Embriologia 1º prova - resumo

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Universidade Federal de Pernambuco - UFPE 
Centro de Ciências da Saúde - CCS 
Departamento de Histologia e Embriologia 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Objetivos Teóricos das Aulas de Embriologia Geral 
1º Prova 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Monitor: João Pontes 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Recife, 2011 
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PREFÁCIO 
 
 Esse resumo foi originalmente escrito por um grupo de alunos de Fisioterapia da turma 2006.1. O 
arquivo original é um pouco antigo, algumas afirmações estão apagadas, riscadas, etc. Por falta do que 
fazer nessas férias, decidi revisar o trabalho, acrescentando algumas informações e imagens para facilitar o 
aprendizado dos alunos e corrigindo outras, baseado em atualizações de livros recentes. É importante 
frisar que esse resumo não é suficiente para fazer uma boa prova, ele serve de auxílio. Utilizei alguns 
termos que só serão entendidos por quem já estudou mais a fundo. Espero que seja útil a você. 
 
AGRADECIMENTOS 
 
 Grupo de alunos de Fisioterapia: Luciano Pinheiro, Mariana Moura, Suziane Muniz e Viviane 
Guedes. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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Sumário 
 
1º Aula: Gametogênese I - Espermatogênese................................................................................................04 
 
2º Aula: Gametogênese II - Ovogênese..........................................................................................................07 
 
3º Aula: Fecundação e Clivagem - 1º Semana do Desenvolvimento..............................................................11 
 
4º Aula: Implantação do Blastocisto e Formação do 
Embrião Bilaminar - 2º Semana do Desenvolvimento....................................................................................14 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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1º Aula: Gametogênese I - Espermatogênese 
 
 
01 - Citar os constituintes do aparelho reprodutor masculino e suas respectivas funções. 
 
 Testículos: são glândulas masculinas localizadas atrás do pênis, no saco escrotal. Encontra-se fora da 
cavidade abdominal, pois necessitam de uma temperatura alguns graus abaixo da temperatura interna do 
corpo (2°C a menos) para que exerça sua função normalmente. Nos testículos encontramos os túbulos 
seminíferos, responsáveis pela produção dos espermatozóides. 
 Ducto Eferente. 
 Epdídimo: armazena os espermatozóides (onde ocorre maturação bioquímica) 
 Ducto Deferente 
 Ducto Ejaculatório 
 Glândulas: próstata, glândulas seminais e glândulas bulbouretrais. 
 
 
02 - Definir, localizar e descrever a estrutura histológica dos túbulos seminíferos. 
 
 No interior de cada testículo existem cerca de 900 túbulos seminíferos, cada um com aproximadamente 60 
cm de comprimento. Até chegar à puberdade, os túbulos seminíferos não possuem luz, são maciços. Após 
essa fase, pode-se notar uma luz no centro de cada túbulo, por onde passarão os espermatozóides 
formados. Contornando os túbulos seminíferos está a lâmina basal, na qual estão aderidas as células de 
Sertoli e as espermatogônias. As espermatogônias passam por uma série de divisões celulares formando os 
espermatócitos primários (também chamados de espermatócito I), espermatócitos secundários (também 
chamados de espermatócito II), espermátides e espermatozóides, sequencialmente. Todas essas células 
estão localizadas no interior do Túbulo Seminífero, da periferia até a luz. 
 
 
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03 - Definir a gametogênese e suas fases. 
 
 É o processo de formação e desenvolvimento de células germinativas especializadas, também chamadas de 
gametas. 
 Possui quatro fases: 
- Formação das células germinativas primordiais extra-embrionárias. 
- Fase de divisão mitótica das células germinativas. 
- Fase de divisão meiótica (redução do material cromossômico) 
- Maturação funcional das células germinativas. 
 
 
 
04 - Citar a origem, a migração e a localização das células germinativas primordiais. 
 
 As células germinativas aparecem na quarta semana do desenvolvimento embrionário, no saco vitelínico (no 
endoderma). As células germinativas primordiais masculinas se posicionam na região medular e as células 
germinativas primordiais femininas se posicionam na região cortical. 
 
05 - Citar os tipos celulares encontrados nos túbulos seminíferos. 
 
 Células de Sertoli, espermatogônias, espermatócito primário, espermatócito secundário, espermátide e 
espermatozóide. 
 
 
 
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06 - Descrever a estrutura das células de Sertoli, enfatizando a barreira hemato-testicular. 
 
