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� “Síntese usando a luz”. �É a conversão, por pigmentos fotossintéticos, de energia luminosa em formas biologicamente usuais de energia química, utilizando H2O e CO2 e produzindo carboidratos. FOTOSSFOTOSSÍÍNTESENTESE FotossFotossííntese: Reantese: Reaçções Luminosas e Fixaões Luminosas e Fixaçção do ão do Carbono Carbono • Para fins didáticos a fotossíntese é divida em duas fases: • FASE FOTOQUÍMICA:captura a energia luminosa e converte em energia química na forma de NADPH e ATP, com liberação de oxigênio. • FASE BIOQUÍMICA: durante a fixação do carbono o NADPH e o ATP são utilizados para a liberação de energia. Esta energia é utilizada na síntese da glicose a partir do CO2, em um série de reações realizadas no estroma (a “matriz” do cloroplasto). Fase Fotoquímica: H2O + ADP + Pi + NADP+ + luz � O2 + ATP + NADPH + H+ Fase de Bioquímica: CO2 + ATP + NADPH + H+ � Glicose + ADP + Pi + NADP+ Equação Geral: CO2 + H2O + luz � Glicose + O2 CLOROPLASTOCLOROPLASTO • Presentes nas células em número que varia de 1 a 100. • Membrana Externa (permeável) e Interna (permeabilidade seletiva): similar à mitocôndria. • Tilacóides = vesículas ou sacos achatados envoltos por membranas, normalmente arranjados em pilhas denominadas grana. • Membrana Tilacóide – contém as enzimas e os pigmentos fotossíntéticos necessários para a utilização da luz na produção de ATP e NADPH. • Lúmem do Tilacóide – é o interior aquoso do tilacóide. Os prótons são bombeados do estroma para o lúmem para a síntese de ATP (fotofosforilação). • Estroma – é o “citoplasma” do cloroplasto. Contém as enzimas para a fixação do CO2 em carboidratos. • No estroma dos cloroplastos também são encontrados DNA, RNA e ribossomos. Membrana Externa Membrana Interna Estroma Grana Membrana Tilacóide Lúmen do Tilacóide CLOROPLASTOCLOROPLASTO Conversão da Energia da Luz em Energia QuConversão da Energia da Luz em Energia Quíímicamica • A luz é absorvida por moléculas fotorreceptoras – pigmentos fotossintetizantes • A luz absorvida pelos pigmentos excitam um elétron que está na estado basal (baixa energia) para o estado excitado (alta energia). • O estado excitado do elétron é transitório e ele tende a voltar para o estado basal, liberando a energia: • a) dissipando sob forma de calor • b) liberando sob forma de luz (fluorescência) • c) transmitindo a energia para moléculas vizinhas CLOROFILAS E PIGMENTOS ACESSÓRIOS Estruturas dos fotopigmentos primários, clorofilas a e b e a bacterioclorofila e dos pigmentos acessórios β-caroteno e luteína (carotenóides), ficoeritrina e ficocianina (ficobilinas). As áreas sombreadas em rosa representam sistemas conjugados, que são os grandes responsáveis pela absorção da luz visível. Pigmentos Fotossintetizantes Clorofila a: eucariotos fotossintetizantes (plantas) e cianobactérias Clorofila b: plantas, algas verdes e euglenas; Clorofila c: substitui a clorofila b em algumas algas Bacterioclorofila: bactérias púrpura Carotenóides: além de permitirem ampliar a faixa do espectro luminoso utilizável na fotossíntese, têm um efeito antioxidante, impedindo danos foto-oxidativos sobre as moléculas de clorofila e as membranas dos tilacóides. - Carotenos: ex. beta-caroteno - Xantofilas: carotenos oxigenados - Ficobilinas: cianobactérias e algas vermelhas. Pigmentos fotossintéticos Clorofila b, carotenóides e ficobilinas são pigmentos acessórios – permitem ampliar a faixa de luz