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Genética Quantitativa São características presentes em uma espécie que apresentam distribuição contínua de fenótipos. A herança de características quantitativas é influenciada pela segregação de alelos de vários genes e por variáveis ambientais. Variação fenotípica discreta: o caráter apresenta apenas estados contrastantes (ervilha lisa ou rugosa); Variação fenotípica contínua: os fenótipos dos indivíduos apresentam diferenças graduais (altura, peso). 1,46 1,49 1,52 1,55 1,58 1,61 1,62 1,65 1,66 1,70 1,73 1,77 1,80 1,83 1,86 1,89 1,92 1,95 Variação fenotípica contínua de tamanho encontrada em um grupo de recrutas (tamanho dos indivíduos medido em metro). Os caracteres que apresentam distribuição contínua de fenótipos são chamados caracteres quantitativos ou caracteres métricos, e a variação fenotípica desses caracteres é chamada variação quantitativa ou variação contínua. Esses caracteres são, em geral, controlados por alelos de vários genes, sendo assim ditos poligênicos. 1,46 1,49 1,52 1,55 1,58 1,61 1,62 1,65 1,66 1,70 1,73 1,77 1,80 1,83 1,86 1,89 1,92 1,95 Variação fenotípica contínua de tamanho encontrada em um grupo de recrutas (tamanho dos indivíduos medido em metro). Herança multifatorial Além do controle genético, os caracteres quantitativos podem ser influenciados por fatores ambientais, possuindo assim, herança multifatorial. Cultivar indivíduos com o mesmo genótipo em diferentes condições vai originar plantas com características próprias, dependendo do ambiente onde se desenvolva. QUANTITATIVA QUALITATIVA São controladas por muitos pares de genes; O efeito individual do gene sobre a característica é pequeno; Sofrem grande influência do ambiente (P = G + E); Têm distribuição fenotípica contínua; São controladas por poucos pares de genes (geralmente um); O efeito individual do gene sobre a característica é grande; Sofrem pequena ou nenhuma influência do ambiente (P = G); Têm distribuição fenotípica discreta; Diferenças entre as características quantitativas e qualitativas Quantitativas Pesos dos animais em diferentes idades; altura dos indivíduos; litros de leite produzidos por dia; litros de leite produzidos por lactação; duração da lactação; quilos de mel produzidos; peso dos ovos ... Qualitativas Cor da pelagem; tipo de proteína do leite; grupo sangüíneo ... A importância evolutiva dos caracteres quantitativos O arquipélago de Galápagos inclui 16 ilhas e numerosas ilhotas, localizadas no Oceano Pacífico, que emergiram como vulcões há cerca de 10 milhões de anos e nunca estiveram ligadas ao continente. As principais observações que levaram Charles Darwin a formular sua Teoria da Evolução das espécies através da seleção natural foram obtidas a partir de caracteres que apresentavam variação contínua. “Vendo esta gradação e diversidade de estrutura em um grupo pequeno, intimamente relacionado de pássaros, pode-se imaginar que a partir da pequena quantidade original de pássaros neste arquipélago, uma espécie foi escolhida e modificada para diferentes finalidades”. Charles Darwin (1859) G. scandens possuía um bico menor, mais delicado e alongado (para abrir os frutos de cactos e se alimentar de suas pequenas sementes). Geospiza magnitrostis possuía um bico consideravelmente grande, bastante arredondado e resistente (para quebrar sementes grandes e compactas). Herança dos caracteres quantitativos: experimentos de Nilsson-Ehle com a cor de grãos de trigo aa bb cc AA BB CC Aa Bb Cc Três genes envolvidos na determinação da cor do grão de trigo com efeito aditivo. A intensidade da cor do grão de trigo é determinada pelo número de alelos contribuintes presentes em cada planta. F2 (sete classes fenotípicas): AA BB CC = Vermelho escuro (01/64) AA BB Cc = Vermelho intermediário 1 (06/64) AA BB cc = Vermelho intermediário 2 (15/64) AA Bb cc = Vermelho intermediário 3 (20/64) AA bb cc = Vermelho intermediário 4 (15/64) Aa bb cc = Vermelho intermediário 5 (06/64) aa bb cc = Branco (01/64) Alelos aditivos: alelos que contribuem de maneira independente para o fenótipo, sendo o fenótipo final a soma da contribuição de cada alelo. n genes 2n + 1 (fenótipos) 3n (genótipos) (1/4)n 01 03 03 1/4 02 05 09 1/16 03 07 27 1/64 n genes com alelos aditivos segregantes = 2n + 1 classes fenotípicas e 3n classes genotípicas na F2 do cruzamento entre linhagens puras. (1/4)n: proporção esperada de indivíduos com o mesmo genótipo e fenótipo das linhagens parentais. Quanto maior o número de genes