A Fotossíntese parte 1 2013.1

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A Fotossíntese 
Parte 1: fotofosforilação 
Prof. José Bonomi Barufi 
Agradecimento especial à profa. Áurea M. Randi 
Fotossíntese: o que é? 
• Síntese de carboidratos nos cloroplastos a 
partir de CO2 e energia da luz 
A Fotossíntese 
• 2 etapas: fotoquímica (etapa de 
fotofosforilações) e bioquímica 
(ou de fixação de CO2) 
• Reações fotoquímicas: mediadas 
por substâncias que estão ligadas 
às membranas dos cloroplastos. 
• Reações bioquímicas: ocorrem 
no estroma ou fase líquida dos 
cloroplastos. 
 
A Fotossíntese 
• CO2 +2 H2O + LUZ  (CH2O) + O2 + H2O. 
• Para produzir uma molécula de glicose são necessários: 6CO2 
+ 12 H2O C6H12O6 + 6O2 + 6H2O. 
• Um mol de glicose contém 690Kcal de energia. 
• O O2 que as plantas liberam na atmosfera é proveniente das 
moléculas de água utilizadas no processo. 
• Na etapa fotoquímica, a energia da luz produz NADPH e ATP para a 
fixação de CO2 e produção de carboidratos pela etapa bioquímica. 
 
Equação Básica 
 
Entendendo a luz e a fotossíntese 
• O que é? 
• Quais obstáculos ela precisa 
enfrentar para chegar até um 
organismo fotossintetizante 
• O que acontece com a luz quando 
ela chega no organismo ? 
A luz é parte da radiação: O que é radiação? 
• Propagação de energia em forma de ondas 
eletromagnéticas ou partículas subatômicas 
por meio do vácuo ou em um meio material. 
http://static.infoescola.com/wp-content/uploads/2009/10/radiacao-cosmica.jpg 
• Propagação com características de movimento 
ondulatório 
• Teoria eletromagnética da radiação 
– ONDAS ELETROMAGNÉTICAS 
http://html.rincondelvago.com/radiacion-electromagnetica.html 
Teoria Quântica 
• Max Planck (1901) e Albert Einstein (1905) 
– A radiação eletromagnética é emitida e se propaga 
descontinuamente, em pequenos pulsos de energia, 
chamados de pacotes de energia, quanta ou fótons. 
Onda eletromagnética tem caráter corpuscular. 
Dualidade Onda - Partícula 
• A radiação pode ser interpretada como um 
feixe de partículas ou um agrupamento de 
ondas eletromagnéticas levando energia 
• Ondas viajam pelo espaço e podem ser 
descritas em termos de l e f: 
C = l * f 
• Quando tratada como partícula, a 
energia é proporcional à frequência da 
radiação: 
 
E = h * f 
• Portanto, quanto maior o comprimento de onda, 
menor a energia contida na radiação 
 
E = h * c / l 
Dualidade Onda - Partícula 
c = 3 x 108 m/s 
f = c / l 
• Energia de fótons: expressa em J ou eV 
• 1 eV é a energia potencial de ganho de 1V por 
um elétron excitado, que vale 1,6x10-19J 
– 1 fóton de 300 nm tem energia de 3,11 eV 
– 1 fóton de 700 nm tem a energia de 1,77 eV 
– 1 fóton de 4000 nm tem a energia de 0,3 eV 
Espectro de Radiação Solar 
UV = 7% da radiação solar que 
atinge a superfície terrestre 
Luz visível = 41% 
Infravermelho = 51% 
Fatores que influenciam a quantidade de energia que 
atinge um ponto na superfície terrestre: 
Condições atmosféricas, metereológicas, 
latitude e longitude, altitude do ponto, 
características da paisagem 
O que é a luz? 
• Uma parte do espectro de radiação eletromagnética emitida 
pelo sol, percebida pelo olho humano. 
• Radiação Fotossinteticamente Ativa (PAR) (390 nm – 760 nm) 
Energia diminui Energia aumenta 
Radiação – zona fótica 
• Determina a distribuição 
vertical de organismos 
• Luz absorvida pode ser 
convertida em calor e 
interfere na temperatura 
dos oceanos 
Transmitância (T) / Refração 
Reflexão (R) / Dispersão 
Absorção (A) 
T + R + A = 1 
LEI DE BEER 
• O que acontece com a luz quando ela chega 
num organismo fotossintetizante? 
PAR (RFA) 
Radiação fotossinteticamente ativa 
• Plantas usam radiação 
fotossinteticamente ativa (RFA ou PAR) 
compreendida entre 390 a 760 nm, para 
realizar a fotossíntese. 
• Quanto menor o comprimento de onda, 
maior a energia da luz. 
• A PAR nos trópicos num dia de verão pode 
atingir 2200 mol m-2 s-1 de fótons. 
Radiação Ionizante 
(remoção de elétrons) 
1) 
2) 
3) 
Mutações genéticas e modificações 
em células vivas. 
Alteração no comportamento 
químico de átomos e moléculas 
http://blogtecrad.blogspot.com/2010/08/revisao-de-fisica-radiacao.html 
Radiações de alta energia (alta f e baixo l) 
Exemplos: radiação UV, raios X e radiações 
corpusculares. 
Interações do espectro eletromagnético 
com a matéria 
Falkowski & Raven, 2007 
Infravermelho: baixa quantidade de energia, confundível com energia derivada de 
colisões moleculares 
UV: alta energia que pode deslicar o elétron da nuvem eletrônica e destruir as 
ligações no cromóforo 
A Fotossíntese 
• Local de ocorrência: CLOROPLASTOS 
 
