Fotossíntese e nutrição mineral

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CENTRO UNIVERSITÁRIO DE PATOS DE MINAS (UNIPAM)
LABORATÓRIO DE FISIOLOGIA VEGETAL
NUFEP
FOTOSSÍNTESE e NUTRIÇÃO: RESUMO
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Eng. Agr. Dr. EVANDRO BINOTTO FAGAN
FOTORRESPIRAÇÃO
É o mecanismo que ocorre em plantas do grupo C3 em função da afinidade da enzima Ribulose 1,5 Carboxilase/Oxigenase (rubisco) por oxigênio.
A rubisco está presente no Ciclo de Calvin (CC) como sendo a primeira enzima aceptora de CO2. Quando essa enzima utiliza o O2 ao invés do CO2 ocorre formação de apenas uma molécula de 3-fosfoglicerato e a outra molécula apresenta dois carbonos sendo chamado de fosfoglicolato. Essa molécula segue para o peroxissomo e posteriormente para a mitocôndria, onde perde uma amônia, um CO2 e produz um NADPH.
Ao retornar por essas organelas até o cloroplasto ocorre a formação do 3-fosfoglicerato, a regeneração da molécula que inicialmente deveria ser formada se a rubisco tivesse disponibilidade de CO2.
Contudo, tais rotas ocasionam perdas de energia pela planta diminuindo assim a taxa fotossintética. A fotorrespiração ocorre em maior intensidade em plantas submetidas a estresse, como déficit hídrico, altas temperaturas e deficiência nutricional. Nesses casos o decréscimo na concentração de CO2 no interior da folha é muito maior em relação ao oxigênio tornando assim possível a rubisco utilizar o CO2 na fotorrespiração.
Porém, a fotorrespiração também pode ser considerada um processo vantajoso por dois motivos:
(i) Na ausência de CO2 devido ao fechamento do estômato, a rubisco ainda consegue manter uma pequena produção de açúcares.
(ii) Além disso, auxilia na dissipação de energia dos fotossistemas evitando os danos nas clorofilas.
Para isso quais medidas deveriam ser tomadas para minimizar o processo fotorrespiratório?
Realizar manejo para diminuir estresse ambiental; manter o equilíbrio nutricional; manejo adequado da adubação potássica para minimizar o estresse hídrico, épocas adequadas de semeadura, para evitar estresses ambientais.
PLANTAS C4:
São plantas em que o primeiro composto formado origina uma molécula de quatro carbonos. O metabolismo C4 se refere a fixação de CO2 que ocorre em uma diferenciação espacial. Durante o início da manhã quando ocorre a abertura do estômato, o CO2 é absorvido e transportado até as células do mesofilo onde é transformado em ácido carbônico, o qual é fixado pela enzima fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase) que apresenta afinidade por apenas CO2. 
A PEP carboxilase liga o ácido carbônico a molécula fosfoenol piruvato (PEP) formando primeira molécula estável de quatro carbonos (oxaloacetato). O oxaloacetato é reduzido a malato através do gasto de uma molécula de NADPH. O malato é então transportado para as células da bainha vascular onde é descarboxilado liberando CO2 para o Ciclo de Calvin evitando assim que a rubisco utilize oxigênio como molécula aceptora. Nessa reação além da liberação de CO2 ocorre a produção de um NADPH e também a formação de piruvato que retorna para as células do mesofilo. Nessas células o piruvato é transformado em PEP as custas de 2 ATPs.
Dessa forma o metabolismo C4 tem por princípio aumentar a concentração de CO2 nas células da bainha vascular onde está confinada a rubisco, porém para que esse processo aconteça é necessário o gasto de energia de 2 ATP’s por CO2 fixado. O mecanismo funciona como se fosse uma bomba de CO2.
Nas plantas C4 a fotorrespiração é praticamente imperceptível, uma vez que a concentração de CO2 junto a rubisco é elevada. Além disso, se considera plantas do grupo C4 mais eficientes no uso de nitrogênio, pois necessitam menor quantidade de rubisco para produzir uma certa quantidade de açúcar (rubisco é uma proteína de ação catalítica que apresenta nitrogênio). As plantas C4 são também mais eficientes no uso de água m relação as plantas C3 pois mantêm seus estômatos parcialmente fechados nos períodos mais quentes do dia limitando mais drasticamente a saída de água que a entrada de CO2.
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULACEAS (MAC):
São plantas que apresentam uma diferenciação temporal entre a fixação de CO2 e a produção de açúcar. São conhecidas como plantas de deserto com metabolismo totalmente diferenciado. Essas plantas abrem os estômatos a noite, período em que absorvem CO2 e fixam mesmo através da enzima PEP carboxilase formando o oxaloacetato que logo é reduzido a malato. O malato é acumulado no vacúolo ocasionando a acidificação noturna, mecanismo que originou o nome do grupo de metabolismo ácido das crassuláceas (MAC).
Durante o dia os estômatos se fecham e dessa forma a atividade da PEP carboxilase é inibida. O malato acumulado no vacúolo é liberado para o cloroplasto onde é descarboxilado liberando CO2 para o Ciclo de Calvin que o transforma em açúcar. Conseqüentemente o pH da planta tende a aumentar.
De acordo com que foi apresentado, é possível verificar na Tabela 1 algumas diferenças entre plantas do grupo C3, C4 e MAC.
Tabela 1. Comparação metabólica entre plantas do metabolismo fotossintético C3, C4 e MAC.
	COMPARAÇÃO
	C3
	C4
	MAC
	 
	Abertura estomática
	Dia 
	Dia
	Noite
	 
	Enzima fixadora de CO2
	Rubisco
	PEP carboxilase
	PEP carboxilase
	 
	Taxa de Crescimento
	1,2 g dm-2 dia-
	2,3 g dm-2 dia-
	0,02 g dm-2 dia-
	 
	Eficiência do uso de água
	Alta
	Alta *
	Alta
	 
	Fotorrespiração
	Sim
	Sim
	Não
	 
	Diferença metabólica
	-
	espacial
	temporal
	 
	 
	 
	 
	 
	 
	* estômatos parcialmente fechados
	 
	 
	 