que pode ser utilizada na fotossíntese. CLOROFILACLOROFILA • Molécula fotorreativa, composta de unidades de isopreno. • Possui um anel planar conjugado, semelhante a porfirinas como a hemoglobina. • Porém, no lugar do átomo de Fe ocorre um íon Magnésio (Mg), no centro do anel. • Uma longa cadeia composta por um grupo fitol (ácido graxo vegetal ramificado) que confere solubilidade à clorofila na membrana lipídica do cloroplasto. • O anéis aromáticos que compõem a clorofila tornam muito eficiente a absorção da luz. • Há duas formas principais de clorofila ocorrendo em plantas: a clorofila a e clorofila b; nas bactérias fotossintetizantes ocorre a bacterioclorofila. Espectro de AbsorEspectro de Absorçção dos Principais Pigmentos ão dos Principais Pigmentos FotossintetizantesFotossintetizantes 665465 Reações Luminosas No cloroplasto, as clorofilas e os outros pigmentos estão inseridos nos tilacóides em unidades de organização designadas fotossistemas Cada fotossistema inclui um conjunto de 250 a 400 moléculas e consiste em dois componentes intimamente associados: um complexo antena e um centro de reação O complexo antena inclui moléculas de pigmentos (clorofilas e carotenóides) que captam e canalizam energia para o centro de reação. A energia é canalizada até o centro de reação, que é composto de um par especial de clorofilas a. Ampliação de um fotossistema mostrando o centro de reação e as moléculas antena: clorofilas e pigmentos acessórios. A energia de um fóton é captada pelos pigmentos acessórios e transmitida por ressonância até o centro de reação. O centro de reação é constituído por proteínas e moléculas de clorofila a que permitem converter a energia luminosa em energia química Na parte central do centro de reação existe um par de moléculas especiais de clorofila a, que podem utilizar a energia captada pelos pigmentos antena numa reação fotoquímica. Quando uma molécula de clorofila do centro de reação recebe energia, um dos seus elétrons passam a um nível energético mais elevado e são transferidos para uma molécula receptora para iniciar um fluxo de elétrons . Tipos de fotossistemas: Fotossitema I: P700 Fotossistema II: P680 Pico de absorção ótimo das clorofilas a de cada fotossistema Transporte de ElTransporte de Eléétrons e trons e FotofosforilaFotofosforilaççãoão • Similar à Cadeia Transportadora de Elétrons da mitocôndria e à Fosforilação Oxidativa. • A transferência de elétrons dirigida pela cadeia transportadora de elétrons fotossintética (CTE) gera um gradiente de prótons que será utilizado para liberar energia para a síntese de ATP através da enzima ATP Sintase. • A CTE Fotossintética gera um gradiente de prótons através da membrana do tilacóide: os prótons são bombeados para o lúmem (interior) do tilacóide. • Quando os prótons do lúmem saem para o estroma, através da ATP Sintase, é liberada energia suficiente para a síntese de ATP. FotossistemasFotossistemas em Eucariotosem Eucariotos • Fotossistema I – PSI (P700) e Fotossistema II – PSII (P680) • PSI e PSII contém um par de clorofilas especiais • PSI absorve luz no comprimento de onda (λ) de 700 nm e PSII absorve a 680 nm • PSII oxida a água (fotólise da água) liberando H+ e O2. • PSI reduz o NADP+ a NADPH • O ATP é gerado pelo estabelecimento de um gradiente de prótons através do fluxo de elétrons do PSII para o PSI – ESQUEMA Z O ESQUEMA ZO ESQUEMA Z • O esquema Z mostra o arranjo dos transportadores de elétrons na cadeia