos semelhantes aos de seus pais. 
Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente 
de herdabilidade 
Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade 
Análise de resposta à seleção (R) para caracteres com diferentes herdabilidades (h2) e com a 
mesma média inicial (VI = 0). Nos gráficos superiores, as regiões sombreadas indicam os valores 
fenotípicos dos indivíduos que foram selecionados para serem os parentais da próxima geração 
(geração G1). Indivíduos com fenótipos acima da média da população parental foram selecionados 
e cruzados entre si. 
Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade 
a) Caráter sem determinação genética (R = 0; Y = X; VG = 0). Como h2 = 0, apenas o ambiente 
determina a variação no fenótipo dos indivíduos. Se não houver modificações nas condições 
ambientais, não haverá mudanças no fenótipo dos indivíduos da G1 em relação ao fenótipo dos 
indivíduos parentais. R: coeficiente de resposta à seleção (R = Y – X); Y: média fenotípica da geração G1; X: média fenotípica da geração 
parental antes da seleção; S: coeficiente de seleção diferencial, é a intensidade da seleção aplicada à população (S = 
XS – X); XS: média fenotípica dos indivíduos pais selecionados. 
Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade 
b) Caráter com 50% de determinação genética aditiva (Y > X). Como h2 = 50%, tanto o ambiente 
quanto os efeitos aditivos dos alelos em cada gene condicionam a variação no fenótipo dos indivíduos. A 
média dos indivíduos da G1 se assemelha à média dos progenitores selecionados. Assim, podemos 
identificar uma resposta à seleção (R) na qual os indivíduos da G1 apresentam média fenotípica maior do 
que a média da população parental (Y > X). 
R: coeficiente de resposta à seleção (R = Y – X); 
Y: média fenotípica da geração G1; 
X: média fenotípica da geração parental antes da 
seleção; 
S: coeficiente de seleção diferencial, é a 
intensidade da seleção aplicada à população (S = 
XS – X); 
XS: média fenotípica dos indivíduos pais 
selecionados. 
Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade 
c) Caráter com 100% de determinação genética aditiva. Como h2 = 100%, não existe influência ambiental. 
Existe uma diferença maior entre a média dos indivíduos da G1 e a média da população parental. Essa resposta 
mais intensa à seleção se deve ao fato de que toda variação fenotípica presente nessa população é determinada 
pela variação genética aditiva. Assim, quando selecionamos indivíduos com genótipos “maiores”, isto é, com um 
número maior de alelos contribuintes, a prole do cruzamento entre esses indivíduos também será genética e 
fenotipicamente maior. 
R: coeficiente de resposta à seleção (R = Y – X); 
Y: média fenotípica da geração G1; 
X: média fenotípica da geração parental antes da 
seleção; 
S: coeficiente de seleção diferencial, é a 
intensidade da seleção aplicada à população (S = 
XS – X); 
XS: média fenotípica dos indivíduos pais 
selecionados. 
Estimativas de h2 
Todos métodos de estimar h2 em uma população se baseiam na análise da semelhança entre indivíduos 
aparentados. Se genes estão envolvidos, então (em média) os parentes biológicos devem se assemelhar uns aos 
outros mais que os indivíduos não aparentados. Essa semelhança seria vista como uma correlação positiva entre 
genitores e prole ou entre irmãos. Se a altura na espécie humana tiver um forte componente genético, espera-se 
que genitores maiores que a média da população tenham uma prole também maior que essa média. 
Assim, aherdabilidade de uma característica pode ser estimada através do coeficiente de regressão linear (b) 
obtido entre a média da prole e a média dos pais (h2 = b). O coeficiente de regressão linear estima a inclinação 
da reta que melhor se ajusta aos pontos da regressão. 
h2 alta = altura da espécie humana 
Família alta: 
pais altos = filhos 
altos 
Família baixa: 
pais baixos = 
filhos baixos 
Estimativas de h2: Análise das regressões entre a média dos filhos e a média dos pais 
para três características diferentes, numa amostra de uma população de D. melanogaster 
a) Regressão não-significativa (b ≈ 0) para o caráter fecundidade. O coeficiente de regressão 
não pode ser considerado diferente de zero (b = 0,094), por isso a herdabilidade desse caráter não 
é significativa para esta amostra. Grande parte da variação observada na fecundidade dessa 
população é devida à variação ambiental e que não foi possível detectar a influência dos fatores 
genéticos aditivos para a característica nessa população. 
b) Regressão significativa (b ≠ 0) para o caráter velocidade de acasalamento. A herdabilidade 
é significativa (h2 = b = 0,237), isto é, o coeficiente de regressão é significativamente diferente de 
zero (b ≠ 0). Pode-se dizer que, cerca de 23% da variação fenotípica encontrada nesse caráter se 
deve à variação genética aditiva dos indivíduos e que o caráter velocidade de acasalamento é 
capaz de responder à seleção devido à presença de variação genética aditiva nessa amostra. 
Estimativas de h2: Análise das regressões entre a média dos filhos e a média dos pais 
para três características diferentes, numa amostra de uma população de D. melanogaster 
c) regressão significativa (b ≠ 0) para o caráter tamanho do corpo. O coeficiente de regressão 
é significativo e, portanto, existe variação genética aditiva condicionando a variação fenotípica 
encontrada nessa amostra. Além disso, esse caráter tem um potencial de resposta à seleção maior 
do que os outros dois analisados anteriormente, uma vez que apresenta um valor de herdabilidade 
maior (h2 = b = 0,440 ). 
Estimativas de h2: Análise das regressões entre a média dos filhos e a média dos pais 
para três características diferentes, numa amostra de uma população de D. melanogaster 
R: coeficiente de resposta à seleção (R = Y – X); 
Y: média fenotípica da geração G1; 
X: média fenotípica da geração parental antes da seleção; 
S: intensidade da seleção aplicada à população (S = XS – X); 
XS: média fenotípica dos pais selecionados. 
Uma outra maneira de estimar a h2 de um caráter quantitativo: 
h2 = R / S = (Y – X) / (XS - X) 
Doenças multifatoriais 
Se um caráter que condiciona uma doença multifatorial apresenta h2 = 0,65 (65%) em uma determinada população, pode-se dizer 
que a chance de um indivíduo dessa população herdar alelos que condicionam a doença é bem significativa, já que 65% da variação 
fenotípica nesse caráter se devem à variação genética aditiva, que pode ser transmitida à prole. Entretanto, não se pode afirmar que 
esse indivíduo apresentará a doença, uma vez que doenças multifatoriais dependem também de fatores não-genéticos para que 
sejam desenvolvidas. 
São caracteres quantitativos que 
podem se expressar durante toda 
a vida ou a partir de uma certa 
idade. Nos caracteres 
multifatoriais, o que leva o 
indivíduo a apresentar a doença 
é uma combinação entre sua 
predisposição genética e fatores 
ambientais. Exemplo: alguns 
tipos de doenças 
cardiovasculares, obesidade, 
diabetes, câncer, esquizofrenia. 
Exercícios 
1. Duas linhagens puras de tabaco, com diferença significativa no número de folhas por planta, foram cruzadas. 
Abaixo está a lista do número de folhas por planta na F1 e na F2 desse cruzamento: 
 