 As células de Sertoli estão em contato direto com a lâmina basal e entre essas células se localizam os 
espermatócitos primários e secundários, as espermátides e os espermatozóides. (Obs.: Durante a aula 
prática, no microscópio óptico não é possível visualizar a membrana da célula de Sertoli, conseguimos notar 
apenas o seu núcleo triangular, mas não se engane, as células de Sertoli se localizam desde a membrana 
basal até a luz do túbulo seminífero) 
 Funções: 
- A barreira hemato-testicular faz a seleção das substâncias oriundas do líquido intersticial com sua 
permeabilidade seletiva, para que apenas o que é de interesse possa atingir os espermatócitos, 
espermátides e espermatozóides. 
- Nutrição 
- Apoio Mecânico 
- Fagocitose dos restos citoplasmáticos das espermátides durante a espermiogênese. 
- Síntese de ABP, responsável pela permanência da testosterona dentro dos túbulos seminíferos para 
estimular a espermatogênese. 
 
07 - Citar, descrever e localizar os tipos celulares da linhagem gamética masculina. 
 
 Células de Sertoli: possuem formato triangular, tem contato direto com a lâmina basal do túbulo seminífero 
e seu ápice é voltado para luz do túbulo. As células que estiverem num estágio de desenvolvimento superior 
à espermatogônia, estarão apoiadas nas células de Sertoli. 
 Espermatogônias: núcleo muito denso, apresenta coloração mais intensa na lâmina corada com H.E. e 
também estão em contato direto com a lâmina basal, por isso não ficam apoiadas nas células de Sertoli. 
 Espermatócito I e II: Estão localizados acima das espermatogônias. É difícil diferenciar o espermatócito I do 
espermatócito II no microscópio óptico. Sabe-se que o espermatócito I é a maior das células na sequência da 
diferenciação. Ambas estão apoiadas nas células de Sertoli. 
 Espermátides: menores que os espermatócitos, localizam-se bem próximas aos espermatozóides e também 
estão apoiadas nas células de Sertoli. 
 Espermatozóides: suas cabeças estão inseridas entre as células de Sertoli e as caudas estão livres na luz do 
túbulo seminífero. Eles irão fecundar o ovócito II. 
 
08 - Definir o ciclo espermatogênico. 
 
 É dividido em quatro fases: 
 
 Proliferação ou multiplicação: conversão das células primordiais do testículo em espermatogônias (células 
diplóides que aumentam em quantidade por mitoses sucessivas, o que garante a perpetuação das células 
germinativas). Tem início na fase intra-uterina e se prolonga durante a vida, sendo lenta na infância, 
acelerada na puberdade e tendendo a diminuição na velhice. 
 Crescimento: após a maturação sexual, um pequeno aumento no volume do citoplasma transforma 
espermatogônias em espermatócitos primários. 
 Maturação: é nessa fase que ocorre a meiose, transformando espermatócito primário em secundário (1º 
meiose), e espermatócito secundário em espermátide (2º meiose). 
 Espermiogênese: processo em que não há divisão, apenas diferenciação. As espermátides se diferenciam em 
espermatozóides, perdendo bastante volume citoplasmático (que será fagocitado pelas células de Sertoli). 
 
09 - Descrever espermiogênesee a morfologia do espermatozóide humano. 
 
 Espermiogênese é o processo de diferenciação da espermátide em espermatozóide, pois embora a 
espermátide seja haplóide, ainda não é um gameta maduro. 
 O espermatozóide humano é composto por: 
- Uma cabeça (essencialmente constituída do núcleo) que é envolta pelo acrossoma (modificação do 
complexo de golgi, que armazena quatro enzimas importantes para fecundação) 
- Peça intermediária: Local onde estão as mitocôndrias responsáveis por fornecer a energia 
necessária para movimentação do espermatozóide (ATP). 
- Cauda (porção principal) 
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- Peça terminal. 
 
10 - Definir, descrever, localizar e citar a função das células de Leydig. 
 
 As células de Leydig estão no tecido conjuntivo do testículo entre os túbulos seminíferos. São volumosas 
células secretoras que dependem da atuação do hormônio LH (produzido pela Adeno-hipófise) para 
produzirem testosterona, que é sua função. 
 
 
 
11 - Descrever o controle da espermatogênese (interação hipotalâmica / hipofisária / testicular). 
 
