Relações hídricas 2014

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Fagan, Evandro Binotto
Relações hídricas em plantas
Evandro Binotto Fagan. - - Patos de Minas, 2013. 151p
Livro didático
1. Fisiologia vegetal; 2. Transpiração; 3. Estresse hídrico; 4. Fotossíntese
“Este livro didático foi elaborado a fim de proporcionar a estudantes e profissionais da área agronômica entendimentos sobre aspectos do metabolismo secundário de plantas. A formatação bem como a elaboração foi realizada com auxílio dos alunos do núcleo NUFEP”
“Permitida a cópia parcial, desde que citada a fonte – O autor”
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SUMÁRIO
151 As características gerais da água	�
151.1 A estrutura molecular da água	�
181.2 Propriedades físicas e químicas da água	�
181.2.1 Estado físico	�
191.2.2 Compressibilidade	�
191.2.3 Calor específico	�
191.2.4 Calor latente de vaporização e de fusão	�
191.2.5 Maior densidade no estado líquido	�
201.2.6 Viscosidade	�
201.2.7 Adesão e coesão	�
211.2.7.1 O papel da teoria da tensão-coesão durante a aquisição e transporte de água pelas raízes	�
211.2.8 Tensão de superfície	�
231.2.9 Solubilidade	�
241.2.10 A dissociação da água e a escala de pH	�
241.3 As principais funções da água nos vegetais	�
241.3.1 Estrutura	�
251.3.2 Crescimento	�
251.3.3 Transporte	�
251.3.4 Metabolismo	�
261.3.5 Outras funções	�
261.4 Conceito de potencial hídrico	�
261.4.1 Definição	�
271.4.2 Os componentes do potencial hídrico	�
291.4.3 As relações hídricas das células vegetais	�
322 O movimento da água no solo	�
343 O movimento da água no solo para o xilema da raiz	�
363.1 A entrada de água na raiz	�
373.2 O movimento radial radicular da água	�
403.3 Fatores que afetam a absorção de água	�
423.3.1 Desenvolvimento dos pêlos radiculares	�
443.3.2 Potencial hídrico dos pêlos radiculares	�
443.3.3 Temperatura	�
443.3.4 Oxigênio e dióxido de carbono	�
453.3.5 Umidade do solo	�
453.3.6 Perfil da vegetação	�
464 O conceito de contínuo solo-planta-água-atmosfera (SPAC)	�
485 A condução da água na planta	�
495.1 A condução extrafascicular da água	�
505.2 A condução fascicular da água	�
515.3 O movimento ascendente da água	�
525.3.1 Características do xilema	�
555.3.2 A teoria da coesão-tensão para a ascenção da água	�
595.3.3 A teoria da pressão radicular	�
615.4 Perdas de água pela planta	�
615.4.1 Transpiração	�
615.4.1.1 Tipos de transpiração nas plantas	�
635.4.1.2 A importância fisiológica da transpiração	�
645.4.1.3 Periodicidade da transpiração nas plantas	�
645.4.1.4 Trajeto do vapor de água da folha para a atmosfera	�
665.4.2 A gutação	�
676 Fisiologia Estomática	�
676.1 A estrutura dos estômatos	�
686.2 A frequência estomática	�
696.3 Mecanismo da deformação das células guarda e alterações nas dimensões do poro	�
696.3.1 A função das paredes das células guarda	�
706.3.2 A importância das células vizinhas	�
726.4 Relações osmóticas e bioquímicas das células do complexo estomático	�
726.4.1 O soluto das células guardam o movimento estomático	�
746.4.1.1 A via do K+ e do Cl-	�
756.4.1.2 A via da sacarose proveniente da hidrólise do amido	�
756.4.1.3 Via da síntese de sacarose a partir de fotoassimilados nas células guarda	�
766.4.2 Mecanismos do movimento dos solutos para dentro e para fora das células guarda	�
766.4.2.1 O potássio (K+)	�
776.4.2.2 O cloro (Cl-)	�
776.4.2.3 O íon malato (malato2-)	�
776.4.2.4 A sacarose	�
776.5 Fatores que afetam a abertura estomática	�
786.5.1 Concentração em CO2	�
796.5.2 Radiação	�
806.5.3 Temperatura	�
806.5.4 Vento	�
806.5.5 Nutrição	�
826.5.6 Umidade	�
826.5.7 Disponibilidade do solo em água	�
836.5.7.1 Disponibilidade do solo em água, produção de ABA e fechamento estomático	�
846.5.7.1.1 ABA nas raízes: aonde ele vai?	�
906.5.7.2 Sinal químico e adaptação das plantas ao déficit hídrico	�
916.5.7.2.1 As folhas novas e velhas apresentam diferentes sensibilidades ao déficit hídrico	�
916.5.7.2.2 Porque o ABA tem respostas diferentes na elongação da parte aérea e do sistema radicular?	�
926.5.8 Fechamento estomático: sinal químico versus sinal hidráulico	�
966.5.8.1 Sinalização hidráulica e abertura dos estômatos	�
977 Déficit hídrico	�
987.1 O balanço hídrico	�
987.1.1 O balanço hídrico enquanto equilíbrio dinâmico	�
1007.1.2 Indicadores do balanço hídrico	�
1027.2 Efeitos do déficit hídrico na fisiologia das plantas	�
1027.2.1 Alterações no crescimento	�
1047.2.2 Alterações na área foliar	�
1057.2.3 Alterações no sistema radicular	�
1067.2.4 Alterações na abertura estomática	�
1087.2.5 Alterações na fotossíntese	�
1097.2.6 Alterações na translocação de carboidratos	�
1107.2.7 Ajuste osmótico	�
1117.2.8 Resistência à condução da água	�
1127.2.9 Alterações na cutícula	�
1128 Efeito do alagamento em plantas	�
1148.1 Adaptações ao alagamento	�
1148.2 Alagamento do solo a curta duração	�
1158.3 Alagamento do solo a longa duração	�
1159 Sensores em sistemas radiculares	�
117REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS	�
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LISTA DE FIGURAS
1Figura 1: Representação esquemática da estrutura da molécula de água onde se podem observar os pares de elétrons compartilhados (sombreados), e os pares isolados do oxigênio. Retirado de Sutcliffe (1968), Fig. 2.1, p.6	�5
17Figura 2: A) e B) orientação das moléculas de água em relação a superfícies carregadas; C) dimensões relativas de cátions hidratados, as áreas sombreadas representam a “concha” de moléculas de água que envolve cada íon. Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.3, p.7.	�
18Figura 3: Exemplos de pontes de hidrogênio (linhas pontilhadas): a) entre um grupo de átomos OH e outro grupo de átomos B; b) entre duas moléculas de água; c) entre duas moléculas de amónia; d) entre um grupo hidroxila e uma molécula de água; e) entre um grupo carbonila e um grupo amino. Retirado de Noggle e Fritz (1976), Fig. 3, p.379	�
19Figura 4: Esquema da estrutura “aberta” da água no estado sólido. Retirado de Kramer & Boyer (1995), Fig. 2.7, p.24	�
23Figura 5: Demonstração esquemática da tensão de superfície. As forças de atração entre as moléculas de água adjacentes (setas mais espessas) são maiores que entre as moléculas de água e ar (setas mais finas). Esta diferença faz com que as moléculas à superfície tendam a ser puxadas para o interior da água líquida. Retirado de Hopkins (1995), Fig. 2.3, p.27	�
3Figura 6: Diagrama de Hofler-Thoday ilustrando as relações entre o potencial hídrico ((), o potencial osmótico (((), o potencial de pressão ((p) e o conteúdo hídrico relativo ((), a medida que a célula ou o tecido, em turgidez máxima, perde água. A linha tracejada abaixo do ponto de turgidez zero representa uma possível turgidez negativa em células de paredes muito rígidas. Retirado de Jones (1992), Fig. 4.3, p.78	�4
3Figura 7: O estado da água em solos saturados (a parte esquerda do esquema) e em solos bem arejados (parte direita). Retirado de Larcher (1995), Fig. 4.6, p.225.	�5
Figura 8: Diagrama onde se podem ver as relações entre o potencial hídrico do solo e o seu conteúdo em água para um solo arenoso e outro argiloso. O valor convencional para a capacidade de campo é de – 0,015 MPa, e para o ponto de murcha permanente (PEP) é de – 1,5 MPa. Abaixo dos – 5 MPa toda a água está ligada higroscopicamente. Os valores médios para os vários tipos de plantas dependem do tipo de solo (textura, dimensões dos poros) e da vegetação. Estes valores podem ser menores devido ao ajustamento das plantas a situações de deficiência hídrica. As setas indicam os valores de potencial hídrico radicular que permitem retirar dois terços da água de um solo arenoso e metade da água em um solo argiloso. Retirado de Larcher (1995), Fig.4.7, p.226.	40
Figura 9: Esquema de um corte transversal de uma raiz primária de trigo (Triticum aestivum), na zona pilosa, mostrando as três vias para o movimento radial radicular da água. Adaptado de Salisbury e Ross (1992), Fig.7.7, p . 140.	41
Figura 10. Descrição a endoderme e do sistema de transporte de água nas raízes.	42
Figura 11. Estrutura do sistema vascular de raiz da espécie Ranunculusacris.	43
4Figura 12: Maturação da endoderme em uma plântula de milho (Zea mays L.). Secções transversais foram examinadas ao microscópio óptico após coloração com Vermelho Sudão III (corante lipofílico). (a) Secção a 4 cm do ápice, onde se pode observar a endoderme primária com Bandas de Caspary (setas brancas); (b) Secção a 12 cm do ápice. Transição entre a endoderme primária (setas) e secundária com lamelas de suberina (coradas a vermelho); (c) Secção a 20 cm do ápice, o desenvolvimento secundário já se completou e cada célula da endoderme apresenta uma lamela de suberina; (d) Início do desenvolvimento terciário com paredes secundárias em forma de U sobre a lamela de suberina; (e) Estado avançado do desenvolvimento terciário com uma deposição de material de parede secundária em U mais desenvolvida. Retirado de Schreiber et al. (1999), Fig. 1, p .1269	�4
4Figura 13: Secções transversais de raízes de milho (Zea mays L.) com 8 dias de vida desenvolvidas aeroponicamente (sem meio líquido ou sólido, em elevada umidade relativa, “mist”) de forma a desenvolver uma exoderme. (A) Secção a 50 mm do ápice coradas com berberine-aniline observada em UV/violeta (390-420 nm): exoderme madura (estado secundário) com bandas de Caspary (setas); endoderme (estado primário) com bandas de Caspary (setas); emx xilema inicial maduro; lmx metaxilema tardio imaturo; (B) células da endoderme a 80 mm do ápice com bandas de Caspary (setas); (C) células da exoderme a 80 mm do ápice com lamela de suberina (ex); (D) células da endoderme a 200 mm do ápice com lamela de suberina (setas); (E) células da exoderme a 200 mm do ápice com lamela de suberina (ex). Retirado de Zimmermen et al. (2000), Fig. 1, pag. 306	�5