F1 = 16, 14, 15, 15, 13, 15, 16, 18, 13, 16. 
F2 = 19, 20, 16, 17, 14, 16, 21, 15, 19, 17. 
 
Considerando que os efeitos da variação de interação (VI) são desprezíveis, calcule: 
 
a) a média e a variância para o número de folhas por planta em cada geração; 
b) o valor da variação ambiental (VA) para este caráter; 
c) o valor da variação genética (VG) na geração F2, dado que a variação ambiental não modificou entre as 
gerações; 
d) a herdabilidade sentido amplo (H2) na F1 e na F2. Discuta o significado dos valores. 
 
2. Duas variedades de Nicotiana longiflora possuem os seguintes comprimentos médios da corola da flor: 28mm 
e 68mm. A média dos indivíduos híbridos F1 dessas duas linhagens apresentou comprimento intermediário (48 
mm). Aproximadamente 0,5% dos indivíduos da F2 possuem comprimento médio de 28mm, enquanto outros 
0,5% dos indivíduos da F2 possuem comprimento médio de 68mm. 
 
a) Qual é o mais provável número de pares de alelos envolvidos na determinação da variação do comprimento da 
corola? 
 
b) Qual é o número de classes fenotípicas esperadas na F2 do cruzamento proposto? 
 
c) Qual o aumento no tamanho da corola resultante da substituição de um alelo não contribuinte por um alelo 
contribuinte? 
 
d) Quais são os pressupostos do modelo utilizado para se obter essas estimativas? 
3. 
4. 
5.

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