 A partir da puberdade, algumas células da glândula hipófise anterior (Adeno-hipófise) iniciam, sob 
estimulação hipotalâmica, a produção de hormônios como FSH (Hormônio Folículo-Estimulante) e LH 
(Hormônio Luteinizante). Esses hormônios gonadotróficos irão atuar nos testículos. O FSH estimula o 
desenvolvimento do epitélio germinativo, responsável diretamente pela espermatogênese; o LH estimula as 
células de Leydig a produzirem testosterona, necessário ao processo da espermatogênese. 
 
 
2º aula: Gametogênese II - Ovogênese 
 
 
01 - Citar os constituintes do sistema reprodutor feminino, dando ênfase à localização dos ovários. 
 
 O sistema reprodutor feminino é constituído de dois ovários, localizados na parte superior da cavidade pélvica, 
sendo um de cada lado do útero. Os ovários são ligados ao útero pelas tubas uterinas, que por sua vez são 
subdivididas em três partes: infundíbulo, ampola e istmo. O útero é um órgão em forma de pêra, com parede 
espessa e apresenta normalmente de 7 a 8 cm de comprimento, sua parte mais arredondada superior é chamada de 
fundo, ao centro está o corpo e inferiormente encontramos o cérvice. A parede do corpo do útero consiste em três 
camadas: perimétrio, miométrio e endométrio (da mais externa pra mais interna). A partir do cérvice do útero se 
forma a vagina, um tubo muscular que atinge o exterior. 
 
 
 
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02 - Citar as regiões do ovário e os tipos de folículos ovarianos. 
 
 Os ovários são formados por duas zonas diferentes: o córtex ou zona parenquimatosa, e a medular ou zona 
vascular. O córtex contém numerosos folículos em vários estágios de desenvolvimento, corpos lúteos e 
elementos do estroma. A medula se caracteriza pela presença dos grandes vasos sanguíneos, linfáticos e 
nervos, é um tecido conjuntivo frouxo rico em fibras elásticas e reticulares. 
 Tipos foliculares: 
-Folículo primordial. 
-Folículo primário. 
-Folículo secundário. 
-Folículo maduro ou de Graaf. 
-Folículo atrésico. 
 
 
Os folículos estão na ordem: primordial, primário, secundário, de Graaf e atrésico. 
 
 
03 - Descrever o desenvolvimento dos folículos ovarianos. 
 
 O folículo primordial apresenta uma camada simples de células foliculares achatadas que circundam o 
ovócito primário (ou ovócito I). A ativação do folículo primordial resulta no folículo primário, onde as células 
foliculares se tornam cúbicas e é observada a acumulação de grãos de vitelo no ovócito primário, há também 
o desenvolvimento da zona pelúcida entre o ovócito e as células foliculares. No folículo secundário é 
observado um aumento da quantidade de células foliculares e o início do espaço repleto de fluido que irá 
formar o futuro antro folicular. O folículo maduro (ou de Graaf) é bem diferente dos outros, percebe-se logo 
que ele é o maior dos folículos. São compostos de três camadas celulares: teca externa, teca interna e 
camada granulosa (antigas células foliculares cúbicas). Abaixo da camada granulosa está o antro folicular já 
bastante desenvolvido, e em uma região excêntrica está o ovócito secundário (ou ovócito II) envolto pela 
zona pelúcida e pelo cumulus oophorus. 
 
04 - Descrever o fenômeno da atresia folicular. 
 
 Muitos folículos sofrem atresia folicular (degeneração), pois a maioria não chega a completar seu 
desenvolvimento. Esse fenômeno ocorre porque em cada ciclo ovariano cerca de 5 a 12 folículos começam a 
crescer, porém só um irá completar o processo e ser expelido durante a ovulação. 
 A degeneração dos folículos pode ocorrer a qualquer momento de sua sequência de desenvolvimento, 
aqueles que por alguma eventualidade possuem ovócitos múltiplos são comumente destinados a se tornar 
atrésicos. 
 
05 - Descrever a evolução dos folículos ovarianos nas vidas pré e pós-natal. 
 