4Figura 14: Os pêlos radiculares e a absorção da água. (A) Pêlos radiculares do rabanete (Raphanus sativus); (B) Os pêlos radiculares aumentam a absorção da água pela capacidade de penetrar nos espaços capilares cheios de água entre as partículas de solo; (C) Os pêlos radiculares aumentam várias vezes o volume do solo a partir no qual uma raiz pode extrair água. Hopkins (1995), Fig. 3.17, p. 61	�6
4Figura 15: Sistema radicular de uma macieira (Malus sp. ) (A) Extensão em largura e (B) Extensão em profundidade. Retirado de Peréz (1999), p.125 -126	�9
Figura 16: (a) Representação muito simplificada de uma planta; (b) Rede de resistências correspondentes aos vários segmentos do SPAC; (c) Modelo simplificado em que o modelo ramificado de (b) aparece como uma série linear de resistências hidraúlicas: do solo (Rs ); das raízes (Rr); do caule (Rst) e das folhas (Rl), cada uma das quais está representada por uma simples resistência; (d) O mesmo que em (c) mas incluindo as capacitâncias (C) dos tecidos correspondentes. E representa a direção e a intensidade da transpiração. Retirado de Kozlowsk; Pallardy (1997), Fig. 11.5, p.243	51
Figura 17: Exemplo da variação do potencial hídrico (() e dos seus componentes [osmótico ((() e de pressão ((p)] ao longo dos vários segmentos do SPAC. Retirado de Kozlowski; Pallardy (1997), Fig.11.3 p.241	52
51Figura 19: Vias para o movimento da água em um tecido vegetal, representado por uma camada de quatro células em série. (A) Via apoplástica nas paredes das células, traço azul; (B) Via simplástica mediada pelos plasmodesmos, traço vermelho; (C) Via transcelular, traço amarelo. Retirado de Steudle & Paterson (1998), Fig. 2, p. 781	�
5Figura 20: Estrutura de plasmodesmos. (A) Vista longitudinal de plasmodesmos atravessando as paredes de duas células jovens da endoderme; (B) Corte transversal de um plasmodesmo mostrando a sua natureza tubular. PM – Membrana plasmática; DT – Desmotúbulo. Retirado de Salisbury & Ross (1992), Fig. 7-8, p.141	�5
5Figura 21. Movimento de água no xilema de plantas conduzido através do fluxo de massa, considerando as forças de adesão e coesão.	�7
5Figura 22: Traqueídeos (A e B) e traqueias (C a G) de diversas plantas, vistos lateralmente. Apenas se apresenta um terço do traqueídeo B. Nota-se os diferentes tipos de pontuações nas paredes laterais destas células, e os diferentes tipos de perfurações que existem nas paredes dos topos das traquéias. Retirado de Noggle e Fritz (1976), Fig. 9, p. 437	�7
5Figura 23: Diagrama de uma pontuação areolada de um traqueídeo de pinheiro (Pinus sp.). Se a pressão de um lado da pontuação for superior à pressão do outro lado, o toro é empurrado de maneira que veda o orifício, impedindo o fluxo através dele. Fonte: Salisbury e Ross (1992), Fig. 5.7 (a), p. 99	�9
Figura 24: As bolhas de ar que se formam no xilema ficam contidas no elemento do xilema ou no traqueídeo. A diferença de pressão resultante da embolia faz com que o toro vede as pontuações areoladas que existem no elemento afetado. A tensão de superfície evita que as bolhas passem através das perfurações terminais dos elementos. A água continua a fluir à volta do vaso condutor bloqueado. Fonte: Hopkins (1995), Fig. 3.15, p. 57	64
6Figura 25: Experiência que mostra a existência de pressão radicular. A solução excretada pela base do caule está sujeita a uma pressão que pode ser lida no manômetro de mercúrio. Fonte: Galston, Davies e Satter (1980), Fig. 6.17, p.161.	�6
6Figura 26: Exemplos de exsudação da solução do xilema devida à pressão radicular, em feijoeiro (Phaseolus vulgaris) à esquerda e tomateiro (Lycopersicon esculentum) à direita. As fotografias foram retiradas 5 minutos após a excisão do caule de plantas bem regadas. Retirado de Hopkins (1995), Fig.3.10, p.53.	�6
6Figura 27: Estrutura da cutícula foliar. Fonte: Mazliak (1975), Fig. 108, p.263	�8
6Figura 28: Esquema de uma lentícula em Sambucus nigra. Retirado de Fahn (1974), Fig. 181, p.405	�8
Figura 29: Representação esquemática das linhas de fluxo de vapor entre a câmara estomática e a atmosfera exterior. A área da parede interna da epiderme representa um terço da superfície interna total da câmara. Retirado de Meidner; Sheriff (1976), Fig. 2.1, pag. 29.	71
Figura 30: Exemplo de gutação: As setas indicam gotas de solução do xilema exsudadas através de hidatódios em folhas de plântulas de milho (Zea mays L).	72
Figura 31: (A) Esquema de um corte de um hidatódio em uma folha de Ribes viburnifolium. (B) Poro que resulta de um estômato modificado. Retirado de Fahn (1974), Fig. 116, p.262	73
Figura 32: Estômatos das três espécies mais usadas em estudos de fisiologia estomática. a) Commelina communis que é uma monocotiledônea com um complexo hexacítico, isto é, apresenta seis células subsidiárias; b) Vicia faba, que é uma dicotiledônea sem células vizinhas morfologicamente especializadas; o complexo denomina-se anomocítico; c) Zea mays, que é uma monocotiledônea com células guarda do tipo das gramíneas e um par de células subsidiárias, isto é, com um complexo parasítico. Retirado de Weyers e Meidner (1990), Fig. 2.1, p.3	74
7Figura 33: Diagrama de um estômato elíptico aberto, em secção transversal e à superfície. A escala pode ser retirada da largura do poro (A), que é de 10 (m; as outras dimensões estão em proporção para folhas de plantas herbáceas, as folhas de plantas lenhosas tendem a ter células de menores dimensões. (B) - comprimento do poro; (C) - largura da célula guarda; (D) - profundidade da célula guarda; (E) - abertura entre as orlas exteriores (abertura eisodial); (F) - comprimento das células guarda; (G) - largura do par de células guarda. Quando observadas ao microscópio óptico, as orlas cuticulares e outras características da parte ventral das células guarda observam-se como uma série de linhas concêntricas, algumas das quais não estarão em foco. Retirado de Weyers e Meidner (1990), Fig. 2.2, p.4	�5
7Figura 34: Alteração nas dimensões das células guarda, vistas de cima, e a influência da orientação das microfibrilhas e da espessura das paredes. a) Orientação das microfibrilhas nas paredes de um estoma elíptico (Vicia faba): as setas indicam a direção da expansão das células guarda e o movimento durante a abertura do estoma. b) Diagrama correspondente para as células de um estomade gramíneas (Zea mays): os pólos bulbosos e de paredes finas das células parecem estar ligados por poros ao longo da parede comum. O alargamento das partes terminais das células causa o afastamento das paredes centrais rígidas, permitindo a abertura do poro que raramente excede 4 (m de largura. As diferenças nas escalas são notáveis. Retirado de Weyers e Meidner (1990), Fig. 2.3, p.7	�6
7Figura 35: Exemplo das deformações experimentadas pelas diferentes paredes das células guarda durante o movimento de abertura do poro estomático. Adaptado de Weyers & Meidner (1990), Fig.2.4, p.8.	�7
7Figura 36: Mudanças quantitativas na concentração em K+ (m = molar) e nos valores de pH dos vacúolos das várias células que constituem o complexo estomático. São apresentados valores para estômatos abertos (à esquerda), e fechados (à direita). Retirado de Salisbury e Ross (1992), Fig. 4.10, p.79	�9
Figura 37: Abertura dos estômatos, conteúdo relativo em potássio (K+) e em sacarose nas células guarda de folhas de faveira (Vicia faba L.) ao longo do dia. O conteúdo em sacarose foi determinado por HPLC e é expresso em pmols por par de células guarda (GC). O K+ foi determinado por coloração e está expresso em porcentagem de área da célula guarda coberta pela coloração. Retirado de Talbott; Zeiger (1998), Fig.1, p.330	80
Figura 38: Via de regulação do conteúdo das células guarda nos diferentes íons que ocorre no início do dia em folhas intactas ou em estômatos isolados quando iluminados com luz azul ou branca. Nesta via o potássio (K+) e o cloro (Cl-) são provenientes do apoplasto em associação com a extrusão de prótons (H+) enquanto que o íon malato é formado a partir da hidrólise do amido. Retirado de Talbott; Zeiger (1998), Fig. 3a, p.333	81
Figura 39: Via de osmoregulação das células guarda que opera em fase mais adiantada da abertura estomática em iluminação por luz azul e que envolve a síntese de sacarose a partir da hidrólise amido. Talbott; Zeiger (1998), Fig. 3b, p.333	82
Figura 40: Via de osmoregulação das células guarda observada em fase adiantada da abertura estomática em folhas intactas ou em estômatos isolados iluminados por luz vermelha (luz actínica na fotossíntese). Talbott; Zeiger (1998), Fig. 3c, pag.333	83
80Figura 41: Esquema demonstrativo dos processos de percepção e de transmissão envolvidos na resposta das células guarda ao CO2. A-: ânion; PEP: fosfoenolpiruvato; PEPcase: fosfoenolpiruvato carboxilase. Retirado de Cousson (2000), Fig. 10, pag. 494	�	86
8Figura 42: Transdução da recepção da luz azul nas células guarda. A luz azul é sentida pelo carotenóide zeaxantina na antena dos cloroplastos das células guarda. Violaxantina e zeaxantina são os constituintes principais do ciclo das xantófilas. O mutante de Arabidopsis thaliana npq 1 apresenta uma deficiência na de-epoxidase da violaxantina e por isso não pode acumular zeaxantina. A concentração nas células guarda em zeaxantina vai depender do pH do lúmen dos cloroplastos, que é modulado pelas taxas do transporte eletrônico nas membranas dos tilacóides e pelo consumo de ATP e de NADPH na fixação de CO2 no Ciclo de Calvin. A regulação das concentrações em zeaxantina pela taxa de fixação fotossintética do CO2 nos cloroplastos das células guarda proporciona a estas células um mecanismo de detecção do CO2. A grandeza da resposta à luz azul depende da concentração em zeaxantina e do número de fótons azuis absorvidos. A cascata é iniciada pela excitação da zeaxantina pela luz azul e o sinal é transmitido ao citoplasma onde ativa uma proteína cinase (serina/treonina). A proteina cinase fosforila o terminal C de uma H+-ATPase e, assim, ativa a enzima. Uma proteina 14-3-3 liga-se à ATPase fosforilada e estabiliza-a. A desfosforilação dissocia a proteina 14-3-3 e inativa a H+-ATPase. Retirado de Zeiger (2000), Fig.1, p.184	�8
