NEUROFISIOLOGIA NÚCLEOS DA BASE

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NEUROFISIOLOGIA (CASO 05) 
Neurônio motor superior Victória Calderon, FCM-SJC
Núcleos da base
Cerebelo
NÚCLEOS DA BASE 
MOVIMENTO 
O movimento é controlado pelo sistema do neurônio motor superior (NMS) no córtex cerebral. O controle de comandos motores do neurônio motor superior vem de dois sistemas distintos: 
Núcleos da base
Cerebelo
Essas estruturas influenciam os neurônios motores inferiores para que um comando motor precisamente planejado e executado possa ser transmitido aos neurônios motores inferior e ao músculo. 
Os núcleos da base controlam principalmente:
A decisão de movimentar
A direção do movimento
A amplitude de movimento
A expressão motora das emoções
 
Além disso, os núcleos da base também exercem papel no controle dos processos cognitivos e seus outputs comportamentais. As informações de áreas corticais e subcorticais difusas são canalizadas ao longo dos núcleos da base por uma série de circuitos (motor, oculomotor, associativo e límbico). Juntos, esses circuitos trazem múltiplas influências que afetam o comportamento, o qual é sempre um output motor.
 
Os núcleos da base são grandes massas de substância cinzenta no interior profundo dos hemisférios cerebrais. Incluem: 
Caudado
Putame
Globo pálido 
Substância negra
Núcleo subtalâmico
O caudado, putame e globo pálido se localizam lateralmente ao tálamo; a substância negra no mesencéfalo e o núcleo subtalâmico inferiormente ao tálamo. 
Esses núcleos estão interligados entre si e a outros núcleos do diencéfalo e do mesencéfalo; os núcleos da base atuam sobretudo como componentes em uma série de circuitos paralelos. Esses circuitos vão do córtex cerebral ao tálamo, passando pelos núcleos da base e retornando ao córtex cerebral.
NÚCLEO CAUDADO
A cabeça do núcleo caudado encontra-se no assoalho do ventrículo lateral e seu corpo se curva sobre o tálamo em forma de "C", afunilando-se gradualmente até a cauda, que está no teto do corno inferior do ventrículo lateral
PUTAME 
É o mais lateral dos núcleos da base, e, do ponto de vista embriológico, está ligado ao caudado. Juntos, o putame e o caudado são chamados de ESTRIADO. 
O putame e o caudado são os núcleos de entrada para os gânglios da base. Eles recebem sobretudo inputs excitatórios de estruturas corticais e subcorticais.
GLOBO PÁLIDO
Encontra-se medialmente ao putame e lateralmente ao tálamo. Pode ser subdividido em uma parte externa (GPe) e uma interna (GPi). Essas duas porções do globo pálido são diferentes do ponto de vista funcional e tem conexões distintas dentro dos núcleos da base. 
O globo pálido é o núcleo de saída dos núcleos da base; envia projeções inibitórias ao tálamo. 
Juntos, o globo pálido e o putame recebem o nome de NÚCLEO LENTIFORME. 
NÚCLEO ACCUMBENS 
É a parte anterior e ventral do estriado, na qual a cabeça do caudado e o putame são contínuos entre si. 
Recebe inputs dopaminérgicos e é uma parte integrante do sistema límbico e dos circuitos de recompensa 
NÚCLEO SUBTALÂMICO
O núcleo subtalâmico é um núcleo biconvexo, que se situa inferiormente ao tálamo, superiormente ao tegmento do mesencéfalo e caudalmente ao hipotálamo. Recebe aferências tanto do córtex do córtex como de outras estruturas dos núcleos da base. Seus outputs são excitatórios pelas projeções glutamatérgicas para o globo pálido e para a substância negra. Desempenha papel central na conectividade dos núcleos da base e pode ser descrito como o relógio destes, uma vez que define o ritmo dos outputs. 
SUBSTÂNCIA NEGRA
Está localizada no mesencéfalo rostral, dentro do pedúnculo cerebral. Contém neurônios dopaminérgicos que se projetam para os núcleos putame e caudado, assim como para o núcleo subtalâmico. 
É dividida em porção compacta e porção estriada. A porção compacta é mais dorsal e constituída por células de tamanho médio e muito pigmentadas por neuromelanina. Suas células utilizam como neurotransmissor a dopamina. Tem conexões com os núcleos putame e caudado e suas fibras são designadas fibras dopaminérgicas nigroestriadas. 