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 Antes de nascer, durante o período fetal, as ovogônias (células diplóides) se proliferam por divisões 
mitóticas. Em determinado momento elas se desenvolvem e formam ovócitos primários, os quais são 
envolvidos pelas células foliculares achatadas formando os folículos primordiais, estagnados na prófase da 
1º divisão meiótica. Uma substância chamada OMI (Inibidor da Maturação do Ovócito) age mantendo 
estacionado o processo meiótico. Após o nascimento, não se forma mais nenhum ovócito primário, ou seja, 
a mulher nasce com um número determinado de células reprodutivas, ao contrário do homem que tem uma 
contínua produção de espermatogônias. 
 Assim os ovócitos primários permanecem em repouso nos folículos ovarianos até a puberdade, quando o 
ovócito primário aumenta de tamanho na maturação, completando a 1º divisão meiótica. Nessa etapa a 
divisão do citoplasma das células formadas é desigual, pois o ovócito secundário recebe quase todo o 
citoplasma e o 1º corpo polar (célula pequena que logo se degenera) recebe parte muito reduzida. Então. O 
ovócito secundário será maturado, iniciando a 2º divisão meiótica, que irá parar na metáfase. A meiose 
parada na metáfase só terminará quando um espermatozóide fecundar o ovócito. 
 
06 - Descrever o mecanismo da ovulação. 
 
 A ovulação é a ruptura do folículo e a liberação do ovócito secundário. O líquido folicular (presente no antro 
folicular) liberado na ovulação auxilia o transporte do ovócito da superfície do ovário para o infundíbulo, 
onde é capturado pelas fímbrias. Depois da ovulação, o ovócito permanece envolvido pela zona pelúcida e 
pela corona radiata (antigo cumulus oophorus), a qual é formada por várias camadas celulares intimamente 
associadas ao ovócito. 
 
 
 
 
07 - Definir e descrever o ciclo menstrual. 
 
 Todos os órgãos do aparelho sexual feminino sofrem uma série de mudanças cíclicas cujo objetivo é 
assegurar que se produzam óvulos capazes de serem fecundados e preparar o útero para recebê-los. Estas 
mudanças se repetem, em média, a cada quatro semanas (entre 21 e 35 dias) e são controladas pelo 
hipotálamo. 
 O ciclo endometrial é constituído por três fazes: Menstrual, Proliferativa e Secretora. Onde cada ciclo é 
iniciado no primeiro dia da menstruação e finalizado no primeiro dia da menstruação seguinte. 
 Ciclo de 28 dias: 
- Fase Menstrual (1º ao 5º dia): Quando não há fecundação o corpo lúteo se degenera, os níveis dos 
hormônios estrógeno e progesterona caem provocando a degeneração do endométrio; os vasos 
Adicionei essa figura para que vocês 
percebam os níveis hormonais 
durante a ovulação. Observe que há 
uma pequena elevação no nível do 
FSH, que estimula o desenvolvimento 
dos folículos ovarianos, e um pico de 
LH provoca a ovulação. Depois que o 
complexo de fertilização é expelido, 
as células da camada granulosa se 
multiplicam e hipertrofiam, e junto 
com as tecas, interna e externa, 
formam o corpo lúteo ou corpo 
amarelo, que produziráprincipalmente progesterona. Note a 
elevação no nível da progesterona 
após a ovulação. Se o corpo lúteo se 
transformar em corpo lúteo 
gravídico, quando há fecundação, a 
produção de progesterona continua 
sustentando a gravidez, se não 
houver fecundação ele se degenera 
naturalmente. 
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sanguíneos se tornam espásticos, o fluxo sanguíneo reduz acentualmente, a parede endometrial 
descama-se, as glândulas endometriais deixam de secretar e um sangramento constante ocorre, 
fazendo-se fluir através do canal vaginal. 
- Fase Proliferativa (6º ao 14º dia): É a fase de desenvolvimento e crescimento dos diversos folículos 
ovarianos, o estrógeno, secretado por tais folículos, estimula a ocorrência de uma proliferação 
celular por todo endométrio. O endométrio torna-se mais espesso, as glândulas endometriais 
desenvolvem tornando-se mais longas e grossas, ambiente ideal para uma futura implantação. Nesse 
período é muito importante a atuação do FSH (Hormônio Folículo Estimulante). 
- Fase Secretora (15º ao 28º dia): Essa fase ocorre após a ovulação, e é caracterizada pela intensa 
atividade secretora das glândulas endometriais. A secreção é estimulada pelos altos níveis de 
progesterona, além de estrógeno, ambos sendo secretados pelo corpo lúteo. Período em que o LH é 
fundamental. É característica dessa fase a possibilidade de ocorrer a fecundação e a posterior 
implantação do blastocisto. 
 