8Figura 43: Resposta da condutância estomática ( ( ) à umidade relativa do ar. Esta resposta foi observada para um potencial hídrico foliar ( ( ), praticamente constante. Fonte: Willmer (1983), Fig. 5.7, pag. 79	�9
Figura 44: Potencial de pressão, potencial hídrico ((), potencial osmótico (((), e condutância estomática de folhas de plantas de milho (Zea mays) cujo sistema radicular foi dividido entre vasos. Em um grupo destas plantas ambos os vasos eram bem regados, permitindo que a totalidade do sistema radicular ficasse bem regada ( ( ). No outro grupo de plantas, apenas um dos vasos era regado, pelo que metade do sistema radicular estava a sofrer carência hídrica ( ( ). Retirado de Mansfield; Davies (1985), Fig. 5, p.161.	90
Figura 45: Transporte de ácido abscísico via simplasto e apoplasto no sistema radicular. Fonte: Hartung; Sauter; Hose (2002).	94
Figura 46: Transporte de ácido abscísico no caule. Fonte: Hartung; Sauter; Hose (2002).	96
Figura 47: Influência do pH e ácido abscísico (ABA)no fechamento estomático. Fonte: Hartung; Sauter; Hose (2002).	97
9Figura 48: Influência da temperatura na protonação e desprotonação do ABA durante o fechamento estomático.	�9
Figura 49: Experimento desenvolvido por Schurr et al. (1992) que demostra o efeito do sinal químico (ABA) na condutividade estomática (Gv) e fechamento estomático.	101
Figura 50: Experimento desenvolvido por Gowing et al. (1990) que caracteriza o efeito da síntese de ABA em raízes que se desenvolvem em solos secos.	101
Figura 51: Experimento desenvolvido por Tardieu e Davies (1992) caracterizando o efeito da síntese da compactação do solo no fechamento estomático.	102
Figura 52: Fatores ambientais causadores de estresse e algumas das suas múltiplas interrelações. Retirado de Larcher (1995), Fig. 6.9, p.332	105
10Figura 53: Oscilações de curta duração na absorção e perda de água; balanço hídrico e potencial hídrico de folhas de algodoeiro. Durante a fase de transpiração rápida o conteúdo hídrico das folhas diminui e o potencial hídrico torna-se mais negativo. A quantidade de água que passa pelo pecíolo (absorção) segue uma curva de 180º desfasada com a do potencial hídrico. As flutuações na transpiração são causadas por oscilações na abertura estomática. Retirado de Larcher (1995), Fig. 4.26, p.247	�6
10Figura 54: Diagrama esquemático do abaixamento gradual do potencial hídrico das folhas, raízes e solo durante uma semana de seca. A flutuações maiores ocorrem nas folhas uma vez que estão sujeitas à transpiração durante o dia. O balanço hídrico não é restabelecido durante a noite (zona a escuro nas abcissas) de modo que o potencial hídrico basal é gradualmente mais negativo de dia para dia. Retirado de Larcher (1995), Fig.4.27, p.247	�7
10Figura 55: Gama de valores de potencial osmótico de tipos ecológicos diferentes. A sub-gama que se encontra na no retângulo a cinzento mostra como se determina a gama osmótica para cada grupo. Cada barra representa o valor máximo e o mínimo de potencial osmótico encontrado para todas as espécies individuais estudadas em um grupo particular. Retirado de Larcher (1995), Fig.4.35, p.252	�9
1Figura 56: Respostas das plantas a situações de seca. a) A sensibilidade das várias funções e processos celulares durante o desenvolver de uma carência hídrica. As linhas horizontais mostram a gama de potencial hídrico para a qual, na maioria das plantas ocorre uma resposta clara; a linha vertical a tracejado mostra o início do fechar dos estômatos. b) Desenvolvimento temporal das respostas moleculares a uma perturbação da turgidez. Retirado de Larcher (1995), Fig.6.58, pag. 385	�10
1Figura 57: As folhas de plantas jovens de algodoeiro (Gossypium hirsutum) caem em resposta ao estresse hídrico. As plantas à esquerda foram regadas durante todo o período experimental. As plantas ao centro e à direita foram sujeitas respectivamente a um estresse moderado e a um estresse severo antes de serem regadas outra vez. As que foram severamente estressadas só mantiveram um tufo de folhas no topo do caule. Retirado de Taiz; Zeiger (2004)	�12
1Figura 58: Diagrama das mudanças na transpiração ao longo do dia à medida que a umidade do solo diminui(curvas 1 a 5). As setas indicam o movimento dos estômatos induzidos pelas mudanças no balanço hídrico. A área a escuro mostra a zona em que a transpiração é exclusivamente cuticular. 1. transpiração sem restrições; 2. limitação da transpiração durante o meio dia à medida que os estômatos fecham; 3. fechamento estomático do meio dia; 4. interrupção total da transpiração estomática devida ao fechamento persistente dos estômatos (só ocorre transpiração cuticular); 5. transpiração cuticular consideravelmente reduzida devido à contração da membrana. Retirado de Larcher (1995), Fig. 4.29, pag. 248	�14
1Figura 59: A transpiração diurna de jovens plantas de Pinus radiata; a) com bastante disponibilidade em água; b) depois de 9 dias sem água; c) depois de 12 dias sem água. Retirado de Larcher (1995), Fig. 4.30, pag. 249	�15
1Figura 60: Efeitos do estresse hídrico na fotossíntese e expansão foliar no girassol (Helianthus annuus). Esta espécie é típica na sua resposta, uma vez que a expansão foliar é muito mais sensível à desidratação que a taxa de fotossíntese. Retirado de Taiz; Zeiger (1998), Fig. 25.4, pag.730	�16
11Figura 61: Efeitos relativos do estresse hídrico na fotossíntese e translocação do sorgo (Sorghum bicolor). As plantas foram expostas a 14CO2 durante um intervalo pequeno. A radiatividade fixada na folha foi tomada como medida da fotossíntese, e a perda da radiatividade depois da remoção da fonte de 14CO2 foi tomada como medida da taxa de translocação. Ainda que a fotossíntese tenha sido afetada para baixos níveis de estresse, a translocação não foi afetada até ao estresse se tornar muito severo. Retirado de Taiz; Zeiger (1998), Fig. 25.6, pag.731	�7
11Figura 62: Perda de água e ganho de carbono em beterraba (Beta vulgaris), uma espécie com ajustamento osmótico e em grão de bico (Vigna unguiculata) uma espécie sem ajustamento osmótico. Ambas foram cultivadas em vasos e sujeitas a estresse hídrico. Ainda que o potencial hídrico da beterraba seja mais negativo devido ao seu ajustamento osmótico, a perda de água total e o ganho em carbono foram pouco afetados. Retirado de Taiz; Zeiger (1998), Fig.25.7, pag. 732.	�9
1Figura 63: Modelos alternativos do impacto da fototropina-1 para tolerância a seca em Arabidopsis thaliana. (A) Foto-1 em folhas ativa um aumento da perda de água pela abertura dos estômatos, sinalizando o crescimento de raízes mais profundas. (B) Foto-1 nas raízes ativa o crescimento radicular, ralçando diretamente a absorção de água. Fonte: Galen; Rabenold; Liscum (2007).	�24
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Unidades:
1Pa = 1N m2
1Pa = 10-5 bar
1Pa = 9,87x10-6 ATM
1bar = 1ATM
1ATM = 101325 Pa
1ATM = 0,1 MPa
1 joule = 1 N x m (A aplicação da força de um newton pela distância de um metro)
Ligações químicas
Pontes de hidrogênio: 20 kJ mol-1
Ligação covalente: 450 kJ mol-1
Força de Wander Walls: 4,2 kJ mol-1
Ligação iônica: ligação entre metal e não metal (força similar as covalentes)
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Introdução
	A água é uma das substâncias mais importantes da terra e dela depende toda a vida do planeta. As plantas necessitam de água para sobreviver. Desta forma através da evolução as plantas adquiriram sistemas especializados para absorção de água (raízes), condução (xilema), sendo que a sua eliminação é realizada por válvulas especializadas chamadas de estômatos. As características físicas e químicas da água permitiram que esta fosse o componente em maior quantidade no tecido vegetal e por tal motivo permite que as plantas consigam levar água para locais distantes do solo. Assim desempenha suas principais funções, como transporte de nutrientes, solvente universal, regulador de temperatura, mantem turgescência celular, entre outras. No entanto, é importante ressaltar que os mecanismos de absorção e translocação no xilema são bastante complexos e envolvem diversas teorias que até hoje não são completamente elucidadas. Da mesma forma, duas correntes fisiológicas discutem sobre o controle de perda de água pelos estômatos, sendo uma dela corrente hidráulica e a outra química (ABA). Sobre a corrente hidráulica considera-se que a diminuição de pressão de água nas raízes seria sentida por proteínas turgor as quais transmitiriam essa informação até os estômatos instantaneamente. Em relação ao controle químico, o ácido abscísici (ABA) seria produzido no córtex das raízes sobre estresse e translocado via xilema para a parte aérea. Em condições de estresse ocorre uma alcalinização da seiva do xilema, o ABA deixa de ser protonado e assim não é capaz de entrar nas células nos chamados locais armadilhas e serão conduzidos até as células guarda dos estômatos, induzindo o seu fechamento.
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1 As características gerais da água
 	A água é uma das substâncias mais comuns e mais importantes na superfície da Terra, foi nela que a vida evoluiu e que se processam as principais reações bioquímicas (LARCHER, 1995). Os tecidos mais tenros das plantas são constituidos em 80 a 95% por água. Apesar de terem de garantir uma percentagem tão elevada de água no seu corpo, as plantas não podem deslocar para ir buscar a mesma. Assim, a compreensão da forma como as plantas a vão obter, distribuir pelos diferentes tecidos do seu corpo e como conseguem armazenar é um dos aspectos fundamentais da Fisiologia Vegetal.
 