NUTRIÇÃO MINERAL DE PLANTAS
A classificação dos nutrientes quanto a sua utilização pelas plantas depende do efeito que os mesmos causam no crescimento e desenvolvimento. De acordo com esses critérios foi desenvolvida uma classificação dos nutrientes para as plantas: 
1) Nutrientes Essenciais: são aqueles que, na sua ausência as plantas não conseguem completar seu ciclo; não podem ser substituídos por outro nutriente, deve fazer parte de pelo menos uma reação metabólica n planta.
2) Benéficos: na ausência destes nutrientes, as plantas conseguem completar seu ciclo, porém na sua presença várias características são melhoradas que poderão potencializar a produtividade e o crescimento. São eles:
Silício (Si2+): barreira física e fitoalexinas 
Cobalto (Co2+): fixação biológica de Nitrogênio
Selênio (Se2+): pode substituir parcialmente o enxofre
Alumínio (Al3+): diminui concentrações tóxicas
3) Tóxicos: São aqueles que ocasionam a morte ou paralisação do crescimento de plantas. Ex: Al3+; Cl-; Pb e Cd
Macronutrientes: são aqueles requeridos em grandes quantidades pelas plantas (kg ha-1). Exemplo: N (NO3- e NH4 +); P (H2PO4-); K (K2O e K+); Ca2+; Mg2+ e SO42-.
Miconutrientes: são aqueles requeridos em pequenas quantidades pelas plantas (PPM). Exemplo: Ni2+; H3BO3-; Mn2+; Cl -; Mo2-; Zn 2+; Fe2+ e Cu 2+.
TRANSPORTE DO NUTRIENTE SOLO-RAIZ:
Difusão
Fluxo de Massas
Interceptação Radicular
CRESCIMENTO RADICULAR X NUTRIENTES
É comum observar um elevado crescimento de raízes próximo aos nutrientes especialmente no que se refere ao nitrogênio, magnésio e fósforo. Tal característica justifica a elevada capacidade das plantas em drenar energia para as raízes.
Durante a fase inicial do crescimento vegetativo, a energia drenada para as raízes pode variar de 25 a 50% do total produzido pelas plantas. Isso porque as raízes necessitam de energia para absorver os nutrientes.
Deste modo, as raízes que estão em contato com alta quantidade de nutriente especialmente o fósforo necessitam de energia extra. Junto com essa energia são transportadas auxinas que estimulam o crescimento radicular,portanto em regiões de solo com alta quantidade de fósforo existe uma maior proliferação de raízes, o que pode ocasionar maior ou menor tolerância das plantas ao déficit hídrico.
MECANISMOS DE ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO DE NUTRIENTES NA PLANTA
Translocação via pressão radicular e transpiração:
Duranteo período diurno o processo de transpiração permite o fluxo de água no interior da planta. A partir desse fluxo os nutrientes são transportados das raízes até as folhas via xilema. Deste modo a falta de água no solo repercute diretamente no transporte de nutrientes na planta.
Durante o período noturno, a planta também pode absorver nutrientes, porém tal processo se dá via pressão radicular.
RAÍZES: DRENOS DE ENERGIA NO INÍCIO DO DESENVOLVIMENTO DA CULTURA
No início do crescimento vegetativo a planta direciona elevadas quantidades de energia para as raízes com o intuito de promover o crescimento radicular, absorção de nutrientes e mecanismos de simbiose.
Após o início de seu desenvolvimento, a planta utiliza os fotoassimilados para o desenvolvimento de partes vegetativas e posteriormente para órgãos reprodutivos, o que ocasiona um decréscimo na disponibilidade de energia para as raízes.
Em função disso, durante o crescimento reprodutivo. A absorção de nutrientes pelas raízes diminui. O mesmo acontece com os nódulos.
ABSORÇÃO CELULAR, FOTOSSÍNTESE E PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS 
Durante o período diurno, a planta utiliza CO2, H2O e energia da luz para produzir açúcar, que é transportado para órgãos em crescimento especialmente raízes durante o crescimento vegetativo.
Com a chegada do açúcar, a planta inicia o processo de respiração, o qual transforma as estruturas do açúcar em energia na forma de ATP. O ATP é utilizado pela enzima ATPase para bombear hidrogênio para meio apoplástico (fora da célula) ou para dentro do vacúolo.
Em função disso, é formado um gradiente eletroquímico que é a força motora para absorção de nutrientes. Fora da célula existe uma elevada concentração de íons H+ enquanto dentro da célula, no citoplasma, há uma elevada concentração de íons OH -, formando assim um gradiente negativo e positivo.
Os nutrientes se valem desse gradiente para serem absorvidos por meio de proteínas transportadoras do tipo canal, co-transportadoras do tipo simporte (os nutrientes seguem para a mesma direção), antiporte (os nutrientes seguem direções contrárias) e bombas (ATPase bombeia H+, Ca e Na).
Vamos utilizar como exemplo a absorção de dois tipos de nutrientes, um de carga positiva e outro de carga negativa. O exemplo a ser utilizado para o nutriente de carga positiva é o potássio (K+), que é atraído para o interior da célula pelas cargas negativas podendo assim atravessar livremente pelas membranas ou utilizar proteínas do tipo canal. Quando o K+ se aproxima dessas proteínas ocorre a abertura do “portão” (aminoácido de cargas positivas) através da repulsão de cargas. Posteriormente esse íon é selecionado por tamanho através de um filtro seletor.
Depois que o K+ entra no citoplasma pode ser imediatamente utilizado em reações metabólicas ou direcionado ao vacúolo (rico em cargas positivas). Para ser transportado para o vacúolo, o K+ utiliza uma proteína transportadora do tipo antiporte na qual o K+ é apenas absorvido se um íon H+ sair do vacúolo utilizado a mesma proteína, isto é, a proteína proporciona a entrada de K+ e a saída de H+. 
Em relação ao NO3, a absorção não ocorre pela atração de cargas uma vez que no interior da célula existe um excesso de carga negativa. Para isso, o NO3-utiliza a proteína co-transportadora do tipo simporte. Nesse caso o H+ é atraído para o interior da célula e em função disso ele se liga a uma proteína transportadora ocasionando uma conformação na mesma que expõe uma das estruturas de NO3- induzindo uma nova alteração na conformação que impulsiona os dois nutrientes para o interior da célula. Posteriormente, o NO3- é transportado para o vacúolo caso esteja em elevadas concentrações por meio de uma proteína do tipo canal.
ANTAGONISMO E SINERGISMO
K x Ca e Mg:
O potássio (K+) tem grande facilidade de atravessar a membrana plasmática sem utilizar transportadores, em função disso, a entrada de K+ ocasiona um decréscimo no gradiente eletroquímico que é utilizado para a absorção de Ca e Mg.
Toxicidade de NH4 nas plantas (proporções de N acima de 40 a 50%)
O NH4+ ao ser absorvido pelas células entra em contato com o OH - do citoplasma formando o NH3+ e H2O. O NH3+ segue para o vacúolo e se liga ao H+ formando o NH4+. Esses processos diminuem a quantidade de cargas negativas no citoplasma e positiva no vacúolo, consequentemente atua diretamente na diluição do gradiente eletroquímico, diminuindo assim a absorção de nutrientes e crescimento das plantas.
ABSORÇÃO FOLIAR DE NUTRIENTES
O processo de absorção de nutrientes pelas folhas ocorre por dois processos: difusão e processo ativo. A difusão ocorre basicamente na parede celular e cutícula enquanto que o processo ativo ocorre na membrana.
Quando o nutriente é aplicado, inicialmente ocorre o transporte via cutícula, nesse mecanismo podemos ter alteração de temperaturas elevadas ou déficit hídrico. Isso porque nessas condições, as placas de cera tornam-se muito próximas umas das outras, diminuindo a capacidade do nutriente em ser transportado.
Também é importante salientar que sobre a cutícula existe uma camada de cera a qual é altamente hidrofóbica aumentando assim a tensão superficial da água e há possibilidade de escorrimento superficial. Depois que o nutriente atravessa a cutícula, ele se depara com a parede celular que é constituída basicamente por microfibrilas de celulose, hemicelulose, pectinas, Ca2+ e ácidos poligalactorônicos que são ricos em cargas negativas.
Na parede celular também existem pequenas rachaduras chamadas de ectodesmos que facilitam a entrada dos nutrientes na célula. Posteriormente os nutrientes são selecionados pela membrana e se valem do gradiente eletroquímico para serem absorvidos. Entretanto, existem correlações positivas entre abertura de estômato e absorção foliar pois existe uma estreita relação entre esses dois processos, embora não se possa afirmar que a absorção ocorre via estômatos e pode ser enumerada pelas seguintes hipóteses:
 ▪A maior quantidade de estômatos está na parte inferior da folha enquanto que a aplicação é realizada na parte superior da mesma;
 ▪Ocorre a absorção de nutrientes à noite quando os estômatos estão fechados;
 ▪O uso de quelatinizantes evita a interação dos nutrientes com a parede celular.
Contudo, a relação entre abertura de estômato e absorção foliar durante o dia é válida pela condição do estômato ser um sensor de hidratação da planta, portanto quando o mesmo se encontra aberto significa que as células estão túrgidas e consequentemente os ectodesmos apresentam elevado diâmetro, o que facilita a entrada de nutrientes. Além disso, as placas de cera da parede celular estão distanciadas entre si.