 
Note a espessura do endométrio durante as fazes do ciclo. Quando o corpo lúteo se degenera, o endométrio descama devido à 
queda hormonal brusca. Depois da liberação de FSH pela adeno-hipófise, os folículos se desenvolvem e suas células foliculares 
cúbicas produzem estradiol que ajuda na recuperação do endométrio. Com a formação do corpo lúteo há uma grande produção 
de progesterona, e o endométrio se desenvolve bastante, tornando-se muito vascularizado, aumenta o número de glândulas que 
tornam-se mais longas e grossas, e com isso o endométrio está bem nutrido à espera do blastocisto. Se não houver fecundação, 
o corpo lúteo se degenera e inicia-se outro ciclo. 
 
08 - Definir e descrever o corpo lúteo ou corpo amarelo, citando sua função e seu destino. 
 
 Depois da ruptura da parede ovariana, o ovócito é ejetado (no momento que o ovócito é expelido, o 
conjunto da corona radiata, zona pelúcida e ovócito II passa a ser chamado de complexo de fertilização) para 
ser capturado pelas fímbrias. As regiões remanescentes do folículo não se degeneram, as células da antiga 
camada granulosa se proliferam, se hipertrofiam e são transformadas em células granulosas luteínicas, e há 
a acumulação de uma substância lipídica amarela. As células da teca folicular interna são convertidas em 
células produtoras desses lipídeos (luteinização). 
 A estrutura resultante é denominada corpo lúteo ou corpo amarelo. Se a fertilização não ocorrer, o corpo 
lúteo lentamente se degenera e é substituído pelo tecido conjuntivo, sendo convertido em corpo albicans. 
Mas se a fertilização ocorrer, o corpo lúteo passa a ser corpo lúteo gravídico, e permanece ativo por um 
período de tempo variável durante a gestação. 
 
09 - Descrever o controle hormonal do ciclo ovariano (interação hipotálamo - hipofisário - ovariana). 
 
 Assim como no sexo masculino a atividade da adeno-hipófise é regulada pelo hormônio GnRH (Hormônio 
Liberador de Gonadotrofina) produzido pelo hipotálamo. Já a adeno-hipófise libera o FSH e o LH, 
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reguladores específicos da atividade ovariana. O ovário sofre alterações cíclicas influenciadas por esses 
hormônios: o FSH estimula o crescimento e a maturação dos folículos ovarianos, e é responsável pela 
secreção de estrógeno pelas células foliculares cúbicas, o LH ocasiona a ruptura do folículo ovariano, a 
ovulação e o desenvolvimento do corpo lúteo. 
Hipotálamo (GnRH)  Adeno-hipófise (FSH / LH)  Ovário 
 
 
3º Aula: Fertilização e Clivagem - 1º semana do desenvolvimento 
 
 
01 - Definir fecundação e citar o local de sua ocorrência em humanos. 
 
 A fecundação consiste na fusão de um espermatozóide com um óvulo, dando início à formação de um novo 
indivíduo. Compreende um conjunto de eventos celulares, pois o espermatozóide primeiramente deve 
conseguir penetrar a coroa radiata e a zona pelúcida utilizando suas enzimas presentes no acrossoma 
(hialuronidase, esterase, acrosina e neuroaminidase), e só então passa a ocupar o espaço perivitelino. 
 A partir desse momento é que ocorrerá a fusão propriamente dita das membranas do ovócito e do 
espermatozóide com posterior formação do zigoto que se desenvolverá e formará um novo ser. Esse evento 
ocorre, habitualmente, na ampola da tuba uterina. 
 
 
 
02 - Descrever o transporte e a viabilidade dos gametas. 
 
 Após a ovulação ocorrida no ovário, o ovócito é carregado por uma corrente de líquido peritoneal e captado 
pelas fímbrias que executam um movimento sutil. Sendo conduzido pelos cílios e pela contração muscular da 
tuba uterina, o ovócito passa pelo infundíbulo até chegar à ampola, região de encontro dos com os 
espermatozóides. 
 Os espermatozóides, por sua vez, são depositados no fórnix posterior da vagina durante a ejaculação. 
Através de um processo de capacitação, os espermatozóides passam pelo canal vaginal e pelo útero até 
alcançar as tubas uterinas, usando como fator principal de locomoção o movimento de seus flagelos. 
 O ovócito dura até 24h, em média, e não sendo fecundado morrerá. Já os espermatozóides podem durar em 
torno de 3 a 4 dias no útero feminino. 
 
03 - Descrever as fases da fecundação. 
 
