02. Nervos, Potenciais de Membrana e Transmissão Nervosa

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Nervos, Potenciais de Membrana e Transmissão Nervosa 
 
Objetivos: 
 Explicar o mecanismo pelo qual os músculos contraiam 
 Para entender isso, é necessário entender as propriedades 
fundamentais dos nervos e a condução de sinais por esses nervos. 
 
A Unidade Neuromuscular 
 A figura mostra a unidade neuromuscular básica. 
 
 
 Todos os músculos esqueléticos são controlados por fibras nervosas 
que têm origem na medula espinhal. 
 Nas pontas anteriores da substância cinzenta da medula espinhal (ou 
em áreas comparáveis do tronco cerebral), existem de 3 a 10 milhões 
grandes células neurais, chamadas motoneurônios anteriores. 
 De cada uma delas brota uma única fibra nervosa que trafega por um 
tronco nervoso periférico, juntamente com centenas ou milhares de 
fibras nervosas semelhantes. Essas fibras distribuem-se para um ou 
mais músculos esqueléticos, como mostrado na figura 6-1. 
 Também passam por esses troncos nervosos periféricos muitas fibras 
sensoriais que conduzem sinais sensoriais (desde a pele e outras partes 
do corpo) para a medula espinhal ou para regiões do sistema nervoso. 
 A porção terminal de cada fibra nervosa que controla o músculo forma 
de 3 a 1.000 ramificações, e cada uma dessas ramificações termina em 
fibra muscular única. A junção entre a ramificação terminal neural e a 
fibra muscular é chamada de placa motora (será discutida a parte em 
outra aula). 
 
Anatomia Fisiológica da Fibra Nervosa (figura 6.2) 
 A fibra nervosa motora é formada de duas partes; uma central, que é o 
axônio, e um envoltório isolante, chamado bainha de Schwann ou 
bainha de mielina. Apenas uma pequena porção da bainha de mielina é 
mostrada na figura, mas ela se estende por todo o axônio, cobrindo-o 
desde a medula espinhal até as terminações nervosas finais. 
 A figura mostra as partes funcionais de uma fibra nervosa. Deve ser 
notado que nessa figura, assim como na anterior, o axônio é uma longa 
estrutura tubular, limitada por uma membrana que possui exatamente as 
mesmas funções de uma membrana celular, com algumas exceções, 
por ser adaptada para transmissão de sinais (discutiremos em partes 
nesta aula). 
 No interior da membrana axônica existe um líquido intracelular, em 
forma de gel, o axoplasma, e em seu exterior existe o líquido intersticial, 
que é o líquido extracelular que circula entre as células e as fibras. 
 A figura também mostra que a bainha de mielina é descontinua em 
pontos periódicos, chamados de nodos de Ranvier. Assim, a bainha de 
mielina serve como excelente isolante elétrico para o axônio em toda 
sua extensão, exceto nos pontos correspondentes a esses nodos. E aí 
que a membrana axônica entra em contato direto com o líquido 
intersticial, o que é essencial para a condução do impulso neural. 
 
 Potencial de Membrana 
 Todas as células do corpo humano apresentam um potencial elétrico 
através de sua membrana que é chamado, de potencial de membrana. 
 Nas condições de repouso, esse potencial é negativo no interior da 
membrana. 
 O potencial de membrana é causado por diferenças nas concentrações 
iônicas dos líquidos intra e extracelulares. 
 No líquido intracelular contém uma concentração muito elevada de íons 
de potássio, enquanto, no meio extracelular, a concentração é muita 
reduzida. 
 Exatamente o oposto ocorre com os íons de sódio: muito elevado no 
meio extracelular e muito reduzida no líquido intracelular. 
 Os potenciais de membrana tem um papel fundamental na transmissão 
dos sinais neurais, bem como no controle da concentração muscular, da 
secreção glandular, e em muitas outras funções celulares. 
 
Diferenças de Concentração Iônica através da Membrana Neural 
Mecanismo para o desenvolvimento dos potenciais de membrana 
 A membrana de um axônio possui a mesma bomba de sódio-potássio 
que é encontrada em todas as outras membranas celulares do 
organismo. 
 Essa bomba transporta íons de sódio desde o interior do axônio para o 
exterior, enquanto que ao mesmo tempo, transporta íons de potássio 
para o interior. 
 O efeito final desses processos de transporte, sobre as concentrações 
de sódio e potássio, no interior e no exterior axônicos, é mostrado na 
figura 6-3. 
 A concentração de sódio no exterior do axônio é de 142 mEq/l e de 
apenas 14 mEq/l no interior. Para o potássio, a diferença de 
concentração tem sentido exatamente oposto: de 140 mEq/l no interior 
para 4 mEd/l no exterior axônico. 
 