Outro fator relevante é a alta capacidade das folhas em absorver nutrientes de cargas positivas em relação aos nutrientes de carga negativa. Isso se deve a elevada densidade de cargas negativas presentes na parede celular, o que ocasiona a repulsão dos nutrientes de carga negativa e atração dos nutrientes de cargas positivas.
FIXAÇÃO BIOLÓGICA
É um processo realizado por plantas que tem a capacidade de se associar com microorganismos simbioticamente. Nessa associação existe o benefício mútuo entre a bactéria (Rhizobium) e a planta. O processo se inicia quando ocorre a compatibilidade entre a planta e a bactéria por meio da secreção de substâncias que são perseguidas por ambos.
Quando ocorre a compatibilidade, o rizóbio infecta o pêlo radicular ocasionando o enrolamento do mesmo. No interior do pêlo forma-se um canal que conduz as bactérias até o interior da raiz onde iniciam reações sucessivas de divisão celular estimuladas por hormônios como auxinas e citocininas. Esse processo resulta na formação do nódulo, que possui em seu interior bacterióides. No interior do bacterióide existe a leghemoglobina que tem por função transportar o oxigênio, evitando que o mesmo fique livre.
Um dos nutrientes mais importantes para a formação das leghemoglobinas é o Cobalto, que faz parte da vitaminaB12 (precursor da leghemoglobina). A enzima nitrogenase responsável pelo processo de fixação do N2,apresenta na sua constituição Ferro e Molibidênio que os tornam essenciais para o processo de FBN (fixação biológica de nitrogênio). Para cada N2 fixado são liberados 2 NH3+.
Na cultura da soja, a fixação biológica tem início no estádio V2-V3 e apresenta seu pico no florescimento podendo se estender até a formação de vagens. Essa cultura pode fixar até 180 k de nitrogênio por hectare, porém tal processo é considerado dispendioso para a planta podendo consumir até 15% do total da energia das raízes.
ABSORÇÃO DE NITROGÊNIO NA FORMA DE NO3-
A principal forma de nitrogênio absorvida pelas plantas é o NO3-, porém depois de absorvido, o NO3-, precisa ser incorporado em esqueletos de carbono para formar aminoácidos. 
O processo de inicia após a absorção de NO3- para o citoplasma. No entanto, o NO3- sofre ação da enzima nitrato redutase que o transforma em NO2- que é rapidamente transportado para os plastídeos. Nesse local, a enzima nitrato redutase o transforma em NH4+ que logo é incorporado ao esqueleto de carbono formando aminoácidos entre eles: o glutamato, glutamina, aspartato entre outros.
ABSORÇÃO, FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DE NITROGÊNIO
O nitrogênio depois de absorvido pelas raízes é transformado em aminoácidos que são estruturas básicas para a produção de proteínas que são esqueletos de crescimento de plantas. O nitrogênio também é estrutura das clorofilas, razão pelo qual é um nutriente indispensável para a fotossíntese de plantas.
Durante a semeadura de certas culturas, é importante a utilização de adubação com doses de até 20 k/ha de N afim de maximizar o crescimento radicular. Isso porque o nitrogênio é um nutriente constituinte de aminoácidos dentre eles o triptofano que é precursor das auxinas, um hormônio que estimula a diferenciação das células do periciclo radicular, originando as raízes secundarias.
Porém, durante o crescimento vegetativo, doses elevadas de N podem potencializar o crescimento de folhas e caules através da estimulação da formação e transporte de citocinina das raízes para a parte aérea; a qual estimula a formação de clorofila e de rubisco. O N é estrutura de ácidos nucléicos que fazem parte do DNA e RNA.
A deficiência de N ocorre inicialmente em folhas velhas devido a sua mobilidade na planta. Verifica-se inicialmente uma clorose que é resultado da quebra de moléculas de clorofila, posteriormente se evidencia uma redução de crescimento devido ao decréscimo da taxa fotossintética e da produção de aminoácidos e proteínas. Todos esses efeitos repercutem na produção de grãos e/ou frutos em função da menor disponibilização de energia para o crescimento desses órgãos.
ABSORÇÃO, FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DE FÓSFORO (H2PO4-)
O fósforo no solo é um nutriente imóvel, sendo transportado até as raízes via difusão. Após as raízes entrarem em contato com o fósforo, ocorre a absorção via transportadores do tipo simporte. No interior das células, o fósforo pode ser transportado para o vacúolo através de canais ou ser incorporado à estruturas celulares.
Dentre as principais funções do fósforo estão: 
Constituinte de estruturas de membrana (membrana lipoprotéica ou fosfolipídica);
Faz parte da estrutura do ATP conservando em suas ligações o equivalente a 7,30 Kcal mol -1;
Proporciona o transporte de açúcares das folhas para os órgãos drenos, pois para esse transporte é necessária energia proveniente do ATP;
Grande ativador enzimático utilizado pelas enzimas quinase;
Faz parte da estrutura de RNA e DNA;
Importante nutriente para manter a taxa fotossintética nas folhas. Isso pode ser explicado por dois mecanismos:
Para que as trioses fosfato sejam transportadas do estroma para o citosol. Para a formação da sacarose necessária a entrada concomitante de fósforo no cloroplasto, isto é, se não entrar fósforo a partir de uma proteína antiporte, não haverá saída de trioses do mesmo cloroplasto. Consequentemente, não há formação de sacarose.
Se não houver ATP, não ocorre o transporte de sacarose, dessa forma a taxa fotossintética tende a diminuir.
Devido a mobilidade do fósforo na planta, sua deficiência é visualizada nas folhas velhas. Nota-se uma coloração arroxeada que é reflexo do aumento da produção de antocianinas oriundas do esqueleto de carbono retirado dos cloroplastos.
A produção de antocianina funciona como um mecanismo de fotoproteção de excesso de luz incidente que não consegue ser dissipado pelos fotossistemas. Além disso, se visualiza um decréscimo nas taxas fotossintética e de crescimento.
ABSORÇÃO, FUNÇÕES E DEFICIÊNCIAS DE POTÁSSIO (K+)
No solo, o potássio via transportado via fluxo de massa até a rizosfera. Nas células, o K+ apresenta uma grande facilidade de absorção podendo ocorrer a través da membrana ou por proteínas transportadoras do tipo canal.
Depois de absorvido, o K+ é transportado na forma iônica para diversos tecidos da planta, onde desempenha diversas funções, dentre elas:
Atua como ativador de mais de 50 enzimas;
Auxilia no processo de enchimento de grão por atuar na ativação da ATPase que proporciona a formação da ATP que é essencial para o transporte de sacarose;
O K+ é um forte regulador osmótico necessário para abertura de estômatos e movimentação foliar;
O K+ tem ação importante na taxa fotossintética das plantas por dois motivos:
Proporciona a abertura de estômatos necessária para a entrada de CO2;
É importante para a ativação da ATPase que forma ATP necessária para o transporte de açúcares e fixação de CO2.
A deficiência de K+ reduz drasticamente o crescimento das plantas devido a sua ação direta na fotossíntese e na ação enzimática. Plantas em deficiência, apresentam necrose na borda das folhas velhas devido ao acúmulo da putrescina formada pela inativação de enzimas ocasionada pela deficiência de K+.
7.1 Macronutrientes essenciais
7.1.1 Nitrogênio (N)
O nitrogênio é absorvido na forma de NO3- e NH4+ pelas células e até mesmo na forma de N2 através de bactérias fixadoras. Mais de 95%, do N no solo está na forma de NO3-, forma que é bastante lixiviada para fora da zona de absorção das raízes. O nitrogênio é um nutriente móvel na planta e no solo e freqüentemente limitante em sistemas naturais.
O N é encontrado em componentes celulares, especialmente nas proteínas, ácidos nucléicos e clorofilas, sendo esta a razão do aumento cor verde escura das folhas. O nutriente também é requerido para a síntese e transporte de citocininas, constituindo na principal forma de N inorgânico para as células, em algumas vezes pode ser transportado para fora das células (GROSSMAN; TAKAHASHI, 2001).
O nitrogênio faz parte do triptofano que é o aminoácido aromático precursor das auxinas. As auxinas em pequenas concentrações incrementam o desenvolvimento de raízes melhorando a absorção de outros nutrientes do solo.
A adição equilibrada de nitrogênio na fase vegetativa das plantas aumenta o crescimento da parte aérea melhorando a captação de luz, a atividade fotossintética e conseqüentemente a absorção de nutrientes pelas raízes, uma vez que restam mais energia para ser alocada para as mesma.
7.1.2 Fósforo (P)
A fonte de fósforo (P) absorvida pelas células é o íon ortofosfato (H2PO4-). O fósforo é absorvido através dos pêlos radiculares, ápice radicular, e as camadas ultraperiféricas das células radiculares. A absorção de P é facilitada pela ação de fungos micorrízicos que vivem em simbiose com as raízes de muitas culturas.
O P é translocado na planta na mesma forma em que é absorvido. É altamente móvel, e translocado no floema das folhas velhas para as novas quando ocorrer deficiência. No interior das células o excesso de P é armazenado no vacúolo (em torno de 85 a 95%).
7.1.2.1 Armazenamento de energia