Essa imagem será útil para essa e outras 
questões mais a frente. No ovário, vemos 
todo o desenvolvimento folicular até a 
saída do complexo de fertilização 
durante a ovulação. Lembrando do 
assunto anterior, sabemos que a tuba 
uterina é dividida em três partes: 
infundíbulo, ampola e ístimo (da parte 
distal para medial). Perceba que na 
região da ampola, no segundo círculo, os 
espermatozóides encontram o complexo 
de fertilização e fecundam o ovócito. 
Nesse momento, um importante 
fenômeno acontece na tuba uterina, a 
Cristalização da tuba uterina, que 
consiste numa barreira formada no 
infundíbulo para que o complexo de 
fertilização não retorne e saia da tuba. 
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 Primeiramente os espermatozóides precisam passar por um processo de ativação, um período de sete horas 
de condicionamento conhecido como Capacitação. Em geral, eles são capacitados no útero e nas tubas 
uterinas, por substâncias contidas nas secreções destas partes do trato genital feminino, pois eles devem 
suportar o pH ácido e a temperatura do aparelho feminino. Para tanto, os espermatozóides são ajudados 
pelos componentes do sêmen (frutose, prostaglandinas e vesiculase). Após a capacitação, os 
espermatozóides não exibem mudança morfológica, mas mostram-se mais ativados e capazes de penetrar 
na corona radiata e zona pelúcida que envolvem o ovócito II. 
 Eventos: 
- Hialuronidase: liberada do capuz acrossômico para vencer a barreira da corona radiata. 
- Acrosina, esterase e neuroaminidase: contribuem para a passagem pela zona pelúcida. 
- Fusão, propriamente dita, das membranas do ovócito e do espermatozóide. 
- Formação dos pronúcleos feminino e masculino. Conclusão da 2º meiose e formação do 2º corpo 
polar que irá se degenerar. 
- Formação do zigoto com a união dos pronúcleos e mistura do material genético. 
 
 
 
04 - Citar as consequências ou resultados da fecundação. 
 Restauração do número diplóide de cromossomos. 
 Variação da espécie 
 Determinação sexual (XX ou XY) 
 Início da segmentação ou clivagem. 
 
05 - Definir poliespermia e descrever os mecanismos de bloqueio deste processo. 
 
 Poliespermia é o fenômeno no qual mais de um espermatozóide participa do processo de fecundação. Para 
evitarque isso ocorra, a zona pelúcida sofre uma modificação após a entrada do primeiro espermatozóide. 
Quando o espermatozóide encosta na membrana interna, os íons de Cálcio são liberados e ocorre a 
chamada reação zonal. Essa reação faz com que os grânulos corticais liberem enzimas lisossômicas no 
espaço perivitelino, causando mudanças na membrana plasmática e tornando-a impermeável para outros 
espermatozóides. 
 
06 - Citar as anomalias da fecundação. 
 
 Apesar do sistema feminino possuir várias ferramentas capazes de impedir a polispermia, esse é uma 
anomalia que pode ocorrer. Assim como a poligenia, quando dois pronúcleos femininos participam da 
fecundação. Essas situações geralmente provocam o aborto espontâneo diante da impossibilidade de 
desenvolvimento regular. 
 Também existem os casos de anomalias no zigoto quanto ao número de cromossomos, pois se a meiose 
durante a produção dos gametas teve alguma falha, acarretará em um espermatozóide defeituoso, 
contendo um número irregular de cromossomos, como são os exemplos da síndrome de Dawn (trissomia do 
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cromossomo 21), a síndrome de Turner (45, X0) e a síndrome de Klinefelter (47, XXY), situações nas quais o 
embrião consegue se desenvolver. 
 
07 - Definir segmentação ou clivagem. 
 
 A clivagem ou segmentação consiste em repetidas divisões do zigoto. A divisão mitótica do zigoto em duas 
células-filhas chamadas blastômeros começa poucos dias depois da fertilização, ao atingir o número de 16 
blastômeros o zigoto recebe o nome de mórula. 
 
08 - Citar o local de ocorrência da clivagem e a cronologia do acontecimento desse processo. 
 
 A clivagem ocorre ao longo da tuba uterina. 
 Observe a figura do primeiro objetivo desta aula. Perceba que ao longo de toda tuba uterina acontece a 
clivagem, onde após a fusão dos pronúcleos (terceiro círculo), uma célula se divide em dois blastômeros 
(quarto círculo), quatro blastômeros, oito, dezesseis, e assim sucessivamente. A massa celular é levada ao 
útero com auxílio dos cílios da tuba uterina. 
 Sequência: 
- 24h à 36h após a fecundação: 2 blastômeros (zigoto) 
- 36h à 48h após a fecundação: 4 blastômeros (zigoto) 
- 48h à 72h após a fecundação: 8 blastômeros (zigoto) 
- 72h à 96h após a fecundação: 16 blastômeros (mórula) 
 
 
 
10 - Descrever o fenômeno da compactação. 
 