A porção reticular é mais ventral e é constituída por células menores e menos pigmentadas; possui conexão preferencial com o tálamo e utilizam como neurotransmissor o GABA.
 
TRATOS 
Os núcleos da base recebem informações de áreas corticais difusas. Essa informação é canalizada pelo circuito de núcleos da base e resulta na regulação da atividade do tálamo que regula a atividade cortical. 
INPUTS PARA OS NÚCLEOS DA BASE
Os inputs para os núcleos da base vão para o estriado (núcleo caudado e putame). Os inputs para o núcleo caudado não vêm das mesmas regiões corticais e subcorticais que aqueles para o núcleo putame. Esses inputs são organizados topograficamente, de modo que cada região se projeta para uma área específica do estriado. 
Os inputs para o estriado permitem que os núcleos da base integrem informações de diferentes áreas corticais e subcorticais. Uma única célula do estriado recebe inputs de várias fontes; isso torna cada célula do estriado uma INTEGRADORA. Essa integração de inputs permite que os núcleos da base controlem a decisão de se mover, a direção e a amplitude do movimento bem como a expressão motora das emoções. 
OUTPUTS DOS NÚCLEOS DA BASE
Os outputs dos núceos da base são inibitórios via neurônios GABAérgicos. Essas projeções surgem da parte interna do globo pálido (GPi) e da substância negra e se projetam para os núcleos ventral anterior (VA) e ventral lateral (VL) do tálamo.
CIRCUITOS INTERNOS DOS NÚCLEOS DA BASE 
Por meio de uma complexa comunicação dos núcleos da base, os inputs são bem integrados, e os outputs, muito regulados. É por um equilíbrio das vias excitatórias e inibitórias que o tálamo recebe o input específico que é, então, transmitido para o córtex. O tálamo está sob INIBIÇÃO TÔNICA; isso significa que, a menos que inibição seja removida, não nenhuma sinalização para o córtex. Os outputs dos núcleos da base podem diminuir ou aumentar a inibição tônica do tálamo por duas vias internas. 
A projeção do córtex para o estriado é chamada de VIA CORTICOSTRIATAL
A ligação entre a substância negra e o estriado é a VIA NIGROSTRIATAL
A conexão entre o núcleo subtalâmico e o globo pálido se dá pelo FASCÍCULO SUBTALÂMICO
O fascículo subtalâmico é a projeção do globo pálido para o tálamo. 
A via direta facilita um comportamento eficiente e orientado ao alvo. A via indireta suprime comportamentos supérfluos não relacionados ao comportamento-alvo. Juntas, essas vias influenciam o tálamo e, por fim, otimizam nossos outputs comportamentais 
VIA DIRETA 
Esse circuito de comunicação libera o tálamo da inibição tônica. Remover essa inibição leva a uma maior excitação do córtex e, portanto, a mais outputs corticais. 
As projeções excitatórias (CORTICOSTRIATAL) do córtex para o estriado fazem sinapse com os neurônios inibitórios que se projetam diretamente para o globo pálido interno (GPi). Em seguida, os neurônios inibitórios se projetam para o tálamo. Os inputs inibitórios do estriado ao globo pálido interno inibem a projeção inibitória para o tálamo. A inibição da inibição libera a inibição tônica do tálamo, resultando em aumento nos outputs (nesse caso, dois negativos levam a um positivo!). O tálamo, então, envia fibras excitatórias para o córtex. Mais outputs corticais resultam dessa excitação aumentada do córtex. Ao mesmo tempo, o estriado também é influenciado pelos inputs da substância negra. Os neurônios dopaminérgicos se projetam do estriado, onde excitam (via receptores D1) neurônios inibitórios, que, por sua vez, se projetam para o globo pálido interno. A substância negra aumenta os inputs excitatórios provenientes do córtex. O núcleo subtalâmico propicia estimulação tônica à sustância negra, influenciando assim os outputs da substância negra. 
VIA INDIRETA
Esse circuito de comunicação nos núcleos da base inibe os outputs do tálamo, levandoa menor excitação do córtex motor e menos outputs motores. Desse modo, a via indireta contrabalanceia os efeitos da via direita, ou a freia. 