envolvidos na determinação do fenótipo, maior é o número de classes fenotípicas encontradas na F2 e menores são as diferenças entre cada uma das classes, que se sobrepõem e a população passa a apresentar uma distribuição fenotípica contínua. Classes fenotípicas Classes genotípicas Herman Nilsson-Ehle (1873-1949): geneticista e botânico sueco “A variação fenotípica contínua pode ser explicada pela segregação e distribuição independente dos alelos aditivos em mais de um gene”. Herança de caracteres contínuos: análise da variação fenotípica da população O primeiro passo para a análise de uma distribuição fenotípica é a estimativa da média aritmética, que representa o centro da distribuição, ao redor do qual todos os valores fenotípicos dos indivíduos da amostra estão distribuídos. A média é calculada através da soma de todas as medidas da amostra dividida pelo número de indivíduos analisados (n): = (x1 + x2 + x3 + x4 + . . . + xn) / n = Εxi / n x x Herança de caracteres contínuos: análise da variação fenotípica da população O segundo passo para a análise de uma distribuição fenotípica é a estimativa da variância (s2), que mede a dispersão dos fenótipos dos indivíduos em torno da média. A variância da amostra é calculada através da soma do quadrado dos desvios de cada fenótipo em relação à média dividida pelo número de indivíduos analisados (n) -1: s2 = (x1 - ) 2 + (x2 - ) 2 + (x3 - ) 2 + . . . + (xn - ) 2 / n - 1 s2 = Ε(xi - ) 2 / n - 1 x x x x x Média e variância de uma distribuição Utilizando a média e a variância da amostra, podemos avaliar se existe diferença na variância fenotípica encontrada em amostras diferentes, que podem ter médias iguais e variâncias diferentes ou médias diferentes e variâncias iguais (entre c e d). Para comparar duas ou mais amostras deve-se comparar suas médias e variâncias. Basta que a média ou a variância entre duas amostras seja diferente para que rejeitemos a hipótese de que as duas amostras são provenientes da mesma população. A comparação entre médias e variâncias de duas ou mais amostras nas análises genéticas de caracteres contínuos tem como objetivo comparar a eficiência de métodos de produção diferentes. Exemplo: comparar as médias do tamanho dos indivíduos em diferentes populações naturais de uma mesma espécie, para determinar se existe algum tipo de seleção natural, para um tamanho maior ou menor, em populações que vivem em ambientes distintos. Análise de variância ou ANOVA: comparação entre as médias de duas ou mais amostras; Teste de t: utilizado para comparação da média entre duas amostras; Teste F: utilizado para comparação entre variâncias. Ronald Fisher (1890 - 1962): geneticista e estatístico inglês. Epistasia: interação entre alelos de loci diferentes; Pleitropia: efeitode um locus sobre mais de um caráter. “A segregação de alelos mendelianos em mais de um gene poderia explicar a herança observada nos caracteres quantitativos que apresentam efeitos aditivos, embora possam apresentar outros tipos de interação alélica, como dominância ou epistasia”. Wilhelm Johannsen (1857 - 1927): Biólogo dinamarquês que criou os termos gene, genótipo e fenótipo. “Parte da variação observada em uma característica quantitativa pode ser determinada por fatores genéticos e ambientais. Teoria das Linhas Puras: a seleção só é efetiva quando baseada em diferenças genéticas (genótipo), e não ambientais (fenótipo)”. O trabalho de Johannsen (foi com feijões, as lagartas são apenas ilustrações!) Todas as plantas da linhagem pura com o fenótipo grãos maiores possuem o genótipo AA BB CC ..., enquanto que todas as plantas com o fenótipo para grãos menores possuem o genótipo aa bb cc .... Cada “maiúsculo” contribui de maneira aditiva com uma unidade de medida para o peso dos grãos, enquanto cada alelo minúsculo não contribui nem para o aumento nem para a diminuição do peso dos grãos. Dessa forma, quanto mais alelos contribuintes estiverem presentes, mais pesados serão os grãos. O trabalho de Johannsen (foi com feijões, as lagartas são apenas ilustrações!) Observou que o peso e o tamanho dos grãos variavam consideravelmente quando as plantas cresciam e se intercruzavam livremente sob as condições ambientais normais do campo. Ele selecionou e endocruzou as plantas que produziam apenas grãos maiores (AA BB CC ...) e as que produziam os menores grãos (aa b cc ...) para produzir linhagens puras e após muitas gerações de endocruzamento, ainda restava uma variação fenotípica considerável. Ele então propôs que, como a