 Depois do estágio de 9 células, os blastômeros mudam de forma e aderem firmemente uns aos outros, 
formando uma esfera compactada de células, provavelmente mediadas por glicoproteínas de adesão da 
superfície celular. A compactação possibilita uma maior interação celula-célula e constitui um pré-requisito 
para a segmentação das células internas que formam a massa celular interna (embrioblasto) do blastocisto. 
 
11 - Descrever o controle do ciclo celular durante a clivagem. 
 
 Durante a clivagem o zigoto sofre divisões mitóticas sucessivas, formando células denominadas blastômeros, 
até formar a mórula. O controle das mitoses é coordenado por proteínas e por um fator promotor de 
maturação (MPF) que induz a meiose em ovócitos iniciais. Verificou-se que o MPF é um regulador tanto da 
meiose quanto da mitose e, quando ativo, é constituído por um complexo de duas proteínas denominadas 
cdc2 (ciclo de divisão celular) e ciclina, que dirigem a célula através do ciclo mitótico. 
 
12 - descrever a formação da mórula e do blastocisto 
 
 Após divisões sucessivas dos blastômeros, é formada a mórula, uma massa de 16 blastômeros constituída de 
uma massa celular interna e de uma massa celular externa. Ao chegar no útero, o líquido da cavidade 
uterina passa para o interior da mórula, entre suas células, separando-as em duas regiões, o trofoblasto, 
externamente, e o embrioblasto, internamente. Os espaços preenchidos de líquido confluem para formar 
uma área ampla conhecida como cavidade blastocística ou blastocele. Todo esse mecanismo representa a 
formação do blastocisto. 
 
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4º Aula: Implantação do Blastocisto e Formação do Embrião Bilaminar - 2º semana do desenvolvimento. 
 
 
01 - Definir blastocisto e citar suas partes. 
 
 Blastocisto é o nome dado à blástula dos mamíferos. Blástula é a fase embrionária que sucede a mórula, e 
precede a implantação. Nessa fase o embrião tem de 32 a 64 células, as quais se organizam numa camada 
celular superficial externa, o trofoblasto, que forma um anel circundando um pequeno grupo interno de 
células denominado embrioblasto, sendo este posicionado numa posição excêntrica. Há por fim, um espaço 
cheio de líquido conhecido como blastocele ou cavidade blastocística. (Observe a figura anterior) 
 
 
 
02 - Definir implantação e citar a principal função deste processo. 
 
 Implantação ou nidação é o momento em que o embrião consegue penetrar no revestimento endometrial 
do útero, secretando enzimas que causam uma erosão nas células do endométrio, onde vai completar o seu 
desenvolvimento. A principal função da implantação é a de promover transformações cruciais, para se ter 
uma boa formação do embrião e permitir que a gestação seja tranqüila, tanto para o bebê quanto para a 
mãe. É importante citar que o blastocisto se implanta com a região do embrioblasto voltada para o 
endométrio. 
 
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03 - Citas os locais da implantação. 
 
 A implantação deve ocorrer no útero, onde normalmente acontece na parte superior do corpo uterino, um 
pouco mais frenquentemente na parede posterior do que na anterior (Observe o local na figura do primeiro 
objetivo desta aula). Porém há casos de implantação nas tubas uterinas, no ovário e na cavidade abdominal 
que caracterizam exemplos de gravidez ectópica. 
 
04 - Descrever sumariamente a estrutura do endométrio no período da implantação. 
 
 No período da implantação, a camada externa do endométrio se encontra na fase secretora, e está bem 
espessa graças à ação conjunta dos hormônios progesterona e estrógeno. O endométrio, no período da 
implantação, é protegido pelo epitélio da mucosa uterina e preenchido por glândulas endometriais. O 
estroma da mucosa uterina é formado por tecido conjuntivo que recebe o blastocisto graças à reação 
decidual. 
 
05 - Definir e descreve reação decidual e citar os tipos de decídua. 
 