O fósforo faz parte da moeda energética universal em células, o ATP (adenosina trifosfato). A energia no ATP está contida nas ligações químicas entre os fosfatos, esta é liberadaquando ocorre a quebra destas ligações. Essa molécula é responsável pelo fornecimento de energia, ativação e sinalização de diversas células.
As sementes e frutas podem armazenar fósforo na forma de fitato como reserva. O ácido fitico (mio-inositol hexaquifosfato) é a principal forma de armazenamento de fósforo em sementes de leguminosas e cereais (REDDY et al., 1989). 
O ácido fítico pode se encontrar ligado ao potássio e o magnésio em Phaseolus vulgaris L. e sais do cálcio e do potássio em Glycine max L. Merrill (CHERYAN, 1980). Nesta forma aniônica, o fitato (Figura 18) pode formar complexos com as proteínas e minerais, diminuindo a disponibilidade no trato digestivo de animais digestivo (CHERYAN, 1980). 
Figura 18. Forma de acúmulo de fósforo (ácido fítico) em sementes e frutos de cereais e leguminosas (adaptado de MARSCHNER, 2008).
7.1.2.2 Constituição genética e de biomembranas
O fósforo é requerido em células como componente estrutural em ácidos nucléico (RNA e DNA) e fosfolipídeos. Nos fosfolipídeos o P forma uma ligação diéster formando uma ponte entre um diglicerídeo e outras moléculas (Aminoácidos, aminas e álcool). 
O P é um elemento intermediário no metabolismo do carbono proporcionando a ativação de várias enzimas. Depois do nitrogênio, o fósforo é quantitativamente o nutriente inorgânico mais importante para o crescimento de plantas (VANCE et al., 2003). 
7.1.2.3 Translocação de açúcares
O P permite a regulação de várias rotas metabólicas que ocorrem no citoplasma e nos cloroplastos. Nos cloroplasto a saída de trioses fostato do ciclo de Calvin somente é possível pela entra de um íon fosfato (TAIZ; ZEIGER, 2004), como é observado na Figura 19. Em tecidos de frutos de tomate, por exemplo, o Pi trocado dos vacúolos para o citoplasma pode estimular a atividade da fosfofrutoquinase, enzima chave no fluxo de substratos na via glicolítica, proporcionando o amadurecimento de frutos, enquanto que sua deficiência ocorre um retardamento.
Figura 19. Relação entre absorção de fósforo e liberação de triose fosfato (TP) e produção de amido no cloroplasto (adaptado de MARSCHNER, 2008).
7.1.2.4 Síntese de proteínas
Para a síntese de proteína é necessário energia na forma de ATP. Nesta molécula a energia é armazenada nas ligações diéster entre os fosfatos. Grande parte do metabolismo celular é controlada pelo fosforilação ou pela desfosforilação de determinadas proteínas em uma classe importante de proteínas chamadas enzimas. A adição ou a remoção do fosfato é um mecanismo chave da sinalização para que esteja ocorrendo no interior das células vegetais. A fonte de fosfato para eventos da sinalização é ATP (BLEVINS, 1999).
7.1.2.5 Fotossíntese
A Fotossíntese nas plantas envolve P de várias maneiras. Açúcares produzidos neste processo são principalmente triose fosfatos e hexose fosfato. O fosfato deve ser absorvido nos cloroplastos para que as trioses fosfatos sejam translocadas para o citosol e assim transportadas para o floema. Esta troca do fosfato/triose fosfato é a reação é crítica para o movimento apropriado de açúcar feito na fotossíntese. Então para que estes açúcares não acumulem no estroma na forma de grãos amido que causam eventualmente dano estrutural aos cloroplastos e conseqüentemente a fotossíntese (BLEVINS, 1999; MARSCHNER, 2008).
7.1.2.6 Transporte de água em plantas
O controle da atividade das proteínas nas plantas pela fosforilação ou pela desfosforilação são de importância crítica em muitos processos. Diversas proteínas têm as estruturas originais que dão forma aos canais a partir da ligação com o fósforo. Esse nutriente pode também causar o fechamento dos canais (BLEVINS, 1999). As aquaporinas são proteínas canais que permitem um grande fluxo de água nas células, contudo o seu mecanismo de abertura e fechamento é regulado pela disponibilidade hídrica e indiretamente pela fosforilação e desfosforilação de seus aminoácidos. Portanto algumas literaturas citam que o transporte de água pode ser ativo devido ao gasto de ATP para a ativação desses transportadores.
7.1.2.7 Ativação enzimática
O fósforo altera a conformação das enzimas, melhorando a ligação do substrato ao centro de reação. Por exemplo, membros das famílias quinases transferem grupamentos fosfatos do ATP para aminoácidos serinas, treonina e tirosina nas proteínas alvos. A atividade da proteína quinase é balanceada através da ação de uma proteína específica fosfatase que remove o fosfato das proteínas em muitos casos a fosforilação modifica a atividade da proteína alvo amplificando os sinais fracos em grandes escalas. A ativação de proteínas quinases tem implicado em respostas a reguladores de crescimento, patógenos, luz, estresse por temperaturas e falta de nutrientes (BUCHANAN, 2001). 
A ADP glicose fosforilase é alostericamente inibida pelo Pi e estimulado pelas trioses fosfato. A fosfofrutoquinase também é ativada pelo Pi sendo este um dos motivos do efeito desta na via glicolítica.
7.1.3 Potássio (K)
O K+ é o cátion mais abundante no citoplasma [100 a 150mM (10-3 mol dm-3)] sendo responsável pela ativação de mais de 40 enzimas. Na Figura 20 se observa a dinâmica do potássio nas plantas desde a sua absorção até o seu transporte para os diferentes órgãos. O potássio absorvido nas raízes e transportado via simplasto para o xilema via transportadores da membrana plasmática. No xilema o potássio é transportado para as folhas velhas e nesta para o interior das células do mesofilo. Posteriormente o K+ se difunde para o floema e deste para os órgãos fontes e drenos (Figura 20). 
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Figura 20. Mecanismo de assimilação e transporte do potássio em células vegetais (BUCHANAN, 2001).
7.1.3.1 Atividade estomática
O potássio juntamente com o cloro são os nutrientes responsáveis pela abertura e fechamento estomático. Sendo assim, em condições de déficit hídrico as plantas deficientes em potássio são menos resistentes a falta de água. Além disso, o potássio pode melhorar a absorção de água pelas células das raízes devido ao aumento da pressão osmótica (TAIZ; ZEIGER, 2004).
7.1.3.2 Fotossíntese 
O potássio regula a atividade estomática, a ativação de enzimas e a produção de ATP. Isso porque, o K+ mantém o equilíbrio do balanço elétrico durante a formação de ATP e também responsável pela ativação das ATPases (TAIZ; ZEIGER, 2004).
Desta forma, em deficiência de potássio as plantas apresentam menor produção de ATP e conseqüentemente menor crescimento e desenvolvimento.
7.1.3.3 Síntese de amido
A enzima requerida para sintetizar amido (amido sintetase) é ativada por potássio.
7.1.3.4 Movimento foliar 
O potássio juntamente com o cloro são responsáveis pela turgescência das células motoras do pulvino causando assim movimentação foliar em direção ao sol pela manhã e paralelo a este durante as horas mais quentes do dia (mecanismo de proteção). Os movimentos foliares resultam das variações na pressão de turgor nas células de parênquima cortical ou células motoras localizadas em lados opostos do pulvino (órgão motor), chamados de zonas extensoras e flexoras e são de algum modo controlados pelo fitocromo.
7.1.3.5 Transporte de açúcares
O transporte de açúcares pelo floema usa energia na forma de ATP. Portanto, na deficiência de potássio as plantas possuem baixa disponibilidade de ATP e desta forma, falta energia para transporte de açúcares. O potássio também é utilizado para a ativação das ATPases devido ao seu efeito no balanço de cargas. O potássio também é utilizado para a ativação da enzima fosfofrutoquinase e piruvato quinase. Essas são utilizadas na via respiratória (glicolítica) para a oxidação de açúcares.
Em tecidos deficientes em potássio a atividade das hidrolases e da polifenol oxidase é mais elevada, ocasionando um acúmulo de putrescina.
7.1.3.6 Síntese de proteínas 
O potássio é requerido para a ligação do RNAt ao ribossomo para a síntese de proteínas. 
7.1.4 Cálcio (Ca2+)
	O cálcio é o elementocom diversas funções no interior das células que varia desde a sinalização, ativação até constituição de estruturas celulares. De modo geral as dicotiledôneas são mais exigentes em cálcio do que as monocotiledôneas
7.1.4.1 Sinalização celular
O efeito sinalizante do Ca2+ depende do gradiente transmembrana entre as duas membranas. As células possuem uma concentração muito baixa de Ca2+ no citosol [(100 a 200 nM(10-9 mol dm-3)] para facilitar a sinalização. O vacúolo e o retículo endoplasmático rugoso (RE) constituem as principais reservas na célula. O qual pode ser mobilizado pelo inositol trifosfato (IP3) e outros sintetizados na membrana do citoplasma. A baixa concentração de cálcio é devido aos seguintes fatores:
(i) evitar a precipitação de Pi;
(ii) competição com o Mg2+ por sítios de ligação;
(iii) evitar a competição com outros nutrientes por sítios alostéricos de enzimas.