1.1 A estrutura molecular da água
	A importância da água para a vida provém das suas características físicas e químicas que por sua vez resultam da sua estrutura molecular (KRAMER; BOYER, 1995).
	Quando os dois átomos de hidrogênio e um de oxigênio se combinam para formar água há um compartilhamento de elétrons dos átomos de hidrogênio e do oxigênio (Figura 1).
 
 		 
Figura 1: Representação esquemática da estrutura da molécula de água onde se podem observar os pares de elétrons compartilhados (sombreados), e os pares isolados do oxigênio. Retirado de Sutcliffe (1968), Fig. 2.1, p.6
 
	Neste tipo de ligação, conhecida como covalente, cada átomo contribui com um elétron, os dois pares de elétrons compartilhados que constituem a ligação são mantidos juntos por ambos os núcleos. As ligações covalentes são muito fortes (450 kJ mol-1) tornando a molécula de água extremamente estável.
	A distribuição de cargas elétricas na molécula de água é assimétrica. Os elétrons não compartilhados do oxigênio se encontram em um lado, enquanto que os dois núcleos dos átomos de hidrogênio se encontram no outro (Figura 1). Desta assimetria resulta um lado da molécula carregada negativamente e o outro lado positivamente, formando o que se chama um dipolo (LARCHER, 1995).
	Como consequência do carácter dipolar da água, o seu lado positivo é atraído por cargas negativas e o seu lado negativo é atraído por cargas positivas. Assim, quando se dissolve sais em água, esses se dissociam em íons positivos (cátions) e íons negativos (ânions), cada um dos quais se encontra envolvido por uma “concha” de moléculas de água orientadas (Figura 2), que são as responsáveis pela separação dos íons em soluções aquosas (TAIZ; ZEIGER, 2010). A espessura da “concha” depende da intensidade de carga à superfície.
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Figura 2: A) e B) orientação das moléculas de água em relação a superfícies carregadas; C) dimensões relativas de cátions hidratados, as áreas sombreadas representam a “concha” de moléculas de água que envolve cada íon. Retirado de Sutcliffe (1968), fig. 2.3, p.7. e ligações realizadas pelas moléculas de ágiua com átomos de cloro e sódio. Retirado de Hopkins (2000).
 
	Outra consequência da elevada polaridade da água é a sua capacidade para formar as chamadas pontes de hidrogênio, isto é, ligações entre átomos eletronegativos como o oxigênio ou o nitrogênio, através de um núcleo de hidrogênio (Figura 3). Estas pontes de hidrogênio apresentam energia de ligação em torno de 20 kJ mol-1, em comparação com a energia da ligação covalente O ( H (TAIZ; ZEIGER, 2010).
 
Figura 3: Exemplos de pontes de hidrogênio (linhas pontilhadas):a) entre um grupo de átomos OH e outro grupo de átomos B; b) entre duas moléculas de água; c) entre duas moléculas de amónia; d) entre um grupo hidroxila e uma molécula de água; e) entre um grupo carbonila e um grupo amino. Retirado de Noggle e Fritz (1976), Fig. 3, p.379
 
	Além das pontes de hidrogênio existem ainda as chamadas forças de Van der Waals que são forças de atração molecular ainda mais fracas que as pontes de hidrogênio, cerca de 4.2 kJ mol –1. Em moléculas neutras, isto é, não polares, estas forças resultam do fato dos elétrons estarem permanentemente em movimento, de modo que o centro de cargas negativas nem sempre corresponde ao centro de cargas positivas (KRAMER; BOYER, 1995). 
	As moléculas de água no estado sólido (gelo) encontram-se dispostas simetricamente em uma estrutura em que as pontes de hidrogênio formam uma malha. O átomo de oxigênio de cada molécula de água está rodeado de átomos de hidrogênio de outras moléculas em uma disposição tetraédrica, de tal modo que os átomos de oxigênio formam anéis de 6 membros. Esta estrutura é chamada aberta porque o espaço dentro de cada anel é suficiente para acomodar outra molécula de água (Figura 4). No estado líquido as pontes de hidrogênio quebram-se e formam-se continuamente por rotação e vibração das moléculas de água, o que causa ruptura e reestruturação da malha com uma grande rapidez, talvez bilhões de vezes por segundo. A grande quantidade de pontes de hidrogênio presentes na água no estado líquido é responsável pelas características únicas e biologicamente importantes da água (KRAMER; BOYER, 1995).
 
Figura 4: Esquema da estrutura “aberta” da água no estado sólido. Retirado de Kramer & Boyer (1995), Fig. 2.7, p.24
 
1.2 Propriedades físicas e químicas da água
1.2.1 Estado físico
 	Quanto maior for a massa molecular de um composto, maior é a probabilidade de ser um sólido ou um líquido a uma temperatura de 20ºC. Quanto menor for a sua massa molecular maior será a probabilidade de ser um líquido ou um gás à mesma temperatura. Para um composto passar do estado sólido para o líquido, ou do líquido para o gasoso, isto é, para quebrar as forças que ligam as suas moléculas umas às outras, é necessário tanto mais energia, quanto mais pesadas forem as moléculas. Por exemplo, o metano (massa molecular, PM= 16), o etano (PM= 30) e o propano (PM= 44) são hidrocarbonetos de baixa massa molecular. A amônia (PM= 17) e o dióxido de carbono (PM= 44) são todos gases a 20ºC. No entanto, a água (PM= 18) a esta temperatura é um líquido. 
A explicação para isto é que as pontes de hidrogênio constituem uma força de atração entre as moléculas de água que é particularmente elevada, inibindo a sua separação e escape na forma de vapor. Por outro lado, os hidrocarbonetos, no estado líquido, têm apenas forças de Van der Waals a ligarem as suas moléculas e, assim, necessitam de pouca energia para conduzi-las ao estado gasoso. 
1.2.2 Compressibilidade
 	Para todos os efeitos práticos os líquidos são incompressíveis. Assim, as leis da hidráulica são aplicáveis aos organismos vivos porque estes são constituídos em grande parte por água. 
 
1.2.3 Calor específico
 	O calor específico é a quantidade de energia necessária para aumentar de 1ºC, uma unidade de massa de uma substância. São necessários 4,184 J para aumentar de 1ºC um grama de água pura. O calor específico da água pura varia apenas ligeiramente ao longo de toda a gama de temperaturas em que a água se encontra no estado líquido, e é o valor mais alto de todas as substâncias conhecidas, com exceção da amônia líquida (HOPKINS, 1999). Este valor tão elevado é devido ao arranjo molecular da água, que permite os átomos de hidrogênio e oxigênio vibrar livremente, quase como se fossem íons livres. Assim, podem absorver grandes quantidades de energia sem que haja grandes aumentos de temperatura.
 
1.2.4 Calor latente de vaporização e de fusão
 	São necessários 2.452 J para converter 1 g de água a 20ºC, a 1 g de vapor de água a 20ºC. Este calor latente de vaporização, invulgarmente alto, é causado pela tenacidade das pontes de hidrogênio e, assim, da larga quantidade de energia necessária para que uma molécula de água no estado líquido se separe das restantes. Uma consequência deste elevado calor latente de vaporização é que as folhas arrefecem sempre que perdem água por transpiração. São necessários 44,4 kj mol-1 para evaporar uma 1g de água na temperatura de 25°C, tal caracteroistica é extremamente importante no processo de transpiração foliar.
	Na maioria dos processos pode-se esperar a ocorrência de processos espontâneos em direção da diminuição da energia interna, ou seja, a direção em que a ∆U (variação da energia interna) é negativa. Porém existem algumas exceções como é o caso do derretimento do gelo. Pois um cubo de gelo colocado em contato a um ambiente com temperatura de 1°C vai derreter, mesmo que a água líquida apresente energia interna mais elevada. Nesse caso o processo espontâneo é acompanhado por um incremento da energia interna. Isso sugere que existe uma relação entre a capacidade de absorção espontânea de calor e o critério determinante da direção dos processos espontâneos.
O processo físico do deretimento do gelo é uma característica muito importante para as plantas. Para fundir 1 g de gelo a 0ºC são necessários 335 J. Este valor é muito elevado e deve-se igualmente às pontes de hidrogênio que existem entre as moléculas de água, embora devido à estrutura aberta do gelo, cada molécula de gelo estabeleça um número menor de pontes de hidrogênio com as moléculas adjacentes (HOPKINS, 1999). No entanto, o processo de condesação de vapor de água durante a noite sobre a folha (orvalho) aquece a folha, isso porque esse processo é exotérmico.
 
1.2.5 Maior densidade no estado líquido
 	Quando o gelo funde o volume total da água diminui. Isto se deve ao fato que no estado líquido as moléculas se organizam mais eficientemente que no estado sólido, ficando cada uma rodeada por outras 5 ou 6 moléculas, em oposição ao estado sólido em que, cada molécula de água está rodeada apenas por quatro outras. O resultado desta diferença de organização é que a água expande-se quando solidifica e, assim, o gelo tem uma densidade menor que a água líquida. Deste modo, durante o inverno o gelo flutua nos lagos e correntes de água em vez de ir para o fundo, onde poderia permanecer sem derreter durante o verão seguinte (KRAMER; BOYER, 1995).
 