de acordo com seus potenciais de oxidorredução. • O transporte de elétrons da água até o NADP+ é efetuado por na seqüência: - PSII – P680 para P680* (excitado) - Feofitina: análogas à clorofilas, porém contém dois hidrogênios no lugar do Mg - Plastoquinonas A e B – moléculas lipossolúveis na bicamada lipídica do tilacóide - Qpool – conjunto de plastoquinonas solúveis na bicamada lipídica do tilacóide - Complexo do Citocromo b6f: contém citocromo b6, proteínas Fe-S e citocromo f - Plastocianina: proteína hidrossolúvel localizada na face interna da membrana do tilacóide - PS I: P700 para P700* - Clorofila A0 - Filoquinona A1 (vitamina K) - Proteínas Fe-S - Ferredoxina – proteína solúvelpresente no estroma - Redução do NADP+ a NADPH – através da ferredoxina-NADP+ óxido-redutase Cadeia Transportadora de ElCadeia Transportadora de Eléétrons Fotossinttrons Fotossintééticatica Circuito dos prótons e dos elétrons nos tilacóides dos cloroplastos. Os elétrons movem-se da água através do fotossistema II, cadeia intermediária de transportadores, fotossistema I e finalmente ao NADP+. Os prótons são bombeados para dentro do lúmem do tilacóide pelo fluxo de elétrons através da cadeia de transportadores e voltam novamente para o estroma através dos canais de prótons formados pela porção ATP sintase. Fonte: Lehninger, 2000. Os ElOs Eléétrons são transferidos da trons são transferidos da FeofitinaFeofitina A para A para as as PlastoquinonasPlastoquinonas • Plastoquinonas (PQ) são similares à Coenzima Q da cadeia transportadora de elétrons da mitocôndria. • São transportadores de elétrons lipídicos, que pode transferir dois elétrons e dois prótons ao mesmo tempo. PQ (oxid.) PQH2 (reduz.) • Na Cadeia Transportadora de Elétrons Fotossintética ocorrem a PQA, PQB e PQ pool (um conjunto de plastoquinonas). ReduReduçção do NADP a NADPHão do NADP a NADPH22 • Os elétrons emitidos pelo P700 são captados por uma cadeia de transporte de elétrons: • O primeiro elemento dessa cadeia é uma clorofila do tipo a: Ao • Em seguida os elétrons são transferidos para Filoquinona A1, para proteínas que contém Fe-S e finalmente para a ferredoxina. • A ferredoxina é uma proteína solúvel em água, sendo um potente agente redutor. • Ferredoxina é utilizada para reduzir o NADP+ a NADPH através da enzima ferredoxina-NADP+ oxidorredutase, que tem o FAD como coenzima. • Assim, o NADP+ é o aceptor final de elétrons da cadeia. • Equação Geral da Fase Clara: H2O + 3ADP + 3Pi + NADP+ + luz � O2 + 3ATP + NADPH + H+ Cadeia Transportadora de ElCadeia Transportadora de Eléétrons Fotossinttrons Fotossintééticatica HIPHIPÓÓTESE QUIMIOSMTESE QUIMIOSMÓÓTICA DA FOTOFOSFORILATICA DA FOTOFOSFORILAÇÇÃOÃO Etapas que contribuem para gerar o gradiente de prótons: - Hidrólise da molécula de água � libera 4 H+ - Redução das PQ para PQH2 → que retira H+ do estroma - Redução do complexo Citocromo b6f → Bombeamento de prótons do estroma para o lúmem � 2 H+ - Redução do NADP+ pela ferredoxina → retira 2 H+ do estroma - Formação de gradiente de prótons: pH 4,0 no interior do tilacóide e pH 8,0 no estroma → força próton-motriz suficiente para sintetizar ATP. - Fotofosforilação: os prótons devem fluir do interior do tilacóide para o estroma através da ATP Sintase. A energia liberada pela passagem dos prótons leva à síntese do ATP. - Aproximadamente 3 moléculas de ATP são sintetizadas por elétron que atravessa a Cadeia Transportadora de Elétrons Fotossintética. Transporte