Uma das culturas que mais tem merecido atenção em relação ao cálcio é o tomateiro (Lycopersicum sculentum). De acordo com Tachibana (1991), a importação de Ca2+ pelos frutos de tomate é mais acentuada durante a noite, embora também ocorra durante o período diurno, mas a um ritmo muito menor. As taxas de absorção de Ca2+ e translocação das raízes para a parte aérea não difere entre o dia e a noite. 
Os genes que codificam as enzimas que respondem ao Ca2+ e as proteínas quinases representam em torno de 3-4% do genoma. Alterações na concentração de Ca2+ podem iniciar vários mecanismos com diferentes complexidades dentro das células.
Sinais extracelulares podem se ligar a receptores na superfície das células (membrana plasmática) ou no interior do citoplasma ou núcleo. Muitas moléculas hidrofílicas assim como peptídeos, carboidratos e osmólitos não atravessam facilmente a membrana plasmática e por isso são detectados por receptores da membrana (Ligante 1). Moléculas amfílicas e hidrofóbicas assim como reguladores de crescimento podem atravessar a membrana plasmática (MP) e podem ser percebidos pela superfície de receptores no interior da célula (Ligante 2) como o vacúolo, núcleo e cloroplasto (Figura 21).
O potencial de membrana das células (vermelho) é estabelecido devido à permeabilidade da MP que não é igual aos íons K+ e Cl- (1). O etanol, éter ou cianídrico causam uma temporária desregulação no potencial da MP (2), o qual seguindo por um influxo de Ca2+ (3). Canais de Ca2+ sensíveis a voltagem permanecem aberto por um longo período sinalizando a célula (BUCHANAN, 2001). 
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Figura 21. Sistema de sinalização em células vegetais através da alteração na concentração de Ca2+ (BUCHANAN, 2001).
7.1.4.2 Fechamento estomático
Muitos sinais modificam o potencial da MP ativando canais de voltagem, permitindo a entrada de Ca2+. Em condições de déficit hídrico ocorre alterações na polarização da membrana da célula guardo dos estômatos. Estas alterações incluem a abertura de canais de voltagem que ocasiona um aumento na concentração de Ca2+ no citosol. Esse processo pode resultar na abertura de canais de efluxo de K+ e Cl- proporcionando a perda de turgor das células. Essas vias de transdução de sinal são ligadas a calmudulinas e outras proteínas como as quinases que são reguladas diretamente pelo Ca+2. Este mecanismo pode ocorrer através quando as plantas são submetidas a déficit hídrico. Neste caso as raízes aumentam a produção de ácido abscísico (ABA) sendo transportado até as folhas via corrente transpiratória. Nas folhas o ABA se liga aos receptores das células guardas induzindo a formação de radicais livres e a formação de IP3, que por sua ativam a abertura de canais cálcio aumentando sua concentração no citosol. Altas concentrações de Ca2+ induzem o fechamento estomático (TAIZ; ZEIGER, 2004; BUCHANAN, 2001) (Figura 22). 
Figura 22. Sistema de sinalização em células a partir da incidência de luz azul sobre as células (BUCHANAN, 2001).
7.1.4.3 Constituição da parede celular
Na parede celular onde Ca2+ é usado como molécula estrutural estima-se uma concentração de 0,5 a 1 mM. As mitocôndrias, cloroplastos e núcleo também podem atuar com armazenadores de Ca2+. Nessas organelas podem existir elementos de transdução como as calmodulinas e ubiquinonas que são receptoras de cálcio. Quando esses canais recebem cálcio, ocorre a sua abertura, várias proteínas são assim ativadas especialmente as calmodulinas e calmodulinas com domínio quinase (BUCHANAN, 2001). O cálcio também induz a produção de calose em tecidos de plantas que sofreram danos mecânicos.
7.1.4.4 Crescimento do tubo polínico
Uma característica importante do cálcio e sua baixa difusão no citoplasma, o que permite a formação de uma gradiente que não se dispersa, o que auxilia no crescimento do tubo polínico. 
Nas plantas o cálcio pode funcionar como uma fiação elétrica em uma casa, sendo que nessa a fiação pode ser utilização para conduzir energia elétrica para uma lâmpada ou para aparelhos eletrônicos (BUCHANAN, 2001).
Nas células das plantas o citoesqueleto é caracterizado como uma estrutura cilíndrica com proteínas sensitivas a cálcio (Figura 23). Todas são submetidas ao controle do interruptor semelhante induzindo por cálcio, o qual induz respostas diferentes em função da localização espacial, semelhante ao que ocorre numa casa. O citoesqueleto controla o crescimento do tubo polínico e o transporte dos gametas masculinos. O citoesqueleto é constituído por microfilamentos de actina e microtúbulos (BUCHANAN, 2001).
Uma característica importante dos microtúbulos é a polarização. Os filamentos e os microtúbulos de actina são arranjados ao longo da linha central do alongamento do tubo polínico e sua orientação determina a polarização do tubo citoplasmático (BUCHANAN, 2001). O mecanismo deduzido para o crescimento do tubo polínico em função de ondas de cálcio é iniciada pelo IP3. O IP3 induz a saída de cálcio do retículo endoplasmático rugoso, o qual se liga a fosfolipase C na membrana plasmática, a qual ativa o IP3 ocasionado uma reação em cadeia.
Além disso, os filamentos do actina e os microtúbulos mostram uma inclinação da organização que combina os íons e moléculas encontrados no tubo de pólen. Um terço a característica do citoesqueleto do tubo de polínico é a composição molecular: algumas proteínas do citoesqueleto (por exemplo, um número de isotipos de tubulina) são expressas somente no gametófito masculino, que representa conseqüentemente um exemplo exclusivo do proteoma (BUCHANAN, 2001). 
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Figura 23. Influência do cálcio no crescimento do tubo polínico (BUCHANAN, 2001).
Por exemplo, os microtubulos são mais abundantes na porção terminal do tubo polínico perto da região do crescimento e desaparece progressivamente nas peças mais velhas do tubo. A concentração do microtubululo altera de acordo com a passagem das células gerativas. Os microtubulos podem despolimerizados pelo tratamento com diversas drogas ou frio (CAI et al., 2005).
É provável que os agrupamentos de actina sejam gerados pela atividade de proteínas que montam filamentos do actina em pacotes com polaridade idêntica. Isso porque a calmodulina Ca2+ inibe a atividade da proteína “villain”, sendo assim, os pacotes do actínio não são encontrados conseqüentemente no vértice do tubo (uma região com concentração mais elevada de Ca2+) (CAI, et al., 2005). 
Esquematicamente, podemos considerar a participação do citosqueleto: (i) no processo de secreção apical (e assim de alongamento do tubo); (ii) fluência citoplasmática (que é transporte das organelas) e (iii) transporte do gameta masculino.
Como um nutriente pode causar tantas alterações fisiológicas nas células? Um dos aspectos dessa especificidade é a duração da sinalização, sendo que alguns gradientes são mais longos que outros. Por ser um fluxo mais lento pode ativar mais eficientemente as enzimas dependentes de cálcio. A especificidade espacial também pode ser um fator importante, desta forma os canais são concentrados em certas regiõescomo é o caso do crescimento do tubo polínico, que recebe sinal em apenas uma região do citoplasma. As células também podem detectar a freqüência de oscilações de cálcio ou a velocidade das ondas de cálcio (Figura 24).
Figura 24. Oscilações nas concentrações de Ca2+ em células vegetais em função da ativação de canais de input (BUCHANAN, 2001).
7.1.4.5 Germinação
No processo de germinação a ativação da alfa amilase é realizada pela alta concentração de Ca2+, o qual é constituinte desta enzima. O transporte de Ca2+ do Retículo endoplasmático rugoso (RE) é estimulado pelo ácido giberélico e inibido pelo ácido abscísico (ABA).
7.1.4.6 Estabilização de membranas
O Ca2+ estabiliza as membranas das células pela ligação entre os fosfatos e grupos carboxílicos de fosfolipídeos e proteínas, mantendo uma permeabilidade e fluidez ideal para as membranas. 
7.1.5 Enxofre (S)
O enxofre é absorvido nas células radiculares através de proteínas transportadoras do tipo simporte. Após ser absorvido pelas raízes o enxofre é translocado simplasticamente através das células da endoderme para o interior do estelo radicular. Posteriormente é transferido para células parenquimáticas do xilema e por fim para os elementos condutores do xilema de onde segue via corrente transpiratória (LEWANDOWSKA; SIRKO, 2008)
O enxofre é necessário para o crescimento e desenvolvimento de plantas. Sua função é mais direcionada a ação catalítica e regulatória do que estrutural razão pelo qual é considerado um elemento menos abundante nas células do que outros macroelementos. Existem em média 30 vezes mais nitrogênio, 8 vezes mais potássio e 2 vezes mais fósforo do que o enxofre na matéria seca das células vegetais (MARSCHNER, 2008). 
Nas plantas o enxofre faz parte dos aminoácidos cisteína e metionina, coenzimas, e do tripeptídeo glutadiona. O enxofre também faz parte dos grupos tiol (SH) que são responsáveis pela transferência de energia e ativação enzimática e dos citocromos e principalmente da ferredoxina, a qual tem papel na assimilação de enxofre e nitrogênio (Figura 25), (GROSSMAN; TAKAHASHI, 2001).
SO42-
SO42-
APS* APS**
SO32-
 