As projeções excitatórias do córtex para o estriado fazem sinapse com os neurônios inibitórios, que se projetam para o globo pálido externo. A seguir, uma projeção inibitória ao para o núcleo subtalâmico, o qual, por sua vez, envia uma projeção excitatória para o segmento interno do globo pálido (GPi). Isso excita os neurônios inibitórios do globo pálido interno. Do globo pálido interno, os neurônios inibitórios se projetam para o tálamo. Essa excitação da inibição pela projeção do núcleo subtalâmico aumenta a inibição tônica do tálamo. O tálamo, então, envia fibras excitatórias para o córtex. Ao mesmo tempo, o estriado é influenciado pela substância negra. Os neurônios dopaminérgicos inibem (via receptores D2) os interneurônios colinérgicos excitatórios no estriado, os quais, por sua vez, se projetam para os neurônios inibitórios que vão do estriado ao globo pálido externo. A substância negra neutraliza os inputs excitatórios do córtex para o estriado. Há também conexões recíprocas entre a substância negra e o núcleo subtalâmico; a substância negra tem um efeito inibitório sobre o núcleo subtalâmico, o qual envia projeções excitatórias para a substância negra. Essa ligação recíproca controla os inputs para os núcleos da base, bem como os outputs para o tálamo. Um desequilíbrio desse sistema motor é a base de enfermidades como a doença de Parkinson. 
RELAÇÕES FUNCIONAIS
Os inputs para os núcleos da base podem ser descritos como três feixes paralelos de informações do córtex: motor, associativo e límbico. O estriado integra esses inputs e, a partir do estriado, a atividade do tálamo é determinada pelas vias diretas e indiretas, o que compreende o circuito interno nos núcleos da base. O tálamo, então, envia projeções de volta para o córtex. Os núcleos da base, portanto, integram essas informações sensoriais, motoras, emocionais e motivacionais que resultam em uma via final comum, que determina o complexo comportamento dos indivíduos. 
CIRCUITO MOTOR
O circuito motor é essencial no desempenho motor e na regulação dos movimentos oculares. 
Os inputs relacionados ao desempenho motor vêm das áreas amplas do córtex, as quais incluem a motora primária, a pré-motora e a motora suplementar, bem como as áreas de associação somatossensoriais e sensoriais primárias, que são integradas no putame. 
O circuito motor é mediado por vias diretas e indiretas dentro dos núcleos da base. O equilíbrio dessas duas vias resulta em um desempenho motor proporcional e coordenado. Um desequilíbrio nessas vias provoca distúrbios do movimento caracterizados por pouquíssimos movimentos ou movimentos excessivos e descoordenados. 
Um aspecto oculomotor exclusivo do circuito motor é essencial na regulação do olhar e na orientação dos olhos. Os inputs das áreas pré-frontal e parietal posterior do córtex dirigem-se ao corpo do causado. Os outputs do globo pálido interno e da substância negra se conectam ao tálamo (núcleo ventral anterior e dorsomedial). O núcleo ventral anterior se projeta para os campos visuais frontais, nos quais é iniciado o olhar. O dorsomedial é intimamente relacionado ao sistema límbico e ajuda a direcionar o olhar a um estímulo relevante ou gratificante. A substância negra também se conecta ao colículo superior, onde pode atuar na coordenação e direcionamento dos movimentos oculares.
* CÓRTEX MOTOR PRIMÁRIO: Mais da metade de todo o córtex motor primário está relacionada ao controle dos músculos das mãos e dos músculos da fala 
ÁREA PRÉ-MOTORA: A organização topográfica do córtex pré-motor é semelhante à do córtex motor primário. As áreas da boca e da face localizadas mais lateralmente; na direção mais cranial são encontradas as áreas da mão, do braço, tronco e perna; os estímulos originados nessa região geram movimentos bem complexos do que os gerados no córtex motor primário. Encontram-se os neurônios espelhos 
ÁREA MOTORA SUPLEMENTAR: Essa área funciona em conjunto com a área pré-motora para gerar movimentos responsáveis pela postura geral de todo o corpo, movimentos de fixação de diferentes segmentos do corpo, movimentos de posição da cabeça e dos olhos; também funciona como base para o controle motor mais fino dos braços e das mãos, gerado pela área pré-motora e pelo córtex motor primário 
ÁREA DE BROCA: Formação das palavras; a lesão dessa área não impede a pessoa de vocalizar, mas torna impossível pronunciar palavras inteiras e expressões vocais isoladas. Também é relacionada com a respiração. 
