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Aula 4_FV1_Tipos de receptores

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UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA
FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA
FISIOLOGIA VETERINÁRIA 1
RECEPTORES SENSORIAIS
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Os Receptores do Sistema Nervoso
Muitas atividades do sistema nervoso se iniciam pelas experiências sensoriais que excitam estruturas apropriadas, os chamados receptores sensoriais.
Essa experiência sensorial pode provocar:
uma reação cerebral imediata e/ou
essa informação pode ser armazenada, no cérebro, sob a forma de memória, por minutos, semanas, ou anos, e determinar reações do organismo em uma data futura.
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4 RECEPTORES SENSORIAIS
4.1 Tipos de receptores
 
Mecanorreceptores: detectam deformação mecânica do receptor ou de células adjacentes,
Termorreceptores: detectam alterações da temperatura, alguns receptores detectando frio e outros calor,
Nociceptores: receptores de dor, detectam danos aos tecidos, quer físicos ou químicos,
Quimiorreceptores: detectam o paladar na boca, o olfato, o nível de oxigênio no sangue arterial, a osmolaridade nos líquidos corporais, a concentração de dióxido de carbono e outros componentes da química corporal, 
Receptores eletromagnéticos: detectam luz sobre a retina do olho.
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Estímulo
Neurônio sensitivo
Nodo de Ranvier
Terminação nervosa
Para amplificar...
Corpúsculo de Pacini
Fibra nervosa simples
Cápsula
Bainha de mielina
Figura 1. Corpúsculo de Pacini: apresentações esquemáticas (A, B).
A.
B.
Mielina
Exemplo de mecanorreceptor: estrutura do corpúsculo de Pacini
O corpúsculo de Pacini tem uma fibra nervosa central, circundada por várias camadas capsulares concêntricas; a compressão em qualquer ponto da superfície alonga, ou deforma de algum modo a fibra central, permitindo a abertura de canais iônicos na membrana da fibra.
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4.2 Mecanismos dos potenciais de receptor
Por deformação mecânica do receptor, que distende a membrana e os canais iônicos,
Por aplicação de composto químico sobre sua membrana, abrindo os canais iônicos,
Alterando a temperatura da membrana, o que altera sua permeabilidade,
Por efeitos de radiações eletromagnéticas, como a luz, alterando direta ou indiretamente as características da membrana e permitindo o fluxo de íons para o interior.
O receptor deve ser sensibilizado, para que possa transmitir um sinal para a fibra nervosa adjacente; essa sensibilização a ser obtida é o Potencial do receptor.
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4.3 Relação do potencial de receptor com potencial de ação
 
Quando o potencial de receptor atinge o limiar, começam a aparecer os potenciais de ação. Além disso, quanto mais o potencial de receptor ultrapassa o limiar, maior fica a freqüência dos potenciais de ação.
 Quando se aumenta a amplitude do potencial de receptor, no início essa amplitude aumenta rapidamente, mas em seguida fica cada vez mais lenta, coincidindo com altas intensidades de estimulação. Essa diminuição da sensibilidade é um importante princípio, pois permite ao receptor ser muito sensível a experiências sensoriais fracas e, apesar disso, só atingir a freqüência máxima de descarga depois que a experiência sensorial chega a um nível extremo.
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Estímulo adequado
Intensidade do estímulo
Potencial da membrana (mV)
Potencial do receptor
Potencial do receptor
Limiar
Terminal aferente
Axônio
Despolarização da membrana
Frequência de descarga do potencial de ação
Potencial do receptor
Potenciais de ação
Intensidade do estímulo
Limiar
Despolarização da membrana
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4.4 Classificação dos receptores
	