 S2-
 Serina OAS 	
Acetil-CoA
Figura 25. Vias metabólica de assimilação do enxofre em células vegetais (LEWANDOWSKA; SIRKO, 2008).
*APS: adenosina 5 fosfosulfato
** 3 PAPS: fosfo-adenosina 5 fosfosulfato
7.1.6 Magnésio
O magnésio é um cátion divalente com pequeno raio iônico de 0,428 nm, porém com uma elevada energia de hidratação (1908 J mol-1). A taxa de absorção é diminuída pela presença de outros cátions como o K+ e o NH4+ (KURVITS; KIRKBY, 1980 apud MARCHENER, 2008). A principal função do magnésio está ligada a sua capacidade de interagir com ligantes nucleofílicos (isto é, grupos fosfatos) através de ligações iônicas ou complexantes estáveis (MARSCHNER, 2008). O magnésio forma estruturas ternárias com enzimas auxiliando na geometria precisa destas com os substratos (CLARKSON; HANSON apud MARSCHNER, 2008).
7.1.6.1 Clorofila e síntese protéica
 Nas folhas ou em órgãos fotossintéticos o Mg2+ faz parte do átomo central das moléculas de clorofilas. Nas folhas em torno de 25% do Mg2+ está ligado as clorofilas o restante está ligado a pectatos na parede celular ou precipitado juntamente com fosfatos no vacúolo, onde auxilia no balanço cátion-ânion e no turgor celular (MARSCHNER, 2008). O Mg2+ também é requerido pela quelatase que juntamente com ATP, para a produção de clorofila. 
Em relação à síntese protéica, o Mg2+ tem função essencial na agregação das subunidades 40s e 50s dos ribossomos.
7.1.6.2 Ativação enzimática, fosforização e fotossíntese
Um dos exemplos da ação do Mg2+ é a síntese de glutationa ou PEP carboxilase. A maioria das reações dependentes de Mg2+ podem ser categorizadas pela transferência de fosfatos (ATPases, fosfatases ou de grupos carboxil). O substrato para as ATPases bem como para a Ppi ases inorgânicas é o Mg-ATP. Este complexo pode ser utilizado pelo sitio ativo das ATPases para a transferência do grupo fosforil de alta energia. Para a síntese de ATP o Mg2+ é requerido para a ligação entre o ADP e a enzima (MARSCHNER, 2008).
	O Mg2+ também auxilia na modulação da rubisco, a qual é ligada ao Mg2+ e ao COO- para ser ativada pela luz (TAIZ; ZEIGER, 2004).
7.2 Micronutrientes essenciais
7.2.1 Ferro (Fe)
	O íon ferro pode ser considerado um problema em solos anóxicos devido a sua redução. Em solos aerados quelatos de Fe3+ e ocasionalmente Fe2+ são as formas dominantes de Fe solúvel no solo.
A mobilização do ferro por plantas é realizada por estratégias diferentes. Dentre destaca-se a secreção de substâncias quelatizantes ou por processos de redução promovidos por secreção de prótons. Estas reações e a absorção subseqüente do Fe através dos transportadores específicos são incrementadas quando as exigências do Fe pela planta não estão sendo cumpridas. Quando o ferro é absorvido acima das necessidades celulares, os radicais livres podem ser formados causando danos às estruturas celulares (SCHMIDT, 2003).
7.2.1.1 Constituinte de sistemas redutores
	O citocromos encontrados em várias rotas metabólicas são constituídos por proteínas heme que contém um complexo porfírico ferro heme como um grupo prostético. Os citocromos são encontrados em sistemas redutores nas mitocôndrias, cloroplastos e na nitrato redutase. Além disso, algumas enzimas antioxidantes são formadas por grupos heme (peroxidades e catalase).
7.2.1.2 Proteínas ferro enxofre
	As proteínas não heme com ferro apresentam é coordenado a grupos thiol da cisteína ou grupo e sulfato inorgânico. A enzima mais conhecida é a ferredoxina cuja a principal função é de transportar elétrons na fase fotoquímica da fotossíntese e fornecer energia para a enzima nitrito redutase, sulfito redutase, GOGAT e redução do N2 (TAÍZ; ZEIGER, 2004). Outro exemplo de proteínas ferro enxofre é a superoxidase dismutase, a qual contem Fe como um componente do grupo prostético, que pode ser encontrada nas mitocôndrias, peroxissomos e citoplasma (DROILLARD; PAULIN, 1990 apud MARCHNER, 2008).
7.2.1.3 Outras enzimas que requerem ferro
Na rota biosintética do etileno a transformação do 1-aminociclopropano ácido 1 carboxílico (ACC) é catalizado pelo Fe. 
As enzimas lipoxigenases que são responsáveis pela catalização da peroxidação do ácido linolico em ácido linolênico também apresentam um átomo de Fe (NAGARATHNA, et al., 1992 apud MARCHNER, 2008). 
Na síntese de clorofila o Fe é necessário em duas etapas: (i) síntese do delta-aminolevúlico (ALA) e na formação do protoclorofilídio, que na presença de luz produz a clorofila (MARCHNER, 2008).
7.2.1.4 Desenvolvimento de cloroplastos e atividade fotossintética
A maioria do ferro é localizado nos cloroplastos, desta forma eventos causado pela deficiência ou toxidade de ocorre primeiramente nestas organelas. Sendo este uma das causas da elevada exigência dos organismos fotossintéticos em Fe. As proteínas encontradas nos fotossístemas são as ferredoxinas e as proteínas Rieske (contém 2 Fe).
O efeito tóxico do Fe pela presença de luz é aumentado devido a reações dependentes de Fe (NENOVA, 2009)
Para evitar a fitoxicidade as plantas utilizam mecanismos de tolerância que incluem a assimilação, distribuição, armazenamento, seqüestro, e utilização e alocação. A assimilação está envolvida com o tipo de íon Fe seguida pelo transporte intracelular e distribuição nas organelas (FONTAINE et al., 2002). 
As enzimas essenciais tais como o redutase do sulfito, redutase do nitrito, nitrogenase, glutamato sintase, aconitase, sucinato desidrogenase, assim como muitas outras proteínas vitais possuem ferro na sua estrutura (IMSANDE, 1999). 
7.2.2 Manganês (Mn2+)
	A função do Mn em plantas é semelhante a observado no Mg, porém sua concentração é 100x inferior.7.2.2.1 Fotossíntese
O manganês faz parte do complexo evoluidor de O2 do fotossitema II. A base estrutural e funcional para este processo envolve o Mn, Ca, Cl e um grupo redox ativo (Figura 26). Os sítios catalíticos contem um conjunto tetramanganes, cálcio, cloreto e um grupo redox ativo organizado para promover um mecanismo eletroneutro do átomo de hidrogênio de manganês (TOMMOS, 1998).
	