 
 
 
- Membranas de tilacóides duplas, triplas ou quádruplas. 
- Internamente, podem conter sistemas de membranas em forma de disco. 
- Conjunto de discos de tilacóides chama-se granum (conjunto = grana). 
Cloroplasto de plantas vasculares e algas verdes 
AMIDO 
Cloroplasto de uma alga vermelha 
Tilacóide Estroma 
LAMINARINA Cloroplasto de uma alga parda 
PIGMENTOS 
Clorofilas: presentes nas membranas dos 
tilacóides. 
São pigmentos verdes, tetrapirróis com centro 
de magnésio e álcool fitol. 
Todos os organismos fotossintéticos precisam da 
clorofila a (PIGMENTO ESSENCIAL) 
(1) Bacterioclorofila 
(2) Clorofila a 
(3) Clorofila b 
(4) Ficobiliproteínas são pigmentos 
tetrapirróis vermelho-alaranjados solúveis 
em água, ligados às proteínas. 
(5) Carotenóides (carotenos e xantofilas) 
são hidrocarbonetos puros ou contendo 
oxigênio, de cor alaranjada. 
ATPase 
Ficobilissomos 
 
• Ficobiliproteínas: Rhodophyta e Cyanobacteria 
• São pigmentos solúveis em água (ficobilinas) ligadas às proteínas. 
• Formam ficobilissomos na superfície dos tilacóides. 
 
As clorofilas têm baixa energia para doar elétrons. 
São receptoras de elétrons. 
Mas nesse processo precisam acumular energia para ficarem oxidadas (DOAR ELÉTRONS) 
Elas transferem elétrons para aceptores de elétrons. 
Isso ocorre por meio do suprimento de energia da luz. 
• Algas têm sistema característico de pigmentos, 
incluindo clorofilas b, c e d , carotenos, xantofilas. 
Absorção de luz pelos 
pigmentos fotossintetizantes 
• As clorofilas absorvem um fóton de luz por vez. 
• Nesse caso, um único elétron de um dos inúmeros átomos que 
compõem a molécula de clorofila, absorve o fóton de luz. 
• O Elétron que estava no orbital no estado estável fica energizado e se 
desloca para orbitais mais distantes do núcleo. 
• Duração desse estado é de bilionésimos de segundos. 
• O elétron perde o excesso de energia absorvida através de emissão de 
calor, fluorescência ou ressonância eletromagnética indutiva. 
• Essa energia pode ser capturada pelas moléculas vizinhas. 
 