	De acordo com a procedência dos estímulos:
Exterorreceptores (sensíveis às influências do meio ambiente) ou
Interorreceptores (sensíveis às variações do meio interno).
	De acordo com sua estrutura:
Fusos musculares e orgãos tendinosos: percebem o estado de tensão da musculatura,
Receptores do aparelho vestibular: sensíveis á variação posicional do corpo, aceleração e desaceleração,
Receptores da mucosa olfativa: estimulados pelo odor,
Receptores de audição: estimulados por sons dentro de um determinado comprimento de onda,
 Receptores gustativos: estimulados quimicamente; têm importância na escolha dos alimentos.
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	De acordo com sua estrutura...
Terminações nervosas livres: reagem à pressão (receptores de dor) (no epit. estrat. de mucosas, córnea, epiderme, tec. conjuntivo, serosas, etc)
Corpúsculos terminais: células táteis de Merkel, corpúsculos táteis de Meissner, plexos nervosos dos folículos pilosos (na epiderme profunda e nas raízes dos pêlos),
Corpúsculos bulbares: Agem como receptores de pressão e temperatura. Bulbos terminais de Krause (na cútis e mucosas limítrofes); corpúsculos lamelares de Pacini (na região subcutânea, periósteo, estruturas excitatórias dos orgãos sexuais, focinho, casco, garras e plantas dos pés); corpúsculos de Ruffini (nas áreas cutâneas e subcutâneas).,
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Fuso muscular
Orgão tendinoso de Golgi
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Visão esquemática de alguns receptores sob a pele
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Detalhamento da conformação de alguns receptores sensoriais, cujos estímulos seguem para o SNC por uma fibra aferente sensitiva
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4.5 Adaptação dos receptores sensoriais
 
Todos os receptores sensoriais se adaptam parcial ou totalmente ao estímulo após algum tempo.
Com estímulo sensorial contínuo, há uma freqüência inicial muito elevada de emissão de estímulos, até que essa freqüência vai se tornando cada vez menor; por fim muitos deles não respondem mais.
Receptores de adaptação rápida não podem ser utilizados para transmitir sinal contínuo, pois respondem quando a intensidade do estímulo se modifica. São denominados receptores de velocidade ou de movimento por serem estimulados apenas quando está ocorrendo uma alteração e emitirem número de impulsos diretamente relacionado à velocidade dessa alteração.
 
A adaptação ao estímulo é específica para cada tipo de receptor. 	
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	Comparação entre diferentes padrões de potencial do receptor e descarga do potencial de ação na fibra nervosa, a partir do mesmo estímulo. A. Receptor de adaptação lenta, B. Receptor de adaptação rápida (sensilbilidade ao início e final do movimento).
A
B
a resposta é mantida, porém declina
Resposta é limitada a sinal de ‘on’ e ‘off’
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4.6 Detecção e transmissão de sensações táteis
O corpúsculo de Pacini é o mecanorreceptor estudado com maior detalhamento. É preenchido por estrutura viscoelástica e transmite qualquer pressão de distorção instantaneamente; em centésimos de seg. contudo ocorre redistribuição do líquido no interior do corpúsculo, e a pressão passa a ser semelhante em todos os pontos. 
Todos os receptores táteis participam da detecção de vibrações, embora receptores diferentes detectem freqüências distintas de vibração:
	