MOVIMENTOS OCULARES VOLUNTÁRIOS: A lesão dessa área impede o indivíduo de movimentar voluntariamente os olhos em direção aos diferentes objetos; essa área frontal também controla os movimentos das pálpebras, como o piscar. 
ÁREA DE ROTAÇÃO DA CABEÇA: Essa área se associa aos movimentos oculares; direciona a cabeça em direção a diferentes objetos 
ÁREA PARA HABILIDADES MANUAIS
CIRCUITO ASSOCIATIVO 
O circuito associativo é importante na função cognitiva. Os inputs das áreas de associação frontal, parietal e temporal se deslocam para o núcleo caudado e para o núcleo accubens. As vias diretas e indiretas medeiam outputs do globo pálido interno e da substância negra para o tálamo (núcleo ventral anterior e centromediano). O núcleo ventral anterior se projeta de volta para as áreas de associação motora e pré-frontais do córtex, e o centromediano, de modo difuso, para o córtex, influenciando o estado de alerta e a função cortical. 
O circuito associativo participa do planejamento da atividade motora complexa. Quando uma nova tarefa é praticada e bem aprendida, a atividade no circuito diminui, e o circuito motor se torna ativo. Da mesma forma, esse circuito influencia os processos cognitivos e de aprendizagem. Isso ajuda a priorizar e agilizar a atividade cognitiva e o comportamento. Inicialmente, a relevância dos estímulos é neutra. A experiência e o aprendizado ajudam a diferenciar a importância dos estímulos, e por meio dos núcleos da base, é desenvolvido um conjunto de comportamentos voltado a um objetivo.
CIRCUITO LÍMBICO 
É uma importante via ventral que passa pelos núcleos da base e está envolvida na regulação de aspectos emocionais, motivacionais, afetivos e comportamentais. Os inputs provenientes de áreas de associação frontal, do lobo límbico, do hipocampo e da amigdala se projetam para o núcleo accubens, para o aspecto ventral do núcleo caudado e para o putame (estriado ventral). Os outputs se projetam para o tálamo (VP e DM). A via talamocortical então se projeta para os córtices cingulado anterior e orbitofrontal. Além disso, essas áreas corticais projetam-se diretamente para o núcleo subtalâmico a fim de influenciar os outputs do tálamo. 
O circuito límbico é importante na expressão motora das emoções. Posturas, gestos e expressões faciais relacionados à emoção são mediados por esse circuito dos núcleos da base. Por ser rico em projeções dopaminérgicas (máscara facial), as reduções em gestos espontâneos e as perturbações efetivas que aparecem à medida que a DP progride podem ser mediadas por esse circuito. 
Esse circuito é também particularmente importante nas expressões faciais. Na verdade, a inervação do neurônio motor superior para a parte superior da face vem do giro do cíngulo, e não do córtex motor primário, e é regulada diretamente pelo circuito límbico.
CEREBELO
O cerebelo pode ser considerado o coordenador e preditor do movimento. Ele medeia a manipulação hábil dos músculos e recebe informações da periferia sobre a posição das partes do corpo (informação proprioceptiva), o tônus muscular, a posição da cabeça no espaço (informação vestibular) e o ambiente. 
O cerebelo compara e integra essa informação aos planos de movimento recebidos do córtex. Pode prever a consequência dos movimentos por meio de mecanismos antecipatórios e modular continuamente os padrões de movimento. Essa previsão não se aplica apenas ao próprio indivíduo,mas também a outros. É por isso que não há colisões entre as pessoas em uma rua movimentada; o cerebelo calcula as trajetórias e os prováveis resultados comportamentais e, então, modula em tempo real o movimento de forma adequada. 
O cerebelo também é importante na cognição, sobretudo na linguagem, e ajuda a coordenar e prever conceitos mentais. 
Descreve-se os núcleos da base como os integradores do movimento e da cognição. O cerebelo pode ser considerado o coordenador e preditor do movimento e da cognição. Essas funções cerebelares são realizadas por uma série de circuitos que ligam o cerebelo à medula espinal, ao tronco encefálico e ao cérebro. 