Desenvolvimento do Potencial de Membrana 
 Para explicar como surge o potencial de membrana, é necessário 
compreender que a membrana axônica em repouso é quase 
impermeável aos íons sódio, mas muito permeável aos íons potássio. 
 Como resultado, o íon potássio, altamente concentrado no interior da 
membrana, tende a passar para fora do axônio, e acaba sempre 
passando alguns íons. 
 Uma vez que os íons potássio possuem carga positiva, sua passagem 
para o exterior carrega eletricidade positiva para esse mesmo exterior. 
 Por outro lado, no interior da fibra existem grandes quantidades de 
moléculas de proteínas, portadoras de cargas negativas e essas 
moléculas não saem da fibra. Conseqüentemente, o interior da fibra 
nervosa torna-se muito negativa, devido a falta de íons positivos e ao 
excesso de proteína ionizada com carga negativa. 
 
Potencial de Ação e Impulso Nervoso 
 Quando um sinal é transmitido ao longo de uma fibra nervosa, o 
potencial de membrana passa por uma série de variações que, no 
seu conjunto, são chamadas de potencial de ação. 
 Antes do início do potencial de ação, o potencial de membrana em 
repouso é muito negativo no interior da célula, mas, logo que 
começa o potencial de ação, o potencial de membrana torna-se 
positivo, seguido – alguns poucos décimos milésimos após – por 
retorno ao valor negativo inicial. 
 Essa variação súbita do potencial de membrana para a positividade 
e seu retorno à negatividade normal é o potencial de ação, também 
é chamado de impulso nervoso. 
 O impulso (ou potencial de ação) se propaga ao longo da fibra 
nervosa, e por meio desses impulsos, a fibra nervosa transmite 
informações de uma parte do organismo para outra. 
Os potenciais de ação podem ser produzidos em fibras nervosas 
por qualquer fator que aumente, bruscamente, a permeabilidade da 
membrana aos íons sódio. No estado normal de repouso, a 
membrana é relativamente impermeável aos íons sódio, enquanto 
bastante permeável aos íons potássio. 
 Quando a fibra se torna se torna abruptamente permeável ao 
sódio, os íons sódio, com carga positiva, penetram para o interior d 
fibra, e tornam-se positivos, que inicia o potencial de ação. 
 Esse primeiro estágio do potencial de ação é chamado de 
despolarização. O retorno seguinte do potencial a seu valor 
negativo de repouso é chamado de repolarização. 
 
Despolarização da Membrana e a Transmissão do Impulso Elétrico 
 A figura 6-4A mostra o estado normal de repouso de uma fibra 
nervosa com cargas elétricas negativas em seu interior. Vamos 
agora acompanhar o que acontece quando essa fibra é 
“estimulada” em sua porção média. 
 A fig. 6-4B mostra que a fibra, e sua parte mais mediana, apresenta 
região que se tornou muito permeável aos íons sódio que podem, 
então, difundir através da membrana com grande facilidade. 
 Visto que a concentração de dos íons sódio no exterior da fibra é 
dez vezes maior que no interior, os íons sódio, com carga positiva, 
fluem com grande intensidade para o interior, fazendo com que a 
membrana subitamente fique positiva em sua face interna e 
negativa na externa. Isso é o oposto do que vigora no estado 
normalde repouso e é chamado de potencial “overshoot” ou de 
inversão. 
 Essa perda abrupta do potencial de membrana negativo também é 
chamada de despolarização, uma vez que o estado polarizado 
normal, com positividade externa e negatividade interna, não mais 
existe. 
 
Onda de Despolarização, ou Impulso Nervoso 
 Na fig. 6-4C e D, a área de despolarização, na parte central da fibra 
nervosa, estendeu-se nas duas direções, bem como ficou 
igualmente ampliada a área de permeabilidade aumentada. 
 A causa dessa extensão é o fluxo de corrente elétrica da área 
despolarizada inicialmente para as áreas adjacentes, e essa 
corrente, por razões ainda não completamente conhecidas, faz 
com que essas regiões adjacentes também se tornem permeáveis 
ao sódio. 
 Como resultado, os íons sódio, agora, começam a difundir para o 
interior da fibra, através dessas regiões da membrana, o que 
provoca também a despolarização dessas áreas e o fluxo adicional 
de corrente ao longo da fibra. 
 Dessa forma, a área de permeabilidade aumentada aos íons sódio 
se espalha ainda mais ao longo da membrana, nas duas direções, 
a partir da região onde ocorreu a despolarização inicial. Esse 
processo se repete por muitas vezes. 
 Essa propagação da permeabilidade aumentada ao sódio e da 
corrente elétrica pela membrana é chamada de onda de 
despolarização ou de impulso nervoso. 
 Por essa discussão, é óbvio que uma vez que tenha ocorrido a 
despolarização de um único ponto de toda a extensão de uma fibra 
nervosa, um impulso nervoso é propagado nas duas direções, a 
partir desse ponto, e cada impulso continua a se propagar até que 
encontre uma das extremidades da fibra nervosa. Em outras 
palavras, uma fibra nervosa pode conduzir o impulso tanto em 
direção ao corpo celular como afastando-se dele. 
 