	
Figura 26. Sistema de evoluidor de oxigênio localizado no fotossistema II (BUCHANAN, 2001).
	
7.2.2.1.1 – Interação entre manganês e glifosato em plantas
	Algumas hipóteses são levantadas na literatura (HUBER, 2007) para explicar a deficiência de manganês em soja RR (Roundup Ready) (Figura 57), com aplicação de glifosato: 
	(i) a primeira explicação se baseia no fato que o glifosato foi originalmente desenvolvido como agente quelatizante tornando assim o manganês indisponível na planta;
	(ii) outro efeito é a reduzida vida biológica observada em solos. Esse efeito se deve ao transporte do glifosato das folhas para as raízes, onde é exsudação para a zona radicular. Na zona radicular o glifosato reduz a população microbiana necessária para disponibilização de Mn;
	(iii) também se acredita que o gene inserido na soja transgênica que torna a planta resistente ao glifosato também influencia na composição de exsudatos liberados via raízes que auxiliam na solubilização do Mn no solo.
Figura xx. Efeito da deficiência de manganês em soja transgênica após a aplicação de glifosato.
7.2.2.2 Atividade enzimática
	Embora exista uma grande quantidade de enzimas ativadas por manganês apenas duas possuem Mn na sua estrutura. Essas enzimas ligadas ao Mn estão localizadas no fotossistema II e a superoxidase dismutase (MnSOD) (PITTAMAN, 2005).
	No entanto, uma das principais funções do Mn é servir de cofator para várias enzimas (REZAI�� HYPERLINK "http://scialert.net/asci/author.php?author=T.%20Farboodnia&last=" \o "Click to find out more papers by T. Farboodnia " ; FARBOODNIA, 2008). O Mn é cofator das enzimas málica e isocitrato desidrogenase no ciclo de Krebs. Esta função afeta diretamente a produção de energia das células fator essencial para o crescimento das plantas.
O Mn auxilia o Fe na formação de clorofilas (REZAI�� HYPERLINK "http://scialert.net/asci/author.php?author=T.%20Farboodnia&last=" \o "Click to find out more papers by T. Farboodnia " ; FARBOODNIA, 2008), contudo, altas concentrações de Mn pode induzir a deficiência de Fe.
7.2.2.3 Formação de proteínas carboidratos e lipídeos
 	O Mn ativa a RNA polimerase, entretanto a síntese de proteínas não apresenta uma relação direta com a deficiência de Mn. O mecanismo de ação de Mn na síntese de lipídeos é complexo, pois afeta a síntese de clorofila, ácidos graxos e glicolipídeos que fazem parte da membrana dos tilacóides (MUKHOPADHYAY; SHARMA, 2008).
7.2.2.4 Divisão e elongação celular
	O decréscimo na divisão e elongação celular ocorre devido a diminuição na produção de açúcares requeridos para o metabolismo celular (MUKHOPADHYAY; SHARMA, 2008).
7.2.3 Boro (B):
É imóvel na planta e, portanto é transportado apenas pelo fluxo transpiratório. Em déficit hídrico a planta apresenta queima de ponteiros, pois o B não consegue ser translocado até o ápice.
7.2.3.1 Crescimento do tubo polínico
O alto nível de B no estigma e no estame é necessário para a inativação fisiológica da calose da parede do tubo polínico pela formação de borato-calose e síntese de fitoalexinas (incluindo fenóis), no estigma e estilete, como mecanismo de defesa similar a infecção microbiana.
O B também ocasiona aumento na viabilidade da produção de pólen nas anteras e aumenta a quantidade de açúcares nos néctar das flores (mais atrativas).
Na parede celular o B regula a síntese e estabilidade durante a formação do tubo polínico.
O B é responsável pela formação de açúcares (devido ao complexo cis diol formado pelo boro, Figura 27). Os complexos cis-diol são requeridos para a formação de compostos como açúcares e seus derivados. Entretanto, as moléculas de açúcares que não apresentam configuração cis-diol não formam complexos boratos estáveis.
O boro também atua na síntese de Uracila, precursora direta da uridina difosfato glicose (UDP glicose) que é responsável pela formação de sacarose. No transporte de açúcares, o complexo açúcar-borato facilita o transporte na membrana.
Na formação do RNA e DNA, o B influencia na síntese de uredina que traz como conseqüência queda na síntese de RNA e DNA. Além disso, a síntese de auxina (AIA) é controlada pelo B (formação do AIA oxidase que controla o nível de AIA no tecido, quando em excesso o AIA é tóxico). Por isso se observa crescimento em roseta quando o B está deficiente
Figura 27. Formação dos complexos cis-diol requeridos para a produção de açúcares (adaptado de MARSCHNER, 2008).
7.2.4 Zinco (Zn2+)
O Zn faz parte da enzima Superoxidase dismutase (CuZn-SOD). Esse nutriente também é requerido para a síntese de triptofano, aminoácido precursor das auxinas. O Zn é constituinte das enzimas anidrase carbônica (conversão de HCO3– em CO2) e desidrogenase alcoólica.
O metabolismo do carbono também é influenciado pelo Zn devido a sua ação indireta nos fotossistemas e no ciclo de Calvin e Benson (MARSCHNER, 2008).
7.2.5 Cobre (Cu 2+)
	As funções do Cu em plantas se baseiam na ativação enzimática e reações redox. O cobre á absorvido principalmente na forma divalente (Cu2+) e posteriormente torna-se adsorvido a estruturas celulares. O Cu2+ tem grande afinidade por petídeos e grupos sulfidril, particularmente as proteínas ricas em cisteína bem como grupos fenólicos e carboxílicos, motivo pelo qual 99 a 98% do Cu presente na solução do solo ou na planta, se encontra complexado (YRUELA, 2005; MARSCHENER, 2008).
7.2.5.1 Constituinte protéica
(i) Plastocianina: em geral 50% do Cu localizado nos cloroplastos estão ligados as plastocianinas (1 átomo de Cu por molécula). A plastocianina é um componente do transporte de elétrons do fotossistema I. Desta forma a deficiência de Cu causa inibição no transporte de elétrons e conseqüentemente da fotossíntese (SHIKANAI et al., 2003).
(ii) Superóxido Dismutase (SOD): existem vários tipos de isoenzimas SOD com funções de desintoxicação celular. Estas agem nos radicais superóxidos (O2._) formados nos processos fotossintético e respiratório. Dentre os tipos de isoenzimas SOD destaca-se a CuZnSOD localizado no citoplasma, mitocôndria e peroxissomo (SANDALIO; DELRIO, 1987 apud MARSCHNER, 2008).
(iii) Citocromo oxidase: é uma enzima encontrada na cadeia transportadora de elétrons nas mitocôndrias, catalisa a redução de O2 em água, contém dois átomos de cobre e dois átomos de ferro na estrutura (Figura 28). A atividade da enzima pode ser bloqueada por cianeto; o restante do consumo respiratório de O2 das células é, então, mediado pela quinal oxidase conhecida como a alternativa oxidase. Esta enzima contém cobre, mas não ferro. Por isso, é improvável que em deficiência de cobre a respiração alternativa das células possa funcionar para compensar baixa atividade da citocromo oxidase. A citocromo oxidase parece estar presente em grande excesso na mitocôndria (MARSCHNER, 2008).
 	(iv) Ascorbato oxidase: Esta enzima encontra-se ligada a parede celular, no citoplasma e pode atuar como oxidase respiratória terminal. A ascorbato oxidase apresenta quatro átomos de Cu por molécula, por esta razão plantas deficientes em Cu possuem menor atividade da ascorbato oxidase (STIBUREK et al., 2006; MARSCHNER, 2008).
(v) Ligninificação: A lignificação ocasionada pelo cobre é o resultado da ação deste metal em duas enzimas principais, a polifenol oxidase que cataliza a oxidação de compostos fenólicos precursores da lignina e da diamina oxidase que produz o H2O2 requrido para a oxidação pelas peroxidases (TIPPING; MCPHERSON, 1995).
Figura 28. Efeito do Cobre na atividade da citocromo oxidase no fotossistema II (P680) da fotossíntese.
7.2.6Níquel
O níquel é absorvido pelas plantas na forma bivalente (Ni2+). Sua função nas células é quimicamente semelhante às funções do cobalto e ferro. O Ni pode formar complexos estáveis com a cisteína e citrato (THUER et al., 1988) e se ligar a enzimas ativando-as.
O teor normal de Ni na matéria seca de plantas varia de 0,1 a 5 mg kg-1, dependendo da espécie, parte da planta, estágio de maturidade na época de amostragem, teor no solo, acidez do solo entre outros fatores (MITCHELL, 1945). Em geral, a toxidez de Ni se expressa quando a sua concentração na matéria seca das plantas for maior que 50 mg kg-1, com exceção das espécies acumuladoras e hiperacumuladoras (ADRIANO, 1986).
	O Ni normalmente está ligado a átomos de N e C (urease), S (resíduos de cisteína) ou em estruturas tetrapirol (Figura 29).
 