1.2.6 Viscosidade
 	A viscosidade de um fluido indica a sua resistência a fluir, isto é, a dificuldade de uma camada deslizar ao longo de outra camada. Como as pontes de hidrogênio podem restringir o deslizar de camadas adjacentes de líquidos, a viscosidade da água é relativamente elevada em comparação com solventes que estabeleçam pouca ou nenhuma ponte de hidrogênio como a acetona, o benzeno, e outros solventes orgânicos com moléculas pequenas. A menor viscosidade com o aumento da temperatura reflete a quebra das pontes de hidrogênio e também diminui outras forças de atração, como as de Van der Waals, devido ao aumento do movimento térmico das moléculas (KRAMER; BOYER, 1995).
 
1.2.7 Adesão e coesão
 	Devido à sua polaridade, a água é atraída por muitas outras substâncias, ou seja, é capaz de molhar superfícies formadas por essa substância. É o caso das moléculas de proteínas e os polissacarídeos das paredes celulares, que também são altamente polares. Esta atração entre moléculas diferentes é chamada adesão, e é devida às pontes de hidrogênio que se estabelecem entre moléculas. A atração entre moléculas semelhantes é chamada coesão. São as forças de coesão que conferem à água uma força de tensão invulgarmente elevada, isto é, a tensão máxima que uma coluna ininterrupta de água pode sofrer sem quebrar é extremamente elevada (HOPKINS, 1999).
Em uma coluna de água fina e confinada, como as que existem no xilema de um caule, a força de tensão pode atingir valores muito elevados (cerca de -30 MPa) de modo que acoluna de água é “puxada” sem quebrar até ao topo de árvores. Este valor representa cerca de 10% da força de tensão do fio de cobre ou de alumínio, o que é de fato considerável (TAIZ; ZEIGER, 2010).
1.2.7.1 O papel da teoria da tensão-coesão durante a aquisição e transporte de água pelas raízes 
Tem sido proposto que o mecanismo de tensão e coesão causa variabilidade e ajuste da resistência e hidráulica do xilema. A transpiração sobre condições de baixa disponibilidade de água ocasiona altas tensões no xilema causando disfunções nos elementos de vaso. Quando a tensão é crítica ocorre a formação de bolhas de ar ocasionando a cavitação do sistema. A redução do suprimento de água para a parte área causa um efeito negativo no potencial hídrico da mesma induzindo o fechamento estomático. Para que o processo não seja interompido ocorre a retirada ou dissolução das bolhas de ar durante o período noturno a partir do mecanismo denominado pressão radicular. Algumas espécies podem regular o fluxo através da alteração do diâmetro dos poros dos elementos condutores afetando assim a resistência hidráulica axial (STEUDLE, 2001).
A regulação do fluxo de água através do sistema continuo-solo planta atmosfera pode ocasionar disfunção reversível sob condições de baixa disponibilidade de hídrica. Para que esse processo opere adequadamente é necessário que os estômatos sejam fechados em potenciais hídricos menores em relação aos tecidos da parte aérea. 
A resistência hidráulica das raízes (inverso da condutividade hidráulica da raiz) é frequentemente ajustada pelo tamanho do sistema radicular, ou seja, a relação parte aérea é mantida pelo crescimento das raízes a qual supre água e nutrientes para permitir estabilidade mecânica da parte aérea. Além disso, o fluxo de água é ajustado ou mesmo regulado por uma condutividade hidráulica variável de raízes em um determinado tamanho e da estrutura da raiz (anatomia).
 1.2.8 Tensão superfícicial
 	As moléculas de água exercem forças coesivas entre si, as quias se devem a polaridade das mesmas. Nesse caso os átomos de oxigênio, com carga negativa, atraem oshidrogênios, com carga positiva, de outras moléculas próximas. No interior do líquido, estas forças se anulam, uma vez que as mesmas têm direções opostas. Na superfície, apenas as forças laterais se anulam, onde a força resultante média é dirigida para o interior do líquido. Sendo assim é formada uma energia potencial na superfície do líquido, caracterizando uma membrana superficial relativamente elástica, a qual é denominada de tensão superficial (), cuja unidade é J m-2 ou N m-1. 
É a coesão entre moléculas de água que permite explicar a elevada tensão de superfície deste composto. As moléculas da superfície de um líquido estão continuamente sendo puxadas para o interior do líquido pelas forças de coesão, enquanto na fase gasosa há menos moléculas que, por isso, estão demasiadamente distantes para exercer uma força nas que estão à superfície (Figura 5). Assim, uma gota de água atua como se estivesse coberta por uma “película” apertada e elástica. É a tensão de superfície que faz uma gota ter forma esférica, e que permite que certos insetos andem sobre a água. A tensão de superfície da água é maior que a maioria dos outros líquidos.
 
Figura 5: Demonstração esquemática da tensão de superfície. As forças de atração entre as moléculas de água adjacentes (setas mais espessas) são maiores que entre as moléculas de água e ar (setas mais finas). Esta diferença faz com que as moléculas à superfície tendam a ser puxadas para o interior da água líquida. Retirado de Hopkins (1995), Fig. 2.3, p.27
A tensão superficial, adesão e coesão originam o processo denominado de capilaridade que é considerada à propriedade dos fluidos de subir ou descer em tubos muito finos. Este comportamento resulta da capacidade do líquido molhar ou não a superfície do tubo. Quando um líquido entra em contato com uma superfície sólida, este vai estar sujeito a dois tipos de forças que atuam em sentidos contrários: a força de adesão e a força de coesão. A força de adesão tem a ver com a afinidade do líquido para a superfície sólida, e atua no sentido de o líquido molhar o sólido. A força de coesão tem a ver com coesão do próprio líquido, e atua no sentido oposto. Se a força de adesão for superior à de coesão, o líquido vai interagir favoravelmente com o sólido, molhando-o, e formando um menisco. Se a superfície sólida for um tubo de raio pequeno, como um capilar de vidro, a afinidade com o sólido é tão grande que líquido sobe pelo capilar. No caso do mercúrio, acontece o contrário, pois este não tem afinidade com o vidro (a força de coesão é maior).
A tendência do líquido de subir pelo capilar resulta da diferença de pressão gerada pela interface curva entre a fase líquida e a fase gasosa. Essa diferença de pressão pode ser calculada através da Equação de Laplace.
Sendo assim, o que é capilaridade? Sempre que um líquido é colocado em contato com um sólido produz-se um "cabo de guerra" entre as moléculas, as do sólido puxando para seu lado, as do líquido para o outro. Assim, se você derramar um pouco de água em uma lâmina limpa de vidro, o vidro atrairá as moléculas de água mais fortemente do que elas se atraem. Então a água é forçada a se espalhar na superfície do vidro. Derrame agora um pouco de água em uma lâmina de vidro engordurada. Assim, as moléculas de água se atraem mais fortemente do que a gordura as atrai. O "time local" vence e as moléculas de água se juntam em gotas. 
Normalmente as moléculas de água coerem uma às outras mais fortemente do que elas aderem a moléculas de tipo diferente. 
Mergulhe um tubo de vidro com um estreito canal em um vaso com água. O vidro atrairá a água e puxará um pouco da mesma para dentro do estreito canal. Essa atração de um líquido para o interior de estreitos espaços se chama capilaridade (do latim capillus, significando cabelo). Quando você encosta uma toalha de papel nas suas mãos molhadas, a atração do papel leva a água para seus finos poros e assim suas mãos ficam enxutas.
Quando você lava as mãos, você põe sabão na água. O sabão faz diminuir a tensão superficial da água. As moléculas da água então coerem menos fortemente e elas podem penetrar nos finos poros de sua pele. É mais fácil lavar-se com água quente porque o calor diminui a tensão superficial dos óleos e graxas.
	Força de Adesão = 1+cos (/1
	[1]
1.2.9 Solubilidade
 	Uma das características principais da água é a sua capacidade de dissolver quase todas as substâncias em quantidades superiores à maioria dos líquidos. A ação dissolvente da água depende de pelo menos um de três tipos de interações entre as moléculas de água e as moléculas de solutos:
	(i) substâncias não ionizáveis, mas polares: São substâncias que contêm oxigênio ou nitrogênio na forma de grupos ( OH, ( NH2, a sua solubilização é devida à formação de pontes de hidrogênio entre as suas moléculas e as da água.
	(ii) substâncias ionizáveis: A sua solubilidade deve-se ao carácter dipolar da água que lhe confere uma constante dielétrica, isto é, a capacidade de neutralizar a atração entre cargas elétricas é muito elevada. Cada íon em solução tem como uma “concha” de moléculas à sua volta. Esta “concha” atua como um campo de isolamento elétrico que diminui a força de atração entre íons com cargas opostas, mantendo-os afastados na solução.
	(iii) substâncias não polares: A alanina e outros aminoácidos neutros. Estes compostos dissolvem-se na água por causa das forças de Van der Waals.
 
1.2.10 A dissociação da água e a escala de pH
 	Algumas das moléculas de água separam-se em íons hidrogênio (H+) e hidroxila (OH-) no processo chamado dissociação ou ionização. A tendência para que estes íons se recombinem é uma função da probabilidade para que ocorram colisões entre eles, o que por sua vez depende do número relativo de íons presentes na solução. A lei da ação de massas pode ser expressa matematicamente igualando o produto dasconcentrações molal (m = moles por quilo de água) a uma constante:
(H+( . (OH-( = K
	Em uma solução diluída, as concentrações molal são virtualmente iguais às concentrações molar (M = moles por litro de solução final). As temperaturas próximas de 20ºC, K =10-14, e assim, em água pura a concentração quer de (H+(, quer de (OH-( é igual a 10-7M.
	A concentração de íons hidrogênio é expressa por uma escala de pH, em que
pH= - log (H+(. Ou seja, o pH é igual ao valor absoluto da concentração do íon hidrogênio, expresso como um expoente negativo de 10. Por exemplo, quando (H+(= 10-4 , então o pH= 4. A neutralidade é expressa por pH= 7 ((H+( = (OH-(); valores abaixo de 7 indicam acidez, e valores acima de 7 indicam alcalinidade. As unidades de pH são múltiplos de 10 em uma escala logarítmica, e como tal não podem ser nem adicionados, nem subtraídos. De fato, são necessários 10 vezes menos H+ para mudar o pH de uma solução tamponizada de 7 para 6, que de 6 para 5.
 