de elétrons na Fase Fotoquímica e Hipótese Quimiosmótica Fosforilação Cíclica Envolve somente o PSI Não há formação de NADPH nem de O2 Ocorre fluxo de elétrons a partir do P700 (iniciada pela luz). Os elétrons percorrem a cadeia transportadora de elétrons mas, ao invés de reduzir ao NADP, os elétrons retornam para o Complexo do citocromo b6f, em seguida para a plastocianina e para o P700 (PSI). Esse fluxo de elétrons bombeia prótons para o interior do tilacóide, através do Complexo do Citocromo b6f, havendo síntese de ATP. Aparentemente, ocorre quando as plantas necessitam equilibrar a concentração de ATP e NADPH (que é de aproximadamente 3:2). FASE DE FIXAFASE DE FIXAÇÇÃO DO COÃO DO CO2 2 –– Fase BioquFase Bioquíímicamica • Na fase bioquímica ou de fixação do CO2 o ATP e o NADPH sintetizados na fase fotoquímica são utilizadas para a síntese de carboidratos a partir do CO2. • O conjunto de reações enzimáticas responsáveis por esta síntese é chamado CICLO DE CALVIN, que ocorre no estroma do cloroplasto • O Ciclo de Calvin envolve: 1. Carboxilação: 3 moléculas de Ribulose 1,5-Bifosfato (5C) condensa-se com o 3 moléculas de CO2, catalizada pela enzima RUBISCO (ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase) para formar 6 moléculas de 3-Fosfoglicerato (3C). 2. Fosforilação: As 6 moléculas de 3-Fosfoglicerato são convertidas, às custas de 6 ATP, em 6 moléculas de 1,3,-Bifosfoglicerato, pela enzima fosfoglicerato quinase. 3. Hidrogenação (redução pelo NADPH): as 6 moléculas de 1,3-Bifosfoglicerato são convertidas em Gliceraldeído-3-Fosfato (PGAL), pela enzima Gliceraldeído-3- Fosfato Desidrogenase, às custas de 6 NADPH O Ciclo de Calvin inicia-se com 3 moléculas de Ribulose 1,5-Bifosfato que se condensa com 3 moléculas de CO2, resultando em 6 moléculas de Gliceraldeído-3- fosfato (PGAL). Neste processo são gastos 6ATP e 6 NADPH. O destino dessas 6 moléculas são: - 5 PGAL são utilizadas para regeneração da Ribulose 1,5-Bifosfato – com gasto de mais 3 ATP � gasto total de 9 ATP - 1 PGAL segue para a síntese de carboidratos (amido, sacarose, celulose) No Ciclo de Calvin há consumo de 9 ATP e 6 NADPH para a síntese de uma molécula de triose-fosfato (gliceraldeído-3-fosfato) Equação Geral do Ciclo de Calvin: 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH 6 Gliceraldeído-3-Fosfato + 9 ADP + 9 Pi + 6 NADP DESTINOS DO GLICERALDEÍDO-3-FOSFATO O Gliceraldeído-3-fosfato (PGAL) produzido na célula vegetal tem vários destinos. Um parte do PGAL é convertido em Diidroxiacetona-fosfato (DHAP) -No citoplasma 1. Gerar ATP através da glicólise: a DHAP é convertida em PGAL, que é um intermediário da glicólise, gerando ATP. 2. Sintetizar sacarose: o PGAL condensa-se com a DHAP (através da enzima transaldolase) sintetizando a frutose-1,6-bifosfato, que é convertida, por uma sucessão de reações enzimáticas(gliconeogênese), em sacarose. -No cloroplasto: se a célula não estiver precisando de energia, o carboidrato sintetizado na fotossíntese é convertido em amido e armazenado no cloroplasto. DESTINOS DO GLICERALDEÍDO-3-FOSFATO Nesta fase, as trioses-fosfato regeneram o aceptor inicial de CO2 (Ribulose-1,5- Bifosfato), havendo gasto de ATP. Este estágio envolve várias interconversões através da ação de diversas enzimas. REGENERAÇÃO DA RIBULOSE- 1,5-BIFOSFATO Fotorrespiração • Fotorrespiração • Ocorre em altas temperaturas e elevada luminosidade • A fotorrespiração ocorre quando a RuBisCo utiliza