Figura 29. Ligação do níquel a atamos de nitrogênio (adaptado de MARSCHNER, 2008).
A deficiência de Ni em folhas pode causar a toxidez de plantas com a aplicação de uréia (Figura 30). O Ni faz parte da urease e, portanto na sua deficiência ocorre acúmulo de uréia nas folhas e posterior necrose. 
Figura 30. Ciclo da uréia e sua relação com o níquel (adaptado de MARSCHNER, 2008).
Além do ciclo da uréia o níquel afeta diretamente o catabolismo de ureídeos, pois a degradação e síntese dessas substâncias tem efeito direto sobre a disponibilidade de uréia na planta (Figura 31). Em espécies nodulantes como soja e feijão os ureídos é a forma de nitrogênio de transporte em plantas, que depois de transportada são transformadas em NH3 e CO2 sem desenvolvimento da uréia, embora seja observado aumento na concentração de uréia em plantas deficientes de Ni (MARSCHNER, 2008)
Figura 31. Síntese e catabolismo de ureídos relacionadas com a disponibilidade de Zn2+ em plantas (adaptado de MARSCHNER, 2008).
	Alguns efeitos relacionados com o níquel vem sendo relacionado a tolerância de plantas a incidência de fungos. Esse comportamento provavelmente está relacionado ao metabolismo secundário da planta, uma vez que o Ni é requerido para melhorar a funcionabilidade da enzima Acetil CoA sintetase (Figura 32). Essa enzima atua na síntese de metabólitos secundários precursores de fitolaexinas.
Figura 32. Efeito do níquel na funcionabilidade da Acetil CoA sintetase.
7.2.7 Molibdênio
7.2.7.1 A nitrato redutase (NR) 
O molibdênio auxilia na atividade da nitrato redutase (NR). É uma enzima encontrada nas raízes e folhas de diversas culturas e auxilia na assimilação do nitrogênio. Esta enzima é responsável pela redução do nitrato absorvido do solo a nitrito (NO3- + NADP(H) + H+ + 2e- → NO2- + NAD(P) + H2O). Através da nitrito desidrogenase, o nitrito é transformado em NH4 (NO2- + 6Fdred + 8H+ + 6e- → NH4+ + 6Fdox + 2H2O) e incorporado em esqueletos carbônicos para formação de aminoácidos (HUNTER, 1983; TAÍZ; ZIEGER, 2004). A nitrato redutase é uma enzima dímera com três grupos prostéticos de transferência de elétrons por subunidade, a flavina (FAD), heme e molibidênio.
O molibdênio também atua no metabolismo de fixação biológica de espécies nodulantes, especialmente na enzima nitrogenase que faz parte da bactéria fixadora. A Nitrogenase possui duas proteínas, sendo uma delas constituída por quatro subunidades com 30 átomos diferentes e dois átomos de Mo. A Nitrogenase é a enzima chave em microorganismos fixadores de N2.
7.2.8 Cloro (Cl)
	O cloro é um nutriente essencial no metabolismo fotossintético das plantas, agindo em duas rotas distintas. Na primeira o cloro auxilia no processo de fotólise da água (estabilização dos compostos com o Mn) na fase fotoquímica. Na fase carboxilativa o Cl é importante na abertura e fechamento dos estômatos (componente osmótico). Além disso, o Cl atua na ativação da ATP ase H+ do tonoplasto devido a alteração de cargas elétricas. Essa alteração afeta a absorção de íons em células por afetar o gradiente eletroquímico. 
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EXERCÍCIOS DE FIXAÇÃO
1 – Em uma lavoura de soja ocorreu estiagem durante grande parte do crescimento vegetativo, como conseqüência as plantas atingiram a fase de florescimento sem a presença de nódulos.
Explique as porque as plantas não nodularam?
Qual a estratégia que poderá ser tomada após o término da estiagem?
2 – Porque a absorção as raízes são fortes drenos de energia? E como a planta consegue selecionar os nutrientes nas raízes? 
3 – Um produtor trabalhando com a cultura de feijão em sistema de irrigação por pivô central verificou na sua lavoura deficiência K+, Ca2+ e Mg2+ de nutrientes, devido a um erro na recomendação de adubação de nitrogênio. Explique, porque ocorreu deficiência na planta? E qual a forma de N que o produtor provavelmente utilizou? 
4 – Na aplicação de nutrientes foliar, qual a relação entre abertura de estômatos e escolha do período de aplicação.
5 – Porque o molibdênio é considerado um elemento essencial para as plantas, enquanto que, o cobalto é apenas benéfico? Explique de acordo com a sua função no metabolismo do nitrogênio.
6 – A utilização de Ni2+ nas plantações tem sido uma alternativa no manejo de doenças. Explique porque a utilização deste nutriente pode ser importante nos mecanismos de defesa da planta contra doenças fúngicas.
7 – Porque o Ca2+ é considerado imóvel nas plantas?
8 – Porque ocorre deficiência de Ca2+ na cultura do tomateiro mesmo com altos teores deste nutriente no solo? Qual manejo poderia ser adotado para evitar esta deficiência?
9 – Explique porque o uso de nitrogênio em excesso afeta a relação entre parte aérea e raiz. 
10 – Explique porque a deficiência de potássio e fósforo diminui o enchimento de grãos.
11– A utilização de fosfito como complemento ao controle de doenças tem sido uma prática recentemente utilizada. Explique o efeito do fosfito na planta e no fungo.
12 – Comente a ação do silício na tolerância de plantas a doenças e pragas e porque na sua presença a planta apresenta maior crescimento, mesmo sem a incidência de patógenos e pragas?
13 – Qual a relação entre a concentração de N, P e Mg com o crescimento radicular no solo? Explique o mecanismo fisiológico relacionado e como este conhecimento auxilia no manejo adotado no campo.
14 – O alumínio é considerado o principal nutriente tóxico em plantas, especialmente em solos de cerrado. Quais os sintomas e porque eles ocorrem?
15- Na soja RR é comum a aplicação de Mn2+ antes ou depois do uso do glifosato. Qual a relação entre o Mn2+ e a utilização deste herbicida.
Cartoon do Esquema Z, por Richard Walker
APSK
SOT
SOX
Metabolismo do sulfato
Aspartato
Lisina
Sulfolipídios 
SAT
O-phosphohomose
OASTIL
Cisteína
Treonina
CGS
Isoleucina
Nicotianamina
Grupo metil doador
Etileno
blotin
Poliaminas
SSM
MMT
SAM
SAMS
Metionina
MS
CBL
Cistationina
HCys
GCL
Glutationa
GSHL
y- glutamilcisteína
Metabolismo secundário
Ni	i
O
N
N
O
N
O