1.3 As principais funções da água nos vegetais
 
1.3.1 Estrutura
 
É a substância mais abundante em plantas em crescimento ativo, podendo constituir cerca de 90% da massa fresca de muitos orgãos. Embora em sementes e em tecidos muito lenhificados possam ter valores muito inferiores, em torno de 15% ou mesmo menos; 
 É o constituinte principal do protoplasma; 
 Forma um meio contínuo através da planta. Devido às suas propriedades (viscosidade, tensão superficial, grandes forças de adesão e coesão) a água penetra na maioria dos espaços capilares, estabelecendo um meio contínuo através das paredes celulósicas e permeando totalmente o corpo da planta. Este volume de água atua como absorvente de calor e permite, em parte, a tamponização da temperatura interna;
 Permite o desenvolvimento de pressão de turgescência que eleva o grau de rigidez ao conteúdo celular e à parede celular envolvente. Nas plantas herbáceas é esta pressão que representa, em parte, o “esqueleto” que fornece suporte aos caules;
A entrada e saída de água de certos tecidos ou células é responsável por uma série de micromovimentos nas plantas, como por exemplo em células guarda dos estômatos, e no movimento dos folíolos de Mimosa pudica.
 
1.3.2 Crescimento
 
A taxa de crescimento das plantas superiores é mais sensível e a sua resposta mais rápida ao estabelecer uma situação de carência hídrica que a qualquer outro fato ambiental capaz de estabelecer uma situação de “stress”;
A fase de elongamento celular depende da absorção de água.
 
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1.3.3 Transporte
 
Além de ser o meio onde se processa o transporte de várias substâncias nas plantas, á agua também o é considerada um “veículo” de transporte, devido a sua polaridade;
É o meio através do qual os gametas móveis efetuam a fertilização;
É um dos meios mais importantes na disseminação de esporos, frutos, sementes, etc.
 1.3.4 Metabolismo
 
Funções relacionadas com a capacidade de dissolver várias substâncias. Por exemplo, os nutrientes minerais entram na planta dissolvidos na água (solução do solo). As substâncias que não formam verdadeiras soluções, como muitas proteínas, formam sistemas coloidais com água e ao mudarem do estado sólido ao gel, contribuem para os movimentos citoplásmicos. O oxigênio e o dióxido de carbono necessários à respiração e à fotossíntese encontram-se dissolvidos na água, dependendo ambos os processos da solubilidade daqueles gases na água;
 A água é o meio onde se processam várias reações bioquímicas, muitas das quais dependem, para ocorrer, que os reagentes estejam na forma iônica. Por outro lado, tanto os produtos como os reagentes de muitas reações difundem-se na água e é graças à sua movimentação para os sítios onde ocorrem as reações que existe uma certa regulação da taxa a que aquelas reações ocorrem;
Fornece os íons H+ e OH-;
É um reagente importante, principalmente nas reações de condensação e hidrólise.
 1.3.5 Outras funções
 
É um dos fatores ambientais mais importantes na distribuição dos vegetais na biosfera;
A existência de uma carência hídrica pode predispôr as plantas hospedeiras a ataques de agentes patogênicos;
Contribui de forma decisiva para a tamponização da temperatura das plantas através da transpiração.
 
1.4 Conceito de potencial hídrico
 
1.4.1 Definição
 	A atividade bioquímica do protoplasma é mais influenciada pelo estado termodinâmico da água que pela quantidade total de água que contém. O estado termodinâmico da água em uma célula vegetal pode ser comparado com o potencial químico da água pura e a diferença expressa em termos de energia potencial. Esse estado de energia descrito é dado pela função energia livre de Gibbs na termodinâmica, a qual representa a energia livre para realizar trabalho em potencial.
	Uma maneira prática de conhecermos o estado hídrico de uma planta é através da medição do seu potencial hídrico simbolizado pelo ( (letra grega psi), que é o trabalho necessário para elevar a água ligada ao nível potencial da água pura (LARCHER, 1995).
	A água só se move espontaneamente de uma zona de potencial químico mais elevado para uma zona de potencial químico mais baixo. À medida que a água se move ao longo do gradiente do seu potencial químico, libera energia livre, de modo que este fluxo tem a capacidade de realizar trabalho.
	De modo geral, os valores de potencial químico da água ou energia livre associada a água não são facilmente mensuráveis. Sendo assim, torna-se mais conveniente realizar a medida de da diferença de energia livre molal (Gw) ou também conhecida como quantidade de energia livre por mol. Essa medida mostra a direção de transporte de água.
Na década de 1960, Slayter (Austrália) e Taylor (EUA) propuseram que o potencial
químico da água poderia ser usado como base para importantes propriedades da água no
sistema solo-planta-atmosfera. Esse potencial químico expressa a quantidade de energia por mol (erg/mol). Taylor e Slatyer propuseram a divisão do termo potencial químico pelo volume de um mol de água (Vw = volume molal parcial da água, cm3 x mol-1). Isso permitiu transformar a unidade para pressão, a qual é mais facilmente mensurável. Isto pode ser obtido dividindo o potencial químico pelo volume parcial molal da água (= 18.05 x 10-6 m3 mol-1 a 20 ºC), e usando a seguinte definição de potencial hídrico (Equação 2):
	 
	[2]
		
onde, (wo é o potencial químico da água em um estado de referência (erg x mol-1 que consiste em água pura e livre à mesma temperatura, à pressão atmosférica, e a uma altura de referência (JONES, 1992). Como consequência desta definição o potencial hídrico (() é zero quando a água está disponível em grandes quantidades, diminuindo para valores negativos quando a água se torna mais escassa. Assim, pelo menos em sistemas vegetais, valores mais “elevados” de potencial hídrico, são geralmente menos negativos (JONES, 1992). Disto resulta que a água nos sistemas vegetais desloca-se sempre de potenciais hídricos menos negativos para os mais negativos.
	Durante muitos anos o bar foi usado como unidade de potencial hídrico, no entanto, a unidade apropriada do S.I. é o Pascal (1 Pa = 1 N m-2 = 10-5 bar), e o potencial hídrico é normalmente expresso em MPa (1 MPa = 10 bar).
 
1.4.2 Os componentes do potencial hídrico
	O potencial hídrico total é constituído de vários componentes. Destes, um ou mais podem ser relevantes para um dado sistema (Equação 3):
	
	[3]
onde, ((, (p, (m e (g são os componentes devidos às forças osmóticas, de pressão, mátricas e gravitacionais, respectivamente. 
O termo ((, pode também ser representado por (s, e é chamado potencial osmótico ou potencial de solutos. Este termo representa o efeito que a existência de solutos tem no potencial hídrico do sistema em consideração. Os solutos reduzem a energia livre da água no sistema, uma vez que a diluem. Este efeito é primariamente um efeito de entropia1, isto é, a mistura de solutos e água aumenta a desordem do sistema.Este efeito de entropia da dissolução de solutos pode ser revelado em vários efeitos físicos conhecidos como propriedades coligativas. Estas propriedades têm este nome porque atuam em conjunto. Elas dependem do número de partículas e não da natureza do soluto. Assim, a presença de solutos reduz a pressão de vapor de uma solução, aumenta o seu ponto de ebulição e baixa o seu ponto de congelamento (TAIZ; ZEIGER, 2010).
	Em muitos casos, ao invés de potencial osmótico, que é negativo, muitos autores preferem o termo pressão osmótica ((p= -((). Pode demonstrar-se que o potencial osmótico está relacionado com a fração molar da água (xw) ou com a sua atividade (aw), da seguinte forma (JONES, 1992), (Equação 4):
	
	[4]
onde, (w é um coeficiente de atividade que mede o afastamento do comportamento ideal de uma solução, ( é a constante dos gases perfeitos (8.314 m3 Pa mol-1​ K-1), e T é a temperatura em graus Kelvin (K). À medida que a concentração em solutos aumenta, xw e (( diminuem. Ainda que (w seja igual a 1 em soluções muito diluídas, a maioria dos sistemas vegetais mostra um desvio deste comportamento ideal. Uma aproximação muito útil da equação anterior, e que é razoavelmente correta para muitas soluções biológicas, é a relação de van´t Hoff (JONES, 1992). (Equação 5):
	
	[5]
onde, cs é a concentração de solutos expressa em mol m-3 de solvente. Muitas plantas têm um potencial osmótico ((() na ordem de - 1 MPa (((= 1 MPa). Usando a equação anterior, substituindo o valor (T a 20ºC (8.314 m3 Pa mol-1 K-1 x 293 K= 2436 m3 Pa mol-1), teremos cs= (( / -(T = (-106 Pa) / (-2436 m-3 Pa mol-1) = 4.105 x 10-4 x 106 mol m-3 ( 411 mol m-3 , ou mais corretamente 411 osmole m-3. (NOTA: Um osmole é análogo a um mole, uma vez que contém o número de Avogadro de partículas osmoticamente ativas, por exemplo: um mol de NaCl tem 2 osmole).
O termo (p, representa a pressão hidrostática da solução ou potencial de pressão. Pressões positivas elevam o potencial hídrico e as negativas reduzem-no. A pressão hidrostática positiva no interior das células pode ser referida como pressão de turgescência (P) ou turgidez. O valor de (p pode ser negativo no xilema, ou entre as paredes das células onde se podem desenvolver forças de tensão ou pressão hidrostática negativa (TAIZ; ZEIGER, 2010). 
	A pressão hidrostática é medida como desvio à pressão ambiente. Como a água no estado de referência está à pressão ambiente, então por definição (p= 0 MPa para água no estado padrão. Assim, o valor de (p de água pura em um copo é 0 MPa, ainda que o valor da sua pressão absoluta seja 1 atmosfera (( 0,1 MPa). A água sujeita a um vácuo perfeito tem um (p= -0,1 MPa, mas o valor da sua pressão absoluta é de 0 MPa. Consequentemente é importante ter sempre presente a diferença entre o (p e a pressão absoluta (TAIZ; ZEIGER, 2010).
O termo (m é designado por potencial mátrico ((m), é semelhante a ((, exceto que a redução de aw resulta de forças existentes à superfície de sólidos. Este componente pode ser muito importante quando se estuda o potencial hídrico de solos, sementes (emebebição), paredes celulares, etc. A distinção entre (m e (( é até certo ponto arbitrária uma vez que é difícil decidir se as partículas são solutos ou sólidos, de forma que (m é muitas vezes incluído em (( (JONES, 1992).
 A componente gravitacional, potencial gravitacional ((g), resulta de diferenças na energia potencial devido a uma diferença na altura do nível de referência, sendo positivo se o nível estiver acima do nível de referência, e negativo se estiver abaixo. (Equação 6):
	
	[6]
onde: (w é a densidade da água e h é a altura acima do nível de referência. Ainda que frequentemente negligenciado em sistemas vegetais, o (g aumenta 0.01 MPa m-1 acima da altura do solo, e por isso deveria ser incluido sempre que se estudam árvores altas (JONES, 1992).
 
