Histologia do Ovário

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HISTOLOGIA 
No ovário identificamos duas porções distintas: a medula do ovário, que é constituída
por tecido conjuntivo frouxo, rico em vasos sangüíneos, célula hilares (intersticiais), e a
córtex  do  ovário,  rica  em  folículos  ovarianos,  corpo  lúteo  e  células  intersticiais.  Na
região  cortical predominam os  folículos  ovarianos,  os  quais  são  formados  por  ovócitos
envolvidos  por  células  epiteliais  (células  foliculares  ou  da  granulosa).  A  superfície  do
ovário é revestida por um epitélio (de origem celomática) que varia do tipo pavimentoso
ao  cilíndrico  simples  (denominado  impropriamente  de  epitélio  germinativo).  Logo
abaixo deste epitélio há uma camada de tecido conjuntivo denso, a túnica albugínea.
O  estroma  do  ovário,  entre  as  estruturas  medulares  e  corticais,  possui  algumas
células fusiformes, denominadas de células intersticiais ou de Leydig. Estas últimas
respondem  aos  estímulos  das  gonadotrofinas  e  produzem  hormônios  sexuais,
principalmente androgênios. A hiperplasia destas  células pode ser vista em afecções
ovarianas  relacionadas  ao  hiperandrogenismo  (hirsutismo),  como  na  síndrome  dos
ovários  policísticos.  Na  região  cortical,  dependendo  da  fase  e  da  idade,  podem­se
identificar: foliculos ovarianos, corpo lúteo e corpos albicantes.
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Folículos ovarianos 
O  número  total  de  folículos  nos  dois  ovários  da  criança  recém­nascida  é  de,
aproximadamente 650.000, porém, a maioria, com o decorrer do tempo, desaparecerá
devido  a  um  processo  de  morte  celular  programada  (apoptose),  a  atresia  folicular,
sendo  que  na  menarca  existem  ao  redor  de  400.000.    Deve­se  mencionar  que  os
folículos formam­se somente na vida embrionária; assim, após o nascimento não se
formam mais folículos. O foliculo ovariano, ou seja, a unidade funcional dos ovários
é  formada  pelo  ovócito  e  as  células  foliculares  que  o  rodeiam.  Os  foliculos  são
separados do tecido conjuntivo adjacente por uma lâmina basal.
Os  ovócitos  são  oriundos  das  células  germinativas  primordiais  e  as  células
foliculares  do  epitélio  superficial,  daí  o  nome  de  epitélio  germinativo,  pois
acreditava­se que os ovócitos eram oriundos do epitélio superficial do ovário.
A partir da menacme, são recrutados, em cada ciclo menstrual, cerca de 1.000 folículos
para  amadurecimento,  porém,  em  geral  apenas  um  ovócito  é  liberado  a  cada  ciclo,
sendo  que  os  outros  degeneram.  Desse  modo,  ocorre  um  esgotamento  dos  foliculos
ovarianos  com  o  decorrer  da  idade.  Os  folículos  são  classificados  em  primordiais,
primários (unilamelar), secundários (multilamelares ou em crescimento) e maduros
(de De Graaf).
Enquanto os folículos ovarianos se diferenciam (primordiais, primários, secundários), os
ovócitos  encontram­se  na  primeira  divisão  meiótica;  constituem  os  ovócitos
primários.  Nos  ovócitos  dos  folículos  ovarianos  maduros  inicia­se  a  segunda  divisão
meiótica, que só termina após a ovulação e a fertilização (ovócitos secundários).
O  determinismo  do  processo  do  recrutamento  dos  folículos  ovarianos  ainda  é
desconhecido. Acredita­se que este processo  se  inicia em ciclos ovulatórios anteriores.
Alguns  autores  referem  que  os  folículos  demoram  quase  um  ano  para  iniciarem  o
processo  de  crescimento  e  desenvolvimento  folicular.  Também  o  processo  de  seleção
não  tem  todos  os  seus mecanismos  elucidados.  Isto  traz  um  grande  desafio  para  os
programas de reprodução humana, visto que não se consegue ainda otimizar o processo
de indução de ovulação e, conseqüentemente, obter a  fertilização de todos os ovócitos
capturados após a estimulação folicular com gonadotrofinas.
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Folículo ovariano primordial 
Após o nascimento, todos os folículos já estão formados e presentes nos ovários, sendo
que  os  ovócitos  ficam  parados  na  primeira  divisão  meiótica  (ovócitos  primários).