Os inputs e outputs da coluna para o cerebelo relacionados à estabilidade do tronco são bilaterais, e aqueles relacionados aos movimentos dos membros são ipsilaterais. As lesões do cerebelo resultando em instabilidade do tronco ou déficits ipsilaterais dos membros.
AFERÊNCIAS
O cerebelo recebe informação sobre o equilíbrio do sistema vestibular, informações proprioceptivas da medula espinal e informações corticais dos núcleos pontinos. Essas fibras incluem as musgosas no córtex do cerebelo. Os inputs do complexo olivar inferior são principalmente contralaterais e ajudam o córtex cerebelar a modular e coordenar seus outputs. As fibras olivocerebelares são fibras trepadeiras de ascensão do córtex cerebelar. Toda a informação para o cerebelo passa pelos pedúnculos cerebelares.
EFERÊNCIAS 
A informação que sai do cerebelo é transmitida pelos seus núcleos profundos. As fibras eferentes cerebelares se projetam para o córtex cerebral via núcleo rubro e tálamo, bem como para os núcleos vestibulares e complexo olivar. Toda a informação que sai do cerebelo passa pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior. O pedúnculo cerebelar médio não contém eferências.
RELAÇÕES FUNCIONAIS
As fibras aferentes e eferentes do/para o cerebelo podem ser organizadas em circuitos funcionais de informação, por meio dos quais o cerebelo influencia as funções motora e cognitiva. Os inputs e outputs são segregados e cada circuito funcional são independentes um do outro.
O cerebelo opera por meio de mecanismos de feedback e antecipatórios. 
MECANISMOS DE FEEDBACK
No feedback, o plano para o movimento é comparado aos sinais sensoriais proprioceptivos decorrentes do movimento. O feedback não exige aprendizagem, apenas uma comparação precisa entre o moviento real e o planejado. Isso significa que o feedback é lento; só pode corrigir os erros que já ocorreram, não pode prevê-los ou evitá-los
MECANISMOS ANTECIPATÓRIOS
Os mecanismos antecipatórios permitem a ação rápida, pois os erros são previstos e evitados antes que possam acontecer. Esse sistema se baseia em aprender com a experiência anterior (aprendizagem associativa). O cerebelo calcula resultados prováveis e prevê as consequências sensoriais, corrigindo o movimento continuamente antes que possa ocorrer um erro. 
Esse sistema funciona não só para os movimentos de um único indivíduo, mas também para aqueles de objetivos e pessoas no mesmo ambiente.
CEEBELO VESTIBULAR 
O cerebelo vestibular é a parte mais antiga do cerebelo; também chamado de arquicerebelo. Os principais componentes do cerebelo vestibular são os núcleos vestibulares, o lóbulo floculonodular, as partes inferiores da área paravermiana e o núcleo do fastígio. 
As fibras eferentes para o cerebelo fornecem informações sobre posição da cabeça no espaço e ajudam a orientar os movimentos dos olhos por meio de reflexo vestibulo-ocular.
VIAS AFERENTES E EFERENTES
A comunicação desse sistema é simples; as fibras aferentes dos núcleos vestibulares se projetam para o lóbulo floculonodular e para a área paravermiana inferior, na qual a informação é processada. Daí, as fibras eferentes são enviadas para o núcleo fastigal, de qual são enviadas projeções bilaterais para o núcleo vestibular e para a formação reticular. Dessas estruturas, essa informação se projeta pelos tratos vestibulospinal e reticulospinal para os neurônios motores da medula espinal para ajustar a estabilidade axial e o equilíbrio.
CEREBELO ESPINAL 
O cerebelo espinal é a segunda parte mais antiga do cerebelo; é também chamado de paleocerebelo. Compreende o lobo anterior, o verme (sem o nódulo) e a área paravermiana. O lobo anterior é composto quase inteiramente pelo verme e pela área paravermiana. 
As informações chegam pelas fibras Ia e II de fusos musculares e fibras Ib de órgãos tendinosos de Golgi. 