1.4.3 As relações hídricas das células vegetais
 	As células vegetais funcionam como osmômetros com um compartimento interno, o protoplasto, envolto pela membrana plasmática semipermeável, isto é, permeável à água e impermeável aos solutos. O grau de semipermeabilidade de uma membrana a qualquer soluto é dada pelo coeficiente de refleção ((), que varia entre 0 para uma membrana completamente permeável, a 1 para uma membrana perfeitamente semipermeável. Uma vez que a água permeia facilmente a membrana plasmática, o potencial hídrico dentro das células equilibra-se com o ambiente circundante dentro de segundos, ainda que seja preciso mais tempo para todas as células em um tecido se equilibrar com uma solução exterior (JONES, 1992).
	Outra característica importante das células vegetais é que estão encaixadas em uma parede celular relativamente rígida que resiste à expansão, permitindo, assim, que se forme uma pressão hidrostática interna. Os componentes do potencial hídrico relevantes em uma célula vegetal são os potenciais osmóticos e de pressão (JONES, 1992), (Equação 7):
	 ou 
	[7]
	A diferença de pressão entre o interior e o exterior da parede de uma célula é vulgarmente chamada de pressão de turgescência (P). Para um dado conteúdo celular em solutos a pressão de turgescência diminui à medida que o potencial hídrico da célula decresce (fica mais negativo). O potencial hídrico da maior parte das espécies vegetais situa-se entre -0,5 e -3,0 MPa.
	As relações hídricas das células vegetais (e tecidos) podem ser convenientemente descritos pelo diagrama de Hofler - Thoday (Figura 6) que mostra a interdependência do volume celular, em relação ao (, (s e (p, à medida que a célula perde água. Em uma célula completamente túrgida (turgidez máxima) (= 0, de modo que (s = (p. Neste ponto do gráfico, o conteúdo hídrico da célula ou tecido, expresso como fração do conteúdo hídrico máximo, isto é, em turgidez máxima, tem de ser 1. A esta fração dá-se o nome de conteúdo hídrico relativo ((). 
À medida que sai água da célula, o seu volume diminui, de modo que a pressão de turgescência, gerada devido à extensão elástica da parede celular, diminui quase linearmente com o volume da célula até ao ponto de turgescência zero (quando (p= 0). Na maioria das plantas, mesmo que o conteúdo hídrico diminua, a pressão de turgescência mantém-se perto de 0. No entanto, há dados que parecem indicar que se desenvolvem pressões negativas em certas células rígidas, tais como os ascósporos de Sordaria sp. A medida que o volume diminui, o potencial osmótico diminui curvilineamente, como é de esperar da relação de van´t Hoff que mostra que -(s está inversamente relacionado com o volume (JONES, 1992).
	A murcha das folhas é geralmente observada quando se atinge o ponto de turgescência zero. A este ponto dá-se o nome de plasmólise incipiente devido à observação que quando se colocam tecidos em soluções de potencial hídrico mais negativo as células ficam plasmolisadas, isto é, a membrana das células separa-se da parede celular causando danos possivelmente irreparáveis. No entanto, em tecidos em situação normal na parte aérea não deve ocorrer plasmólise devido às forças capilares da interface ar-água nos microcapilares das paredes das células que evitam que eles fiquem secos, de forma que toda a tensão é suportada pela parede e não pela membrana. Também não ocorre plasmólise sempre que os tecidos estejam submersos em soluções cujos solutos sejam demasiadamente grandes para penetrar nas paredes das células, porque tal como acontece com os tecidos da parte aérea, a tensão gerada é suportada pela parede e não pela membrana.
	Uma característica importante na determinação das curvas da Figura 6 é a elasticidade das paredes das células. Se a parede for muito rígida, o potencial hídrico e os seus componentes mudam com relativa rapidez para qualquer perda de água. A rigidez da parede pode ser descrita pelo módulo global da elasticidade da parede ((B), que pode ser definido pela equação 8 (JONES, 1992):
	
	[8]
Ainda que alguns autores normalizem esta equação para Vo, o volume da célulaquando túrgida, em vez de V. É importante notar que este módulo global de elasticidade é diferente do módulo da elasticidade do material que compõe a parede e depende, até certo ponto, da estrutura do tecido e da natureza das interações entre células. Nas células vegetais (B pode apresentar valores entre 1 a 50 MPa, indicando os valores mais altos de paredes com pouca elasticidade ou tecidos com células pequenas. Os tecidos vegetais não são sólidos nem homogêneos e quando são comprimidos perdem água. Não é surpreendente que (B mostre um comportamento não linear aumentando muitas vezes com o aumento da pressão de turgescência, de uma forma aproximadamente hiperbólica a partir de valores próximos de zero (quando existem valores de zero de pressão de turgescência).
	O diagrama de Hofler-Thoday é, de fato, mais apropriado para células isoladas, uma vez que as várias células em um tecido apresentam dimensões diferentes e podem apresentar diferentes elasticidades e conteúdos em solutos, além de que em um tecido há uma componente de pressão devida as células vizinhas. Assim, as propriedades hídricas de um tecido, ainda que possam ser representadas por este tipo de diagrama (Figura 6), são diferentes das células individuais que compõem o referido tecido.
Figura 6: Diagrama de Hofler-Thoday ilustrando as relações entre o potencial hídrico ((), o potencial osmótico (((), o potencial de pressão ((p) e o conteúdo hídrico relativo ((), a medida que a célula ou o tecido, em turgidez máxima, perde água. A linha tracejada abaixo do ponto de turgidez zero representa uma possível turgidez negativa em células de paredes muito rígidas. Retirado de Jones (1992), Fig. 4.3, p.78
	
	As concentrações em solutos nas paredes das células e no xilema são geralmente muito baixas, diminuindo em menos de 0,1 MPa o valor do potencial hídrico. Nos vasos condutores do xilema a componente principal é a pressão, que pode atingir valores muito negativos (por vezes abaixo de -6,0 MPa em certas plantas do deserto sujeitas a forte déficit hídrico). No entanto, as paredes dos vasos do xilema são suficientemente rígidas para suportar tais tensões sem sofrerem grandes deformações.
Os valores típicos para potencial de água em plantas é variável de acordo com as espécies e tecidos. Os valores de potencial hídrico (ψw) variam de -0,2 a -0,6 MPa, isso porque as plantas nunca estão completamente hidratadas devido a transpiração. O ψs varia de -0,5 a -1,5 MPa, enquanto que o ψp apresentam uma variação de 0,1 to 1,0 MPa
 
2 – O movimento da água no solo
 	A água proveniente da precipitação penetra no solo e infiltra-se gradualmente até chegar ao lençol freático. Em solos altamente permeáveis a taxa de percolação é de vários metros por ano, em solos argilosos é de cerca de 1 a 2m e, em solos muito compactos, pode ser de apenas alguns centímetros por ano. Uma parte da água infiltrada, a chamada água capilar, é retida e armazenada nos poros do solo. A quantidade de água retida como água capilar e aquela que se infiltra como água gravitacional depende da natureza do solo, das dimensões e distribuição dos seus poros (Figura 7). Os poros podem ser definidos como micro e macroporos. Os poros com diâmetro menor que 0,05mm são definidos como microporos e macroporos quando superiores a esse diâmetro. Poros com menos de 10 (m de diâmetro retêm a água por capilaridade, enquanto que os poros maiores (> 60 (m de diâmetro) deixam a água infiltrar-se mais rapidamente (LARCHER, 1995).
	A capacidade de armazenamento da água em um solo, isto é, o conteúdo em água em saturação depois da água gravitacional ter infiltrado para camadas mais profundas, constitui a chamada capacidade de campo de um solo e é expressa em g de H2O por 100 g de solo (% massa seca) ou por 100 mL de solo. Os solos de granulação mais fina são mais ricos em substâncias orgânicas e armazenam mais água quando comparados aos granulados mais grossos (LARCHER, 1995). 
Figura 7: O estado da água em solos saturados (a parte esquerda do esquema) e em solos bem arejados (parte direita). Retirado de Larcher (1995), Fig. 4.6, p.225.
 
 	A água que permanece em um solo depois da passagem da água gravitacional é retida nos poros por capilaridade; pode ficar presa aos colóides do solo e, no caso dos solos salinos, pode ficar osmoticamente ligada a íons. Assim, a energia livre da água no solo, tal como acontece no interior das plantas, é reduzida por certos fatores. Na maioria dos solos as contribuições para o potencial hídrico total dado pelo potencial osmótico, assim como pelo potencial de pressão, podem ser desprezadas. No potencial hídrico dos solos a componente crucial é o potencial mátrico ou “capilar” que é a energia com que a água capilar é retida por forças superficiais. Este potencial pode ter valores bastante consideráveis para solos com poros muito finos. A componente capilar do potencial mátrico pode ser descrito pela equação 9 (LARCHER, 1995):
	
	[9]
Onde ( é a tensão de superfície da água e d é o diâmetro do poro (em (m). A força com que a água é retida aumenta gradualmente à medida que o solo seca, uma vez que os poros maiores vão ficando vazios e a água capilar permanece apenas nos mais finos (menos de 0,2 (m). Em solos arenosos com uma estrutura granular mais larga a transição é particularmente abrupta, enquanto em solos argilosos, em que os poros são menores, o potencial hídrico varia mais gradualmente (LARCHER, 1995).
 