variação genética (VG) dentro de cada linhagem deveria ser muito baixa ou inexistente, essa variação fenotípica (VF) residual poderia estar sendo determinada pela ação de fatores ambientais não controlados no experimento. O trabalho de Johannsen Partindo do pressuposto de que não existia variação genética (VG= 0) dentro de cada linhagem pura, Johannsen propôs que a variação fenotípica (VF) presente dentro de cada linhagem pura deveria estar sendo produzida pela influência de fatores ambientais não controlados, a VARIAÇÃO AMBIENTAL (VA). Podemos representar essa hipótese através da seguinte equação: VF = VA; VG = 0. Do cruzamento entre essas duas linhagens puras resultariam apenas plantas heterozigóticas para todos os genes envolvidos, com genótipo A1A2B1B2...e com fenótipo intermediário, por possuírem metade do número de alelos contribuintes. Como o genótipo de todos os indivíduos da F1 é o mesmo, também não há variação genética nessa geração (VG = 0), e toda variação fenotípica encontrada deve estar sendo causada pela ação da variação ambiental (VF = VA). Assim, a variação fenotípica na F1 também poderia ser explicada pela equação VF = VA; VG = 0 O trabalho de Johannsen Partindo do pressuposto de que não existia variação genética (VG= 0) dentro de cada linhagem pura, já que todos os indivíduos possuem o mesmo genótipo homozigótico para o caráter em questão, Johannsen propôs que avariação fenotípica (VF) presente dentro de cada linhagem pura deveria estar sendo produzida pela influência de fatores ambientais não controlados, a VARIAÇÃO AMBIENTAL (VA). Podemos representar essa hipótese através da seguinte equação: VF = VA; VG = 0. Do cruzamento entre essas duas linhagens puras resultariam apenas plantas heterozigóticas para todos os genes envolvidos e com fenótipo intermediário, por possuírem metade do número de alelos contribuintes. Como o genótipo de todos os indivíduos da F1 é o mesmo, também não há variação genética nessa geração (VG = 0), e toda variação fenotípica encontrada deve estar sendo causada pela ação da variação ambiental (VF = VA). Assim, a variação fenotípica na F1 também poderia ser explicada pela equação VF = VA; VG = 0 O trabalho de Johannsen A geração F2 possui variação genética (VG ≠ 0), uma vez que do cruzamento de indivíduos heterozigóticos que possuem alelos segregantes para seus genes (Aa Bb Cc ... X Aa Bb Cc ...), esperamos encontrar 3n genótipos diferentes na prole. A variação fenotípica encontrada na F2 é determinada pela variação ambiental e pela variação genética dos indivíduos, já que fenótipos diferentes dependem do número de alelos contribuintes e da influência dos fatores ambientais durante o desenvolvimento dos indivíduos. Variação fenotípica encontrada na F2: VF = VG + VA O trabalho de Johannsen O número de genes necessários para que uma distribuição se torne contínua depende do quanto os fenótipos individuais são afetados pelos fatores ambientais. Um caráter monogênico, controlado por um só gene, pode apresentar distribuição fenotípica contínua se houver uma forte influência da variação ambiental na determinação da variação fenotípica desse caráter. Se o fenótipo (F) de cada indivíduo depende de seu genótipo (G) e do ambiente (A) onde se desenvolve (F = G + A), conclui-se que a variação fenotípica (VF) observada entre os indivíduos de uma população será o resultado da variação genética apresentada pelos indivíduos dessa população (VG) e da variação de ambientes (VA) a que cada genótipo é submetido, VF = VG + VA. Componentes da variação genética A variação genética de uma característica em uma população é composta pela soma das variações genéticas devido aos efeitos aditivos, de dominância e de interação dos alelos. VGA (variação genética aditiva): se deve aos efeitos aditivos dos alelos; VGD (variação genética de dominância): se deve aos efeitos de dominância entre alelos de um mesmo gene; VGI (variação genética de interação): se deve aos efeitos das interações entre alelos de genes diferentes. Apenas os efeitos aditivos dos alelos são transmitidos à próxima geração, pois são próprios de cada alelo, não dependendo da sua relação com o outro alelo do mesmo gene ou com alelos de genes diferentes. VG = VGA + VGD + VGI Interação entre genótipo e ambiente na VF A variação fenotípica (VF) encontrada nas populações naturais pode ser dividida em componentes atribuídos à variação genética (VG) e variação ambiental (VA), e às interações entre esses dois componentes, denominada variação de interação (VI). A variação de interação é a proporção da variação fenotípica determinada pelos efeitos das interações (positivos ou negativos) entre os diferentes genótipos da população e as diferentes condições ambientais a que essa população é submetida. VF = VG + VA + VI Norma de reação dos genótipos X interação genótipo ambiente Norma de reação dos genótipos: um mesmo genótipo pode apresentar diferentes fenótipos dependendo das condições ambientais onde os indivíduos são criados (mesmo genótipo; ambientes diferentes; VF diferente). Interação genótipo-ambiente: o fenótipo de indivíduos com genótipos diferentes para um dado caráter respondem de maneira diferente as mesmas variações nas condições ambientais (genótipos diferentes; mudanças ambientais iguais; VF diferente). Interação genótipo – ambiente a) Não há interação genótipo-ambiente: as normas de reação de G1 e G2 são paralelas. Eles respondem da mesma maneira às variações de temperatura. Em ambos os casos a altura da planta aumenta quando a temperatura se eleva; b) Exemplo de interação genótipo-ambiente: as normas de reação de G1 e G2 se cruzam. No primeiro genótipo (G1) a altura da planta torna-se maior quando a temperatura aumenta, enquanto para o segundo genótipo (G2) aaltura da planta diminui quando a temperatura se eleva; Interação genótipo – ambiente a) Não há interação genótipo-ambiente: as normas de reação de G1 e G2 são paralelas. Eles respondem da mesma maneira às variações de temperatura. Em ambos os casos a altura da planta aumenta quando a temperatura se eleva; b) Exemplo de interação genótipo-ambiente: as normas de reação de G1 e G2 se cruzam. No primeiro genótipo (G1) a altura da planta torna-se maior quando a temperatura aumenta, enquanto para o segundo genótipo (G2) a altura da planta diminui quando a temperatura se eleva; Herdabilidade A seleção natural ou artificial de fenótipos só é eficiente se as diferenças fenotípicas observadas entre os indivíduos forem determinadas por diferenças genéticas que sejam transmitidas às próximas gerações. As estimativas de herdabilidade revelam que proporção da variação fenotípica de um caráter é determinada por sua variação genética, que pode, então, ser transmitida à próxima geração. Existem duas medidas de herdabilidade: Herdabilidade sentido amplo (H2): adequada para plantas de propagação vegetativa (toda a variação genética é transmiti da à descendência). Herdabilidade sentido restrito (h2): plantas de propagação sexuada (a variação genética pode estar dividida entre os efeitos aditivos e dominantes). Os valores de H2 e h2 estimados para uma população criada em um determinado ambiente, não podem ser extrapolados para outras gerações da mesma população nem para outras populações da mesma espécie, pois: 1) a variação genética de uma população é exclusiva, já que cada população possui um conjunto próprio de genótipos; 2) a variação ambiental a que uma população é submetida é exclusiva, já que cada ambiente tem suas particularidades. Herdabilidade sentido amplo (H2 = VG / VF) ou grau de determinação genética Estima a contribuição da variação genética total para a determinação da variação fenotípica de uma população, através da seguinte razão: H2 = VG / VF e pode variar entre 0 e 1. a) H2 = 0: a variação genética não contribui para a determinação da variação fenotípica da população; toda variação fenotípica encontrada em cada linhagem parental e na geração F1 está sendo causada pela variação ambiental. H2 = (0 / VF) = 0 Herdabilidade sentido amplo (H2 = VG / VF) ou grau de determinação genética b) H2 = 1: toda a variação fenotípica presente na população é determinada pela variação genética total; não existe contribuição ambiental ou de interação genótipo-ambiente na formação da variação fenotípica desses indivíduos. H2 = (VG / VF) = 1; VG = VF; VA = 0 c) 0 < H2 < 1: quanto maior o valor de herdabilidade maior será a proporção da variação fenotípica causada pela variação genética total. Se: VF = 7,2 e VG = 5,9; H2 = (5,9 / 7,2) = 0,82 = 82% 82% da variação fenotípica dessa população é causada pela influência da variação genética total; os 18% restantes são determinados pela variação ambiental e pela variação de interação. Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade Estima o quanto da variação fenotípica é determinada pela variação genética aditiva. Varia entre 0 e 1. Conhecendo a h2 de um caráter, pode-se prever os fenótipos da prole a partir dos fenótipos de seus pais, ou seja, pode-se prever de que maneira os caracteres quantitativos responderão à seleção, seja ela natural ou artificial. Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade Traços que possuem valores altos de h2 respondem bem à seleção, pois grande parte de sua variação fenotípica é resultado de sua variação genética aditiva, que será transmitida à prole. A variação no fenótipo dos indivíduos é resultado de eles possuírem diferentes alelos com diferentes efeitos aditivos. Isso indica que, ao selecionar um tipo de fenótipo, os alelos considerados favoráveis passarão para a próxima geração e produzirão fenótipos semelhantes aos de seus pais. Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade Análise de resposta à seleção (R) para caracteres com diferentes herdabilidades (h2) e com a mesma média inicial (VI = 0). Nos gráficos superiores, as regiões sombreadas indicam os valores fenotípicos dos indivíduos que foram selecionados para serem os parentais da próxima geração (geração G1). Indivíduos com fenótipos acima da média da população parental foram selecionados e cruzados entre si. Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade a) Caráter sem determinação genética (R = 0; Y = X; VG = 0). Como h2 = 0, apenas o ambiente determina a variação no fenótipo dos indivíduos. Se não houver modificações nas condições ambientais, não haverá mudanças no fenótipo dos indivíduos da G1 em relação ao fenótipo dos indivíduos parentais. R: coeficiente de resposta à seleção (R = Y – X); Y: média fenotípica da geração G1; X: média fenotípica da geração parental antes da seleção; S: coeficiente de seleção diferencial, é a intensidade da seleção aplicada à população (S = XS – X); XS: média fenotípica dos indivíduos pais selecionados. Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade b) Caráter com 50% de determinação genética aditiva (Y > X). Como h2 = 50%, tanto o ambiente quanto os efeitos aditivos dos alelos em cada gene condicionam a variação no fenótipo dos indivíduos. A média dos indivíduos da G1 se assemelha à média dos progenitores selecionados. Assim, podemos identificar uma resposta à seleção (R) na qual os indivíduos da G1 apresentam média fenotípica maior do que a média da população parental (Y > X). R: coeficiente de resposta à seleção (R = Y – X); Y: média fenotípica da geração G1; X: média fenotípica da geração parental antes da seleção; S: coeficiente de seleção diferencial, é a intensidade da seleção aplicada à população (S = XS – X); XS: média fenotípica dos indivíduos pais selecionados. Herdabilidade sentido restrito (h2 = VGA / VF) ou coeficiente de herdabilidade c) Caráter com 100% de determinação genética aditiva. Como h2 = 100%, não existe influência ambiental. Existe uma diferença maior entre a média dos indivíduos da G1 e a média da população parental. Essa resposta mais intensa à seleção se deve ao fato de que toda variação fenotípica presente nessa população é determinada pela variação genética aditiva. Assim, quando selecionamos indivíduos com genótipos “maiores”, isto é, com um número maior de alelos contribuintes, a prole do cruzamento entre esses indivíduos também será genética e fenotipicamente maior. R: coeficiente de resposta à seleção (R = Y – X); Y: média fenotípica da geração G1; X: média fenotípica da geração parental antes da seleção; S: coeficiente de seleção diferencial, é a intensidade da seleção aplicada à população (S = XS – X); XS: média fenotípica dos indivíduos pais selecionados. Estimativas de h2 Todos métodos de estimar h2 em uma população se baseiam na análise da semelhança entre indivíduos aparentados. Se genes estão envolvidos, então (em média) os parentes biológicos devem se assemelhar uns aos outros mais que os indivíduos não aparentados. Essa semelhança seria vista como uma correlação positiva entre genitores e prole ou entre irmãos. Se a altura na espécie humana tiver um forte componente genético, espera-se que genitores maiores que a média da população tenham uma prole também maior que essa média. Assim, aherdabilidade de uma característica pode ser estimada através do coeficiente de regressão linear (b) obtido entre a média da prole e a média dos pais (h2 = b). O coeficiente de regressão linear estima a inclinação da reta que melhor se ajusta aos pontos da regressão. h2 alta = altura da espécie humana Família alta: pais altos = filhos altos Família baixa: pais baixos = filhos baixos Estimativas de h2: Análise das regressões entre a média dos filhos e a média dos pais para três características diferentes, numa