Ex.1: Os corpúsculos de Meissner (excitam fibra mielinizada) se adaptam dentro de frações de segundo após o estímulo. São extremamente sensíveis ao movimento de objetos leves sobre a superfície da pele e também às vibrações de baixa frequência.
Ex.2: Os discos de Merkel (excitam fibra mielinizada) transmitem inicialmente um sinal forte e em seguida um sinal contínuo porém fraco, se adaptando de forma bem lenta.
A detecção é variada. Corpúsculos de Pacini detectam sinais vibratórios de 30 a 800 ciclos por segundo; corpúsculos de Meissner são estimulados por freqüências de até 80 ciclos por segundo.
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4.7 Velocidade de transmissão de sensações táteis pelos neurônios periféricos
A maioria dos mecanorreceptores especializados (corpúsculo de Meissner, discos de Merkel, corpúsculo de Pacini, corpúsculo de Ruffini) transmitem sinais pelas fibras nervosas do tipo A-β (30 a 70 m/s). Conduzem importantes sinais sensoriais com precisão.
Terminações nervosas livres transmitem sinais por fibras mielinizadas finas tipo A-δ (5 a 30 m/s), ou por fibras do tipo C (até 2 m/s). Essas últimas enviam sinais para a medula espinhal e parte
inferior do tronco cerebral, como sensação de cócegas, por exemplo. Transmitem sinais grosseiros.
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4.8 Condução do sinal a partir dos receptores sensitivos
Os receptores sensitivos são ligados a fibras nervosas sensitivas aferentes de 1ª. ordem, que por sua vez fazem sinapses com fibras de 2ª. ordem, que são mais centrais. Uma descarga acima de certa freqüência permite a somação temporal no segundo neurônio, ou se houver mais de um aferente, podemos ter somação espacial.
O campo sensitivo de um receptor é restrito, e o campo sensitivo adjacente é inibitório, para não permitir muita ampliação do sinal e impedir que vários estímulos diferentes se misturem. Isso permite a modulação e o refinamento posicional do sinal.
As próprias fibras aferentes centrais inibem as fibras adjacentes laterais, para que não haja a excessiva amplificação do sinal.
A diferenciação do tipo de sensação percebida é feita de acordo com a região do SNC onde é recebido o sinal nervoso, pois existe um mapeamento específico para cada tipo de sensação e parte do corpo estimulada 
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Área cortical sensorial de humanos, mostrando mapeamento da recepção dos sinais relacionado à sua origem somática
... e vão ao córtex:
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Campo receptivo do aferente A de 2ª. ordem
Campo receptivo do aferente B de 2ª. ordem
Aferente de 1ª. ordem
Aferente A de 2ª. ordem
Divergência de informação
Aferente B de 2ª. ordem
Convergência de informação
Campo receptivo de periférico de 1ª. Ordem
(neurônios mostrando alguma sobreposição)
Organização dos campos receptivos, mostrando convergência e divergência de sinais nos neurônios de 2ª. ordem
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Aferente de 2ª. ordem
Interneurônio inibitório
Frequência de descarga
Tempo (seg) Inibitório
Excitatório Excitatório
CAMPOS RECEPTIVOS EXCITATÓRIOS E INIBITÓRIOS DOS NEURÔNIOS SENSORIAIS CENTRAIS
A área azul representa o campo receptivo excitatório, área em que os estímulos produzem excitação do neurônio. Circundando-a há um campo inibitório (em vermelho), no qual os estímulos inibem o neurônio central por meio de interneurônio inibitório.
B. Efeito da estimulação dos campos excitatórios e inibitórios sobre a freqüência da descarga do neurônio de 2ª. ordem. 
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Representação no SNC da pressão na pele
Excitação Inibição
IMPORTÂNCIA DA INIBIÇÃO LATERAL. A. Na ausência da inibição lateral, convergência e divergência em vários níveis esmaecem o padrão da excitação no SNC. B. Em presença de inibição lateral, a excitação é focalizada.
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5 TRANSMISSÃO E PROCESSAMENTO DE SINAIS NOS GRUPOS NEURONAIS
O sistema nervoso é organizado em grupos neuronais (que podem ter poucos ou muitos neurônios).
Todos os grupos distintos interagem entre si. Esses grupos neuronais incluem: o Córtex Cerebral, os Gânglios de Base, os Núcleos específicos no Tálamo, no Cerebelo, no Mesencéfalo, na Ponte e no Bulbo; têm características especiais de organização, processando os sinais de maneira própria, para a execução das múltiplas funções do SN.
5.1 Organização dos neurônios para a transmissão de sinais
Uma fibra nervosa acaba formando, em média, mil ou mais fibrilas terminais, que fazem sinapse com dendritos ou corpos celulares de neurônio de um grupo; grande número de terminais se dirige para o neurônio efetor mais central de sua área, com menos terminais nos neurônios mais afastados. 
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	Lembre-se que: quando o número de terminais em um mesmo neurônio for suficiente para produzir o potencial de ação, se diz que o estímulo da fibra estimuladora é excitatório; quando a fibra estimuladora não possui terminais suficientes para gerar potencial em outra fibra efetora, porém esses sinais transmitidos podem ser somados a outros de outras fibras, diz-se que esses neurônios receptores estão facilitados.
5.2 Circuitos abertos: Convergência e Divergência
Quando um sinal recebido por um grupo neuronal tem que excitar um grande número de fibras, ocorre o fenômeno de divergência, amplificando o sinal.
Ex.: Controle da musculatura esquelética pela via corticospinhal, com uma grande célula piramidal no córtex motor sendo capaz de estimular até 10.000 fibras musculares.
A divergência também pode ocorrer por múltiplas vias, como p.ex. no tálamo, onde quase todas informações sensoriais são retransmitidas tanto para estruturas profundas desse órgão como para regiões distintas do córtex cerebral.
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TIPOS DE CIRCUITOS NOS GRUPAMENTOS FUNCIONAIS NEURONAIS
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A convergência pode ser de fonte única ou de múltiplas fontes (excitatórias e inibitórias); a resposta resultante será o efeito somado dos diversos tipos de informação, sendo então um dos meios mais importantes para que o sistema nervoso correlacione, some e separe diferentes tipos de informação.
Obs.: Muitas vezes um grupo neuronal envia sinal excitatório em uma direção e sinal inibitório em outra direção, por ex., um sinal excitatório de um grupo de neurônios da medula espinhal para mover um membro para frente é acompanhado de um sinal inibitório para os músculos da parte posterior do membro, para que não haja oposição ao movimento (a fibra estimuladora excita um pequeno neurônio inibitório intermediário, chamado interneurônio).
Esse circuito é característico para o controle de todos os pares de músculos antagonistas, sendo chamado de circuito de inibição recíproca.
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Circuito de Inibição Recíproca
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5.3 Circuitos fechados: Pós-descarga Sináptica e Circuito Reverberativo
Uma descarga prolongada do efetor pode ocorrer por dois mecanismos:
Pós-descarga sináptica: quando sinapses excitatórias provocam um PPS durante muitos mseg (geralmente utilizando substâncias transmissoras de longa duração). Enquanto durar o potencial haverá transmissão de uma sequência contínua de impulsos efetores (provocando um sinal efetor prolongado).
Circuito reverberativo: causado por feedback na rede neuronal, isto é, a estimulação efetora retorna e reproduz a estimulação do mesmo circuito (descarrega repetitivamente por um longo período). Quando existir um sistema complexo onde tanto fibras excitatórias quanto inibitórias estiverem presentes, o sinal inibitório deprime ou faz cessar a reverberação. 
 