Funções: 
Movimentação de tronco
Movimentação de membro
O cerebelo coordena os movimentos de tronco e membros pelo circuito espinocerebelar; os do tronco são processados principalmente no verme, e os outputs para a musculatura do tronco saem do núcleo do fastígio, do qual são enviadas projeções bilaterais para os núcleos vestibulares, núcleos rubros e formação reticular. Dessas estruturas, essas informações projeta-se bilateralmente via tratos vestibulospinal, rubrospinal e reticulospinal para os neurônios motores da medula espinal a fim de ajustar e refinar os movimentos do tronco. 
O movimento dos membros é coordenado sobretudo no lobo anterior; os outputs saem pelos núcleos emboliforme e globoso para o núcleo ventral lateral (VL) do tálamo. Projeções do VL pelo córtex motor permitem o ajuste dos movimentos dos membros continuamente via trato corticospinal lateral. A coordenação dos membros é lateralizada; o cerebelo controla o lado ipsilateral do corpo pela projeção para o córtex motor contralateral (O ciclo cruza a linha média duas vezes)
CEREBELO CORTICAL
O cerebelo cortical foi a última adição ao cerebelo, sendo também chamado de neocerebelo. Compreende aspectos laterais dos lobos posteriores. Os inputs para o neocerebelo vêm dos núcleos pontinos; grandes áreas do córtex se projetam para os núcleos pontinos ipsilaterais. Dos núcleos pontinos as fibras cruzam a linha média e entram no neocerebelo contralateral. 
Funções: 
O neocerebelo utiliza inputs visuais e calcula a trajetória do movimento necessária para alcançar ou manipular um alvo (coordenação olho-mão). Isso envolve mecanismos de feedback e antecipatórios, que permitem que a aprendizagem e a experiência influenciem no movimento. O neocerebelo também prevê a consequência sensorial de um movimento pela comparação com experiência do passado e também está envolvido no planejamento e na automatização dos movimentos voluntários; é responsável pelo ajuste fino dos padrões motores, de modo que, com a prática, uma nova habilidade passa a ser executada automaticamente. Atua na coordenação da atividade motora e cognição; responsável pela coordenação linguística, fluidez de linguagem, automatização sintática e gramatical, bem como pela previsão da estrutura e do fluxo das frases.
INTEGRAÇÃO DO CONTROLE MOTOR
O movimento é a base da produção comportamental, seja por movimentos musculares grosseiros, movimentos finos das mãos ou dos músculos da expressão facial ou, seja pelo movimento dos músculos envolvidos na fala. 
O sistema motor pode ser dividido em:
Sistema do neurônio motor superior (Localizado no córtex e no tronco encefálico)
Sistema do neurônio motor inferior (Compreende os circuitos da medula espinal e os núcleos motores do tronco encefálico)
Juntos, esses sistemas formam o ramo eferente do SNC. Ambos os sistemas recebem estímulos sensoriais, o que leva ao output. Estímulos sensoriais para o sistema motor podem ser encontrados em todos os níveis. 
O cerebelo e os núcleos da base são importantes na modulação da atividade motora. O cerebelo recebe inputs sensoriais e envia vias independentes e segregadas para o sistema de NMI e NMS do tronco encefálico e do córtex. O cerebelo coordena os movimentos do tronco e dos membros e pode ser considerado o coordenador e preditor do movimento. Os núcleos da base, por sua vez, recebem informações de amplas áreas corticais, integram esses inputs e enviam projeções de volta para o córtex. Os núcleos da base controlam a decisão de movimentar, a direção e amplitude do movimentoe a expressão motora das emoções.
SISTEMA DO NEURÔNIO MOTOR SUPERIOR 
O sistema do NMS refere-se à soma de todas as influências descendentes sobre o controle voluntário da atividade motora. 
SISTEMA MOTOR CORTICAL
O sistema motor cortical é uma rede de áreas corticais que alcançará o córtex motor primário, as áreas de associação motora e a área motora do giro do cíngulo anterior. Os neurônios nessas áreas corticais compreendem os NMS's, que enviam seus axônios via trato corticospinal ao sistema NMI. Esses NMSs estão sob influência de outras áreas corticais, de áreas de associação essencialmente generalizadas e, mais importante, do cerebelo e núcleos da base. Pela soma de todos os inputs para os NMSs, um movimento pode ser mais preciso, eficiente, orientado a um alvo, conter outputs emocionais e responder a alterações no ambiente. Os neurônios motores corticais projetam-se aos circuitos da medula para controlar o movimento dos membros e aos núcleos do tronco encefálico que controlam os movimentos do tronco.