amostra de uma população de D. melanogaster a) Regressão não-significativa (b ≈ 0) para o caráter fecundidade. O coeficiente de regressão não pode ser considerado diferente de zero (b = 0,094), por isso a herdabilidade desse caráter não é significativa para esta amostra. Grande parte da variação observada na fecundidade dessa população é devida à variação ambiental e que não foi possível detectar a influência dos fatores genéticos aditivos para a característica nessa população. b) Regressão significativa (b ≠ 0) para o caráter velocidade de acasalamento. A herdabilidade é significativa (h2 = b = 0,237), isto é, o coeficiente de regressão é significativamente diferente de zero (b ≠ 0). Pode-se dizer que, cerca de 23% da variação fenotípica encontrada nesse caráter se deve à variação genética aditiva dos indivíduos e que o caráter velocidade de acasalamento é capaz de responder à seleção devido à presença de variação genética aditiva nessa amostra. Estimativas de h2: Análise das regressões entre a média dos filhos e a média dos pais para três características diferentes, numa amostra de uma população de D. melanogaster c) regressão significativa (b ≠ 0) para o caráter tamanho do corpo. O coeficiente de regressão é significativo e, portanto, existe variação genética aditiva condicionando a variação fenotípica encontrada nessa amostra. Além disso, esse caráter tem um potencial de resposta à seleção maior do que os outros dois analisados anteriormente, uma vez que apresenta um valor de herdabilidade maior (h2 = b = 0,440 ). Estimativas de h2: Análise das regressões entre a média dos filhos e a média dos pais para três características diferentes, numa amostra de uma população de D. melanogaster R: coeficiente de resposta à seleção (R = Y – X); Y: média fenotípica da geração G1; X: média fenotípica da geração parental antes da seleção; S: intensidade da seleção aplicada à população (S = XS – X); XS: média fenotípica dos pais selecionados. Uma outra maneira de estimar a h2 de um caráter quantitativo: h2 = R / S = (Y – X) / (XS - X) Doenças multifatoriais Se um caráter que condiciona uma doença multifatorial apresenta h2 = 0,65 (65%) em uma determinada população, pode-se dizer que a chance de um indivíduo dessa população herdar alelos que condicionam a doença é bem significativa, já que 65% da variação fenotípica nesse caráter se devem à variação genética aditiva, que pode ser transmitida à prole. Entretanto, não se pode afirmar que esse indivíduo apresentará a doença, uma vez que doenças multifatoriais dependem também de fatores não-genéticos para que sejam desenvolvidas. São caracteres quantitativos que podem se expressar durante toda a vida ou a partir de uma certa idade. Nos caracteres multifatoriais, o que leva o indivíduo a apresentar a doença é uma combinação entre sua predisposição genética e fatores ambientais. Exemplo: alguns tipos de doenças cardiovasculares, obesidade, diabetes, câncer, esquizofrenia. Exercícios 1. Duas linhagens puras de tabaco, com diferença significativa no número de folhas por planta, foram cruzadas. Abaixo está a lista do número de folhas por planta na F1 e na F2 desse cruzamento: F1 = 16, 14, 15, 15, 13, 15, 16, 18, 13, 16. F2 = 19, 20, 16, 17, 14, 16, 21, 15, 19, 17. Considerando que os efeitos da variação de interação (VI) são desprezíveis, calcule: a) a média e a variância para o número de folhas por planta em cada geração; b) o valor da variação ambiental (VA) para este caráter; c) o valor da variação genética (VG) na geração F2, dado que a variação ambiental não modificou entre as gerações; d) a herdabilidade sentido amplo (H2) na F1 e na F2. Discuta o significado dos valores. 2. Duas variedades de Nicotiana longiflora possuem os seguintes comprimentos médios da corola da flor: 28mm e 68mm. A média dos indivíduos híbridos F1 dessas duas linhagens apresentou comprimento intermediário (48 mm). Aproximadamente 0,5% dos indivíduos da F2 possuem comprimento médio de 28mm, enquanto outros 0,5% dos indivíduos da F2 possuem comprimento médio de 68mm. a) Qual é o mais provável número de pares de alelos envolvidos na determinação da variação do comprimento da corola? b) Qual é o número de classes fenotípicas esperadas na F2 do cruzamento proposto? c) Qual o aumento no tamanho da corola resultante da substituição de um alelo não contribuinte por um alelo contribuinte? d) Quais são os pressupostos do modelo utilizado para se obter essas estimativas? 3. 4. 5.
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