Repolarização da Fibra Nervosa 
 Imediatamente após a onda de despolarização ter passado ao 
longo de uma fibra nervosa, o interior da fibra ficou positivamente 
carregado, como é mostrado na Fig. 6-4 D, devido ao grande 
número de íons sódio que se difundiu para o seu interior. 
 Essa positividade interna impede a continuação do fluxo de sódio 
para o interior da fibra e também faz com que a membrana torne-
se, de novo, impermeável aos íons sódio, embora o mecanismo 
preciso para esse efeito ainda não seja conhecido. 
 Entretanto, a membrana permanece muito permeável aos íons 
potássio. E, dada alta concentração de potássio no interior da fibra, 
muitos íons potássio começam a se difundir para o exterior, 
carregando condigo cargas positivas. 
 Isso, mais uma vez, cria uma eletronegatividade no interior da fibra 
e positividade em seu exterior, um processo chamado 
repolarização pode restabelecer a polaridade normal da 
membrana. 
 Usualmente a repolarização tem início no mesmo ponto da fibra 
onde a despolarização começou originalmente e se propaga ao 
longo da fibra do modo que é mostrado na fig. 6-5. A repolarização 
ocorre alguns poucos décimos-milionésimos de segundo após a 
despolarização, ficando completada. 
 
 Período Refratário 
 Quando o impulso está trafegando ao longo da fibra nervosa, essa 
fibra nervosa não pode conduzir um segundo impulso até que sua 
membrana fique repolarizada. 
 Por essa razão, a fibra é dita estar no estado refratário e o intervalo 
de tempo em que a fibra permanece nesse estado é chamado de 
período refratário. 
 
Tipos de Estímulos que Podem Excitar a Fibra Nervosa 
 No corpo humano, as fibras nervosas são, normalmente, 
estimuladas, por meios físicos e químicos. 
 Por exemplo: A pressão aplicada sobre certas terminações 
nervosas da pele distende mecanicamente essas terminações, o 
que abre os poros da membrana ao sódio, por conseguinte, 
produzindo impulsos. 
 O frio e o calor atuam no mesmo modo sobre outras terminações, 
também produzindo impulsos, e a lesão dos tecidos, como o corte 
ou a distensão demasiada, pode produzir impulsos dolorosos. 
 No sistema nervoso central, os impulsos são transmitidos de um 
neurônio para outro, primariamente, por meios químicos. A 
terminação neural do primeiro neurônio secreta uma substância 
química, chamada substância “transmissora”, que excita o segundo 
neurônio. Desse modo, os impulsos podem ser transmitidos ao 
longo de muitas centenas de neurônios, antes de serem 
bloqueados. 
 No laboratório, as fibras nervosas são, em geral, estimuladas 
eletricamente. Um estimulador típico é mostrado na Fig. 6-10. 
Produz impulsos elétricos com a voltagem desejada, seja em 
impulsos isolados ou em rajadas repetitivas. Comumente, uma 
pequena haste, com dois fios em uma de suas extremidades, é 
usada, os dois fios sendo aplicados ao nervo; ao ser ligado o 
estimulador, o estímulo elétrico é aplicado e a corrente elétrica 
passa pelo nervo. Conforme a corrente flui pelas membranas da 
fibra nervosa, a permeabilidade é alterada, produzindo os impulsos 
nervosos. 
 A Lei do Tudo-ou-Nada. Quando o estímulo é suficiente intenso 
para produzir um impulso, esse impulso será propagado em ambas 
as direções da fibra nervosa, até que toda fibra entre em atividade. 
Em outras palavras, um estímulo fraco não é capaz de excitar 
apenas uma parte da fibra nervosa; ou o estímulo é bastante forte 
para despolarizar toda a fibra, ou não a despolariza. Isso é 
conhecido como lei do tudo-ou-nada.