NÚCLEOS VESTIBULARES
Os núcleos vestibulares projetam-se diretamente aos NMIs da medula espinal via tratos vestibulospinal lateral e medial. O trato vestibulospinal lateral facilita muito os músculos extensores dos membros ipsilaterais, enquanto o trato vestibulospinal medial influencia bilateralmente os músculos da cabeça, do pescoço, tronco e partes proximais dos membros. Isso regula em ajustes posturas e de movimento que mantém o corpo orientado em relação à cabeça quando esta muda de posição.
FORMAÇÃO RETICULAR
Os núcleos da formação reticular também têm influência direta nos NMIs. Eles são responsáveis pela coordenação temporal e espacial do movimento e pela manutenção da estabilidade postural. Quando o córtex cerebral inicia um movimento via impulsos pelo trato corticospinal, colaterais da projeção descendente vão para núcleos da formação reticular, nos quais mecanismos antecipatórios predizem sua consequência para a estabilidade postural. A formação reticular, então, ativa os grupos musculares que estabilizam o tronco. Os núcleos da formação reticular são influenciados diretamente pelo córtex cerebral, pelo cerebelo, pelos núcleos vestibulares e por fibras ascendentes da medula espinal. 
O trato reticulospinal atua em neurônios motores alfa, inervando os músculos do tronco e da região proximal dos membros para influenciar a locomoção e o controle postural. Além disse, influencia os neurônios motores y modulando o tônus muscular
SISTEMA NEURÔNIO MOTOR INFERIOR
O NMI é a última via para transdução de sinal para os músculos esqueléticos. Compreende o circuito interno do corno anterior da medula espinal: os neurônios motores que inervam os músculos esqueléticos; os neurônios motores que inervam os fusos musculares; e os neurônios do circuito local que atuam nas vias espinais reflexas. 
Os neurônios motores, responsáveis pelo controle do movimento dos membros, recebem seus inputs do cortéx (corticospinal) para iniciar os movimentos voluntários. Os neurônios motores que controlam o equilíbrio e a postura se projetam sobretudo para a musculatura axial e recebem input dos núcleos do tronco encefálico. Os neurônios motores recebem seu input principal da formação reticular e determinam o tônus muscular por meio de uma influência sobre o fuso muscular. Os NMIs também são influenciados pelos reflexos espinais
INFLUÊNCIAS MODULATÓRIAS SOBRE O SISTEMA MOTOR 
Os centros de controle que refinam o sinal para os NMIs e NMSs vêm de dois sistemas distintos: 
Núcleos da base 
Cerebelo. 
Enquanto os primeiros enviam projeções apenas para o córtex, o segundo se projeta para todos os níveis do sistema motor.
NÚCLEOS DA BASE 
Os gânglios da base são os principais integradores dos inputs corticais e límbicos para o sistema motor. Recebem inputs de amplas áreas do córtex e enviam projeções de volta para o córtex por três circuitos funcionais (motor, associativo [cognitivo] e límbico). Esses circuitos não são independentes entre si. Ao contrário, a informação que carregam é integrada no comportamento, que compreende outputs motores, cognitivos e emocionais. Os núcleos da base garantem que os movimentos sejam planejados e executados com precisão. Controlam a decisão de movimentar, a direção e a amplitude do movimento e a expressão motora das emoções. O tálamo está sob inibição tônica, a qual é modulada por influência das vias direta e indireta no tálamo. Por meio do circuito de gânglios da base e de sua influência sobre o sistema motor, cada movimento torna-se eficiente e orientado a um alvo. Os movimentos supérfluos são suprimidos. A amplitude precisa e a intensidade da estimulação de cada NMS são determinadas por essas vias dos gânglios da base.
CEREBELO
O cerebelo garante movimentos suaves e coordenados dos músculos voluntários. Recebe informações sobre a posição do corpo (informações proprioceptivas dos tratos espinocerebelares e cuneocerebelares), o tônus muscular e a atividade dos arcos reflexos espinais (vias espinocerebelares e cuneocerebelares), a posição da cabeça (informação vestibular), a atividade cortical (áreas sensoriais, motoras e de associação) e sobre o ambiente (visuais e acústicas)