3 – O movimento da água no solo para o xilema da raiz
A habilidade do tecido em manter-se túrgido depende do balanço entre a água absorvida e a perdida por transpiração. A absorção de água é dada em função da área radicular e da eficiência do sistema radicular em absorver água, isto é pela condutividade hidráulica do sistema radicular (Lp). Quanto mais suberizada for a raiz menos eficiente esta será em absorver água.
	A absorção de água é bastante influenciada pela presença de pêlos radiculares, estes são tanto mais importantes quanto menor é a disponibilidade de água do solo. Pois estes conseguem retirar a água dos locais onde raízes de maiores calibres não alcançam.
 As raízes apresentam as seguintes definições e funções:
(i) Rede estrutural que regula o crescimento da planta, nela é produzida a auxina, citocinina, etileno e ABA;
(ii) São órgãos de armazenamento. A principal substância armazenada é o amido, pois, não interage com as enzimas do citoplasma;
(iii) Estruturas de absorção de água e nutrientes (conduintes hidráulicos eficientes). A água do solo tem seu potencial dependente do potencial mátrico (ψ mátrico) e do gravitacional (ψ gavitacional) mátrico principalmente. O fluxo de água para a raiz ocorre basicamente por fluxo de massa (diferença de pressão) e depende da condutividade hidráulica do mesmo (a facilidade da água se mover no solo). Quanto maior a absorção do sistema radicular, maior a energia de retenção da água no solo e mais importante torna-se a presença dos pêlos radiculares. Quando a água entra em contato com os pêlos radiculares ela pode se mover via simplasto, apolasto e transmembrana, sempre de um maior para um menor potencial.
(iv) São estruturas que modificam o pH do solo pela liberação de ácidos orgânicos, provenientes da respiração celular (ácido cítrico, ácido málico, ácido pirúvico), permitindo a disponibilização de nutrientes do solo. Além disso, as raízes produzem substâncias tóxicas, para eliminar patógenos do solo e filtrar substâncias tóxicas produzidas por estes.
(v) Habitat de microorganismos simbiontes (micorrizas, rizóbium...);
(vi) Reservatório de água e carbono, o qual pode alimentar organismos do solo, contribuindo para a matéria orgânica do mesmo.
Sendo assim, a raiz caracteriza-se principalmente por ser uma grande rede hidráulica sensorial.
Para o crescimento da raiz o balanço hormonal é importante. Em geral quando se observa somente a auxina, verifica-se que aumentos excessivos na concentração (10-8 mM) diminuem o crescimento da raiz principal, emborao crescimento de raízes laterais e adventícias seja estimulado. Entretanto o aumento do ABA pode melhorar o efeito da auxina e assim o crescimento da raiz.
O ABA também possui função importante em plantas evitando o atrofiamento da parte aérea (como perda de folhas) bem supridas de água devido à inibição do etileno. O ABA em plantas que se encontram em déficit hídrico estimula o crescimento de raízes. 
Algumas espécies de plantas tolerantes à seca possuem um mecanismo que permite um aumento na absorção de água próxima ao caule, maximizando a infiltração de água durante os períodos de chuva intensa. Essas plantas possuem raízes profundas e raízes laterais na superfície, que mudam a porosidade do solo com intuito de absorver a água de chuvas pesadas que concentrem as raízes ao longo da base do caule. Por tal motivo, esta absorve a maior parte da água nestes locais do que a pontos mais distantes.
Em plantas epífitas as raízes aéreas possuem uma aparência branca como um velame morto. O Velame é um invólucro ou cavidade, constituído por uma epiderme múltipla que reveste as raízes aéreas de algumas orquídeas. Possuem função de proteção contra a dessecação e absorção de água, além permitir a coleta de partículas e moléculas de água da chuva.
3.1 A entrada de água na raiz
	A planta pode retirar água do solo desde que o potencial hídrico das suas raízes mais finas seja mais negativo que o da solução do solo na rizosfera. A taxa de entrada de água na planta pode ser descrita pela equação 10 (LARCHER, 1995):
	
	[10]
Em que Wabs é a quantidade de água que as raízes absorvem por unidade de tempo, proporcional à área de absorção A ou área ativa; ao gradiente de potencial hídrico entre a raiz e o solo ((solo - (raiz) e é inversamente proporcional ao somatório das resistências ao movimento da água no solo e à passagem do solo para o interior da raiz ((r).
	Embora durante o período de crescimento as zonas mais velhas (proximais) fiquem com uma superfície suberizada (periderme), a área ativa vai sempre aumentando devido ao crescimento contínuo no ápice radicular.
	As raízes normalmente apresentam potenciais hídricos de alguns décimos de MPa, o que é suficiente para absorver a maior parte da água capilar da maioria dos solos. Isto pode ser visto na Figura 8 que um valor de apenas -0,2 MPa nas raízes permitem-lhes retirar dois terços da água armazenada em um solo arenoso. Já um solo argiloso que consegue reter a água com mais firmeza devido aos seus poros serem finos, perde metade da sua água capilar para as raízes com um potencial hídrico de apenas -0,6 MPa. Até certo ponto as plantas conseguem obter mais água dos solos diminuindo ativamente o potencial hídrico das suas raízes. As hidrófitas, isto é, as espécies que vivem em locais de grande umidade podem diminuir o seu potencial hídrico para valores na ordem de -1 MPa. As plantas de interesse agrícola de zonas úmidas podem baixá-lo até -1 ou -2 Mpa. As mesófitas podem chegar aos -4 MPa e as plantas de regiões secas (xerófitas) podem chegar aos -6 MPa (LARCHER, 1995).
	Devido à extração da água da rizosfera pelas raízes a água vai movimentando-se a partir de zonas de maior umidade. Este movimento ocorre apenas ao longo de alguns milímetros por capilaridade por ser um processo lento.
 	O valor convencional para a capacidade de campo é de – 0,015 MPa, e para o ponto de murcha permanente (PMP) é de – 1,5 MPa. Abaixo dos – 5 MPa toda a água está ligada higroscopicamente. Os valores médios para os vários tipos de plantas dependem do tipo de solo (textura, dimensões dos poros) e da vegetação. Estes valores podem ser menores devido ao ajustamento das plantas a situações de deficiência hídrica. As setas indicam os valores de potencial hídrico radicular que permitem retirar dois terços da água de um solo arenoso e metade da água em um solo argiloso.
O potencial da água no solo no PMP varia de acordo a espécie, estádio fenológico das plantas, histórico de estresse hídrico e condições ambientais (ROMANO; SANTINI, 2002). As plantas podem apresentar murcha permanente a potenciais variando de -0,8 a -2,0 MPa, ou mesmo -3,0 MPa. Contudo, o potencial matricial da água do solo ao redor das superfícies das raízes pode ser até duas vezes mais baixo que a uma distância de 3 cm da mesma (ROMANO; SANTINI, 2002).
Sykes (1969) determinou o PMP de dois solos para cinco espécies e encontrou valores de -0,7 MPa, para girassol (Helianthus annuus L.), -3,47 MPa para canela (Cassia fasciculata Michs.) e -3,9 MPa para capim trigo (Agropyron intermedium Host.). Somente o tabaco, em solo franco-argilo-siltoso, e o milho, em solo franco, apresentaram resultados relativamente próximos do esperado (-1,5 MPa), evidenciando diferenças altamente significativas entre solos, espécies e adaptação das plantas ao ambiente. O autor destaca que o principal fator determinante da murcha permanente da planta é a taxa de movimento de água através do solo até as raízes, como van Lier & Libardi (1997) também o comprovaram para a cultura do arroz.
Figura 8: Diagrama onde se podem ver as relações entre o potencial hídrico do solo e o seu conteúdo em água para um solo arenoso e outro argiloso. Retirado de Larcher (1995), Fig.4.7, p.226.
 
3.2 O movimento radial radicular da água
 	No solo o movimento da água faz-se essencialmente por fluxo de massa. No entanto, assim que a água fica em contato com a rizoderme o seu movimento torna-se mais complexo (TAIZ; ZEIGER, 2010). Para se perceber a complexidade do movimento da água na raiz é necessário conhecer um pouco melhor a sua anatomia (Figura 9) 
Figura 9: Esquema de um corte transversal de uma raiz primária de trigo (Triticum aestivum L.), na zona pilosa, mostrando as três vias para o movimento radial radicular da água. Adaptado de Salisbury e Ross (1992), Fig.7.7, p. 140.
 
	O sistema dérmico constituído, em raízes jovens, por uma epiderme, onde algumas células têm um formato diferente, constituindo projeções para o solo, denominados pelos radiculares. O sistema fundamental, constituido por várias camadas de células, o córtex, e a camada mais interna que é a endoderme com características especiais (Figura 10).
Figura 10. Descrição a endoderme e do sistema de transporte de água nas raízes.
No sistema vascular a camada mais externa é o periciclo, o floema e o xilema se dispõem alternadamente ao longo dos raios.
Nas plantas não submetidas a estresse hídrico o movimento da água da rizoderme até a endoderme ocorre segundo três vias: a apoplástica; a simplástica e a transcelular. Em termos experimentais as duas últimas são difíceis de diferenciar e consideram-se como um movimento de célula a célula (STUDLE, 2001).
De acordo com a estrutura radicular o fluxo da água através da raiz tanto pode ser hidráulico (diferenças de pressão) como osmótico (diferenças de potencial osmótico). A contribuição relativa destas duas componentes do potencial hídrico para o movimento da água varia com as condições. 
Como não há membranas através da via apoplástica, o fluxo hidráulico é dominate nesta via. O fluxo pelo apoplasto é realizado através de um meio poroso sem qualquer capacidade seletiva, isto é, o seu coeficiente de reflexão é igual ou perto de zero. Consequentemente diferenças de potencial osmótico das células não causam praticamente nenhum movimento da água (STUDLE, 2001). Nesta via pode ocorrer precipitações de nutrientes absorvidos em elevadas concentrações como é o caso do Fe e Mn. Já na via célula a célula, é preciso considerar os gradientes osmóticos para além dos hidráulicos. Ao contrário das paredes, as membranas têm capacidade seletiva e o seu coeficiente de reflexão é próximo de um (STUDLE, 2001).
As respostas das raízes a vários fatores diferem dependendo de se estabelecer, entre a solução do solo e o xilema, uma diferença de pressão hidrostática ou uma diferença de potencial osmótico. As diferenças desaparecem na presença de barreiras apoplásticas que interrompem completamente o fluxo apoplástico,