Estes  folículos  não  respondem  aos  hormônios  gonadotróficos  (hormônio  folículo  ­
estimulante  ­  FSH  e  hormônio  luteinizante  ­  LH)  e  são  denominados  de  primordiais,
estando presentes desde o nascimento até a menopausa, predominando na criança pré­
púbere. Didaticamente, os folículos primordiais podem ser considerados como o estágio
inicial do desenvolvimento folicular. São constituídos por uma célula haplóide (ovócito)
que está na prófase da primeira divisão meiótica, envolta por uma camada de células
epiteliais  (denominadas  foliculares),  de  formato  pavimentoso,  assentadas  sobre  uma
lâmina  basal.  O  ovócito  é  o  gameta  feminino,  pois,  contém  as  informações  gênicas
provenientes  da mãe.  É  uma  célula  volumosa  (40  µm  de  diâmetro),  com  citoplasma
bem  desenvolvido,  contendo  núcleo  grande  com  cromatina  frouxa  e  nucléolo  bem
evidente.  Deve­se  ressaltar  que,  neste  período,  grande  parte  dos  foliculos  ovarianos
sofre um processo de degeneração por apoptose.
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Folículos ovarianos primários 
Com  o  início  da  puberdade,  pode­se  identificar  o  aparecimento  de  outros  tipos  de
folículos  ovarianos:  primários,  secundários  e  maduros.  Os  folículos  primários  são
constituídos  por  um ovócito primário  circundado  por  uma  única  camada  de  células
foliculares (unilamelar) de forma cúbica, ou uma mistura de pavimentosas com cúbicas.
Ao  redor  destes  folículos  organizam­se  células  do  estroma,  formando  uma  camada,  a
teca  interna.  As  células  desta  camada  diferenciam­se  em  células  secretoras  de
esteróides que se continuam mais externamente com o  tecido conjuntivo  frouxo  (teca
externa).  As  células  que  formam  a  teca  interna  produzem  esteróides  a  partir  do
colesterol,  cuja  via  de  síntese  na  primeira  fase  do  ciclo  menstrual  é:  colesterol  –
progestagênios e androgênios. Grande parte dos androgênios migra para o interior das
células  foliculares e estas os convertem em estrogênios, sendo estes últimos  liberados
nos  vasos  sangüíneos  a  teca  interna.  Em  cada  ciclo  menstrual,  vários  folículos
primordiais  entram  em  processo  de maturação,  sob  o  efeito  do hormônio  folículo­
estimulante (FSH). A teca externa representa o estroma ovariano, onde se observam
numerosas  células  e  fibras  do  tecido  conjuntivo,  além  de  vasos  sangüíneos.  O  limite
entre a teca  interna e as células  foliculares é bem evidente, pois, estão separadas por
uma lâmina basal, porém, o mesmo não pode ser observado entre as duas tecas.
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Folículos  ovarianos  ovarianos  secundários  (multilamelares  ou  em
crescimento) 
Durante  cada  ciclo  ovariano,  vários  folículos  entram em  crescimento, mas  geralmente
somente  um  atinge  a  maturidade  completa.  O  crescimento  começa  com  o  aumento
volumétrico  do  ovócito  primário,  surgindo  à  sua  volta  uma  camada  glicoproteíca,
homogênea e acelular, denominada de zona pelúcida. Esta, no início da sua formação,
é rica em proteínas, visto ser corada em róseo pela eosina  (acidófila); posteriormente,
com  a  agregação  de  grande  quantidade  de  glicídeos,  não  é mais  corada  pela  eosina.
Esta  região  é  produzida  pelo  ovócito  e  pelas  células  foliculares  ao  seu  redor  (corona
radiata). Algumas das glicoproteínas presentes nesta zona são receptores específicos da
espécie no momento da  fertilização. À medida que o  folículo  cresce,devido  à  intensa
atividade mitótica que ocorre nas  células  foliculares,  surgem acúmulos de  líquido  rico
em  ácido  hialurônico  entre  elas.  Nestes  folículos,  a  teca  interna  acha­se  bem
desenvolvida e revela intensa atividade de síntese hormonal.
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Folículos ovarianos maduro 
O folículo maduro ou pré­ovulatório é o mais volumoso dos  folículos, contendo grande
quantidade de líquido folicular. Próximo da ovulação, atinge o diâmetro máximo de 2 a
2,5 cm, fazendo saliência na superfície do ovário, sendo facilmente detectado ao ultra­
som. Nesse local, o epitélio superficial do ovário sofre alterações morfológicas que levam
à maior varredura das  fímbrias e da tuba uterina. O ovócito  fica preso à parede do
folículo por um pedículo  constituído por  células  foliculares, o cumulus oophorus. As
células foliculares próximas da teca  interna formam uma camada denominada estrato
granuloso ou membrana granulosa.  Já as  células  foliculares que envolvem e estão
presas  na  zona  pelúcida  recebem  o  nome  de  corona  radiata,  que  é  a  camada  de
células  que  acompanha  o  ovócito  após  a  ruptura  folicular.  Há  também  o
desenvolvimento do ovócito, que completa a primeira fase da meiose e inicia a segunda
divisão meiótica, sendo então designado de ovócito secundário;  forma­se o primeiro
corpúsculo polar. No entanto, estaciona na segunda divisão meiótica (a segunda fase
da meiose  só  termina  com  o  estímulo  do  espermatozóide).  O  folículo maduro  é  bem
volumoso  e  a  ovulação  geralmente  ocorre  10  a12  horas  após  o  pico  do  hormônio
luteinizante (LH).