 
N 
e 
LUZ 
N 
e 
N 
e 
Estado básico 
Elétron absorve 1 fóton 
Elétron excitado salta 
para orbital mais distante 
Excitação de átomo de hidrogênio da clorofila 
• Clorofilas da antena quando energizadas perdem energia por 
fluorescência, calor, emissão de vibrações e processos de 
ressonância eletromagnética. 
• Essa energia é transferida para moléculas da antena e 
concentrada até as duas clorofilas a do centro de reação dos 
fotossistemas. 
• Clorofilas a do centro de reação do FSI no estado excitado 
transferem elétrons para reduzir NADP+ e gerar NADHP. 
Os fotossistemas 
• Dois complexos protéicos denominados 
Fotossistema I (PSI) e Fotossistema II (PSII), 
rodeado por complexos coletores de luz 
(compostos por clorofilase pigmentos acessórios) 
• PSI: fótons excitam molécula especial de clorofila P700 
• PSII: fótons excitam molécula especial de clorofila P680 
• Translocação de elétrons ao longo de membrana de 
tilacóide pela Cadeia de Transporte de Elétrons (CTE) 
– Composto por plastoquinonas, citocromos e ferredoxinas 
– Resulta em produção de potencial elétrico diferencial 
transmembrânico, com a concentração de H+ (dirige 
ATPase) e a redução de NADP+ a NADPH 
O papel dos fotossistemas: oxidar água e 
reduzir NADP+ a NADPH, produzindo 
prótons para guiar a ATPase 
FOTOSSISTEMAS E FOTOFOSFORILAÇÕES 
• Há quatro complexos de proteínas envolvidos com 
transporte de elétrons e síntese de NADPH e ATP. 
 
1) FOTOSSISTEMA I (FSI ou PSI): absorve vermelho 
longo (700 nm). 
• Centro de reação P700. 
• Redução de NADP+ a NADPH. 
2) FOTOSSISTEMA II (FSII ou PSII): absorve abaixo de 
690 nm. 
• Centro de reação P680. 
• Função principal: foto-oxidação de água. 
• Redução de plastoquinona 
 
• No PSII: oxidação da água resulta em 4e-, 4H+ e 1O2 
• Transporte de elétrons entre PSII e PSI pode ser 
feito por substâncias móveis PC e PQ e um 
complexo de citocromos (cit b6f): 
PC- plastocianina (substância com cobre) 
PQ- Plastoquinona 
 
BALANÇO ENERGÉTICO 
• Para cada O2 liberado são utilizadas 
2 moléculas de H20. 
• Há energia para produzir 3 ATPS e 2 
NADPH. 
 
 
PLASTOQUINONA 
• Receber e- do FSII. 
• Levar e- aos citocromos. 
• Liberar 2 H+ dentro do tilacóide. 
PLASTOCIANINA 
• Receber e- dos citocromos 
• Transferir e- ao P700 do FSI 
FUNÇÕES DA PLASTOQUINONA 
• Receber e- do FSII. 
• Levar e- aos citocromos. 
• Liberar 2 H+ dentro do tilacóide. 
FUNÇÕES DA PLASTOCIANINA 
• Receber e- dos citocromos 
• Transferir e- ao P700 do FSI 
Enzima de quebra de água ou enzima de evolução de oxigênio 
Complexo protéico que contém Mn2+ e Cl- 
Transporte de elétrons e fosforilações 
ATPases 
• Síntese de ATP com a haste embebida 
nas membranas dos tilacóides e a 
cabeça exposta no estroma. 
• Complexo FoF1 ativado pelo gradiente 
de prótons (H+) 
 
A distribuição dos complexos protéicos 
Separação espacial entre PSII e PSI: acredita-se que 
cause o aumento de eficiência da fotossíntese 
PRINCIPAIS FUNÇÕES DA LUZ, ÁGUA E CENTROS DE REAÇÃO 
FUNÇÕES DA LUZ 
• Oxidar clorofilas (remover elétrons) das clorofilas dos centros 
de reação, contra potenciais redoxi (clorofilas têm tendência a 
receber elétrons) 
• Oxidar a água: fonte de elétrons e prótons H+. 
FUNÇÃO DAS CLOROFILAS DOS CENTROS DE REAÇÃO 
• Fotossistema I -Transferir 2 elétrons para reduzir NADP+ a 
NADPH. 
• Fotossistema II - Transferir 2 elétrons para plastoquinona. 
FUNÇÕES DA ÁGUA 
• São necessários 3 ATPs e 2 NADPHs gerados no estroma para 
fixar 1 CO2 no cloroplasto. 
• Para formar os NADPHs são necessários 4 Hidrogênios 
retirados de 2 moléculas de água que geram 1 O2 que é 
liberado no ar. 
• A água repõe elétrons perdidos pelas clorofilas do centro de 
reação do FSII. 
• Junto com a plastoquinona, a água fornece H+ para gerar 
gradiente de prótons no cloroplasto. 
• A Síntese de ATP no estroma (pH 8,0), ocorre devido ao 
gradiente de prótons do lúmen do tilacóide (pH 5,0) 
 
 
 
M. Torres, 2011 
Clorofila a 
E na semana que vem, as reações químicas de fixação de C !!