 É a reação que acontece quando o embrião mergulha no endométrio e consiste na formação de células de 
estroma endometrial em células inchadas carregadas de glicogênio e lipídeos. Além disso, essa reação 
impede que o embrião seja reconhecido pelo sistema imunológico da mãe como um corpo estranho. Os 
tipos de decídua são: parietal, capsular e basal. 
 
06 - Descrever a diferenciação do trofoblasto. 
 
 O trofoblasto se desenvolve e se divide em duas partes: o citotrofoblasto, camada interna e mononucleada 
de células mitoticamente ativas e o sinciciotrofoblasto que é externo e multinucleado, não apresenta os 
limites celulares e é o responsável pela invasão e penetração no endométrio. 
 
 
Pode ser meio complicado entender no começo, mas não tem mistério. O blastocisto é composto pelo Trofoblasto, externamente, 
e o Embrioblasto, internamente. Ao se implantar, o trofoblasto se dividi em dois tipos celulares: o citotrofoblasto, que seriam 
essas células roxas no desenho da direita, e o sinciciotrofoblasto, que seriam essas células marrons penetrando no endométrio; e 
o outro tipo celular é o embrioblasto que também se divide em dois tipos celulares: o epiblasto superiormente, e o hipoblasto 
inferiormente. Na figura não está bem representado, mas essa camada de células amarelas é o hipoblasto, e futuramente 
surgirá uma cavidade (futura cavidade aminiótica) na massa celular interna (células azuis) e essas células se diferenciarão em 
epiblasto; então, os dois folhetos, epiblasto e hipoblasto, descerão para região mais central do blastocisto e teremos o embrião 
bilaminar. 
 
07 - Descrever a diferenciaçãodo embrioblasto. 
 
 O embrioblasto (porção que formará os órgãos e tecidos do organismo) se divide em duas partes: o epiblasto 
que é superior e mais espesso (células colunares altas) e o hipobblasto ou endoderma primitivo que é 
inferior e é composto por pequenas células cubóides. 
 
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08 - Citar os locais ectópicos de implantação. 
 
 A gravidez ectópica pode ser classificada como: gravidez tubária quando acontece a implantação na ampola, 
nas fímbrias ou no istmo da tuba uterina; a gravidez ovariana quando a implantação acontece no ovário; 
gravidez abdominal quando o embrião se implanta no intestino ou mesentério; e finalmente dentro do útero 
quando há a implantação no colo ou no cérvice do útero. É raro uma gravidez ectópica chegar ao fim, pois 
não existe um ambiente favorável ao desenvolvimento embrionário e é sempre acompanhada de muitas 
dores. 
 
09 - Descrever a formação do âmnio e do saco vitelino. 
 
 Durante a implantação do blastocisto, aparece uma pequena cavidade na massa celular interna, que 
constitui o primórdio da cavidade amniótica. Logo células amniogênicas, os amnioblastos, se separam do 
epiblasto e formam uma membrana delgada, o âmnio que envolve a cavidade amniótica. Sendo assim o 
epiblasto forma o assoalho da cavidade amniótica. 
 Enquanto o hipoblasto forma o teto da cavidade exocelômica e é contínuo com a delgada membrana 
exocelômica. A membrana e a cavidade exocelômica modificam-se rapidamente, formando o saco vitelino 
primitivo. 
 
10 - Descrever a formação do mesoderma extra-embrionário e do celoma extra-embrionário. 
 
 Células do endoderma do saco vitelino dão origem a uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o mesoderma 
extra-embrionário, que envolve o âmnio e o saco vitelino. O mesoderma extra-embrionário cresce e 
aparecem espaços isolados dentro dele. Estes espaços fundem-se rapidamente, formando uma grande 
cavidade isolada, o celoma extra-embrionário. 
 
11 - Descreva a formação do pedúnculo. 
 
 Com a formação do córion, na cavidade celômica extra-embrionária é formada uma estrutura que prende as 
duas “bexigas pressionadas” uma contra a outra (local do disco embrionário) ao córion. Ela é chamada de 
pedúnculo do embrião formado pelo mesoderma extra-embrionário. 
 
12 - Descrever a formação da placa pré-cordal. 
 
 O embrião de 14 dias ainda tem a forma de um disco embrionário bilaminar achatado, mas, numa área 
localizada as células do hipoblasto tornam-se colunares, formando uma área circular espessada, aplaca pré-
cordal. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
João Gomes Pontes Neto 
Acadêmico do Curso de Farmácia 
Monitor da Disciplina de Embriologia Geral 
Universidade Federal de Pernambuco 
Departamento de Embriologia e Histologia