Um sinal reverberativo típico pode durar muitos mseg até minutos, a partir de um estímulo de aproximadamente 1 mseg. A causa da interrupção abrupta na reverberação é a fadiga de uma ou mais junções sinápticas, que reduz a estimulação do neurônio subseqüente abaixo do limiar. A duração do sinal antes da interrupção pode ser controlada por sinais de outras partes do cérebro que inibam ou facilitem o circuito.
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Transmissão de Grupo Neuronal por Circuito Fechado
(Circuito Reverberativo)
Feedback +
Feedback -
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5.4 Sinal efetor contínuo dos circuitos neuronais
- Podem ocorrer sinais contínuos em um circuito neuronal, mesmo sem haver excitação. Os mecanismos desse efeito são:
Sinais Reverberativos Contínuos (Sistema Nervoso Autônomo)
Descarga Neuronal Intrínseca Contínua (interneurônios da medula espinhal, neurônios do cerebelo)
Independente do mecanismo pelo qual ocorre, esse sinal contínuo pode receber sinal facilitador ou inibitório, aumentando ou reduzindo o sinal efetor, respectivamente, e permitindo um controle do sinal. Esse tipo de transmissão de informações é útil ao SNA, para controlar funções como o tônus vascular, tônus do tubo digestivo, grau de constrição da íris, a frequência cardíaca, etc.
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5.5 Sinal efetor rítmico
Todos ou quase todos os sinais rítmicos estudados são conseqüentes a circuitos reverberativos ou circuitos sucessivos que enviam sinais excitatórios ou inibitórios de um para o seguinte; aqui também ocorrem influências de sinais facilitadores e inibidores.
Esses sinais podem continuar por toda a vida, como por exemplo o sinal respiratório rítmico que se origina na substância reticular do bulbo e da ponte. De outra
maneira, um estímulo pode provocar um sinal rítmico temporário, como os movimentos de coçar com a pata traseira de um cão.
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