Desde o  início do ciclo menstrual até a ovulação, os hormônios  liberados pelos ovários
para  a  circulação  sistêmica  são  estrogênios  e  androgênios,  sendo  estes  últimos
convertidos,  perifericamente,  em  estrogênios.  Aproximadamente  cinqüenta  por  cento
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dos androgênios produzidos pelas  células da  teca  interna  são  convertidos pela enzima
aromatase  presente  nas  células  foliculares  em  estrogênios,  e  o  restante  vai  para  a
circulação,  onde  sofre  a  conversão  periférica  em  estrogênios,  pela  mesma  enzima
presente em vários órgãos tais como: pele, músculos, tecido adiposo, tecido nervoso e
fígado.  Estes  hormônios  atuam  em  todo  o  corpo  da  mulher;  são  potentes  agentes
mitogênicos  (aumentam  a  atividade  mitótica),  estimulam  a  síntese  de
glicosaminoglicanos,  apresentam  ação  trófica  sobre  os  neurônios  do  sistema  nervoso
central, além de outros efeitos.
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Ovulação ou ruptura folicular 
A  ovulação  é  um  processo  que  culmina  com  a  ruptura  da  parede  folicular  e
descontinuidade  do  epitélio  superficial  que  reveste  o  ovário.  O  ovócito  secundário  se
despreende  junto  com  as  células  da  corona  radiata.  É  haplóide  (N)  e  é  liberado
juntamente  com  o  primeiro  corpúsculo  polar.  Na  primeira  fase  meiótica  da
ovogênese formam­se duas células, cujo tamanho é bem diferente, isto é, forma­se uma
de  tamanho normal  e  outra bem pequena,  denominada de corpúsculo polar.  Como
esse  corpúsculo  é  oriundo  da  primeira  divisão  meiótica,  é  denominado  de  1º
corpúsculo polar. A ovulação ocorre aproximadamente 14 dias antes da menstruação
(na mulher com ciclo com duração de 28 dias, seria no meio do ciclo menstrual), com a
liberação de um ovócito  secundário,  que  é  captado  pelas  fímbrias  da  tuba  uterina.
Entretanto, pode haver casos em que mais de um ovócito é  liberado pelos ovários, na
espécie  humana.  As  células  remanescentes  da  teca  interna  e  das  células  foliculares
remodelam­se e formam o corpo lúteo (corpo amarelo), que constitui importante fonte
de esteróides, principalmente progestagênios e estrogênios (hormônios essenciais para
preparar o endométrio para a implantação do concepto).
Deve­se lembrar que o nível plasmático dos estrogênios depende dos folículos ovarianos
em processo de maturação naquele ciclo, ou seja, representa à somatória da produção
hormonal  de  todos  os  folículos.  Outro  fato  relevante  é  que  a  teca  interna  secreta
androgênios e que a presença das células foliculares e a conversão hormonal periférica é
que torna possível a transformação desses hormônios em estrogênios.
Com  a  ovulação,  os  folículos  que  se  encontram,  naquele  ciclo,  em  processo  de
maturação entram em degeneração, pela falta de estímulos tróficos do FSH.
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Corpo lúteo 
O  corpo  lúteo  é  uma  estrutura  temporária  formada  pelas  células  granulosas  ou
foliculares  (grânulo­luteínicas)  e  da  teca  interna  (teco­luteínicas)  que  secretam
progestagênios  e  estrogênios.  Estes  hormônios  estimulam  o  crescimento  e  a
atividade  secretória  do endométrio  (camada  interna do útero),  essencial  à  preparação
deste  tecido  para  a  implantação  do  embrião  em  desenvolvimento.  É  considerado  um
órgão endócrino e, na ausência da implantação, mantém sua atividade por cerca de 12
dias  (10  a  14  dias),  entrando  em  degeneração.  Quando  ocorre  a  implantação,  as
gonadotrofinas  coriônicas  que  são,  inicialmente,  produzidas  pelo  trofoblasto
(sinciciotrofoblasto)  e,  posteriormente,  pela  placenta,  irão  estimular  a  persistência  do
corpo lúteo, que passa a ser chamado corpo lúteo gravídico. O corpo lúteo é essencial
para a manutenção da gravidez; no entanto,  com a produção hormonal  pela placenta
entra  em  degeneração,  processo  que  ocorre  ao  redor  do  4º mês  na mulher.  Quando
ocorre  a  degeneração  do  corpo  lúteo  (luteólise),  forma­se  no  local  um  tecido  hialino
amorfo, denominado de corpo albicante.
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