O2 em vez de CO2 • Na presença de grande quantidade de CO2, a RuBisCo cataliza a carboxilação da ribulose 1,5-bifosfato com alta eficiência. • Contudo o oxigênio compete pelo sítio ativo da enzima com o CO2. Quando a enzima catalisa a fixação de O2 na Ribulose 1,5-bifosfato, resulta a produção de 1 molécula de 3-fosfoglicerato e 1 molécula de fosfoglicolato (um composto metabolicamente inútil). • Na fotorrespiração nenhum carbono é fixado e é gasta energia para recuperar os carbonos do fosfoglicolato. • A via de recuperação é longa e envolve três organelas celulares: cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria. A recuperação dos carbonos do fosfoglicolato envolve 3 organelas: cloroplasto, peroxissomo e mitocôndria, além de gasto de ATP e O2. O fosfoglicolato é desfosforilado no cloroplasto, formando glicolato. O glicolato segue para o peroxissomo onde é oxidado até glioxilato (com produção de H2O2) e posteriormente é transaminado formando glicina. A glicina segue para a mitocôndria. Lá, 2 glicinas condensam-se, com liberação de CO2, para formar serina Nos peroxissomos a serina é transformada em glicerato. De volta aos cloroplastos, o glicerato é fosforilado por um ATP formando 3- fosfoglicerato, que entra novamente no Ciclo de Calvin. A atividade de oxigenase da Rubisco, combinada com a via de recuperação, consome O2 e libera CO2, por isso esse processo é denominado FOTORRESPIRAÇÃO. FOTORRESPIRAÇÃOContrariamente à respiração mitocondrial, a fotorrespiração (que ocorre apenas na presença de luz) é um processo de desperdício não produzindo nem ATP nem NADPH. Em algumas espécies vegetais, até 50% do carbono fixado na fotossíntese pode ser reoxidado a CO2 durante a fotorrespiração. Aparentemente a evolução da Rubisco originou um sítio ativo incapaz de descriminar entre o O2 e o CO2, talvez porque a maior parte da sua evolução tenha decorrido antes de o O2 ser um importante componente da atmosfera. FOTORRESPIRAÇÃO Plantas C4 A VIA C4 DE FIXAÇÃO DO CO2 O ciclo de Calvin não é a única via de fixação do CO2. Em algumas espécies vegetais o primeiro produto detectável da fixação do carbono é uma molécula com 4C, o OXALOACETATO. As plantas que utilizam esta via C4, juntamente com o ciclo de Calvin, são normalmente designadas plantas C4, para distinguir-se das plantas C3, que utilizam somente o ciclo de Calvin. Tipicamente as folhas das plantas C4 são caracterizadas pelo arranjo ordenado das células do mesófilo envolvendo uma camada de grandes células da bainha (ou células envoltórias do feixe vascular), sendo que as duas formam camadas concêntricas que circundam os feixes vasculares. Este tipo de anatomia, particular das plantas C4, é designado anatomia Kranz. O oxaloacetato é formado quando o CO2 é fixado ao fosfoenolpiruvato (PEP) numa reação catalisada pela fosfoenolpiruvato carboxilase (PEP carboxilase), enzima que se encontra no citoplasma das células do mesófilo das C4. O oxaloaceato é então reduzido a malato ou convertido, com a adição de um grupo amino, ao aminoácido aspartato. O malato (ou aspartato dependendo da espécie) move-se das células do mesófilo para as células da bainha, onde é descarboxilado para produzir piruvato e CO2. O CO2 entra então no ciclo de Calvin através da reação com a Ribulose-1,5-bifosfato para formar 3-fosfoglicerato. O piruvato retorna às células do mesófilo onde reage com o ATP e regenera o fosfoenolpiruvato, reiniciando o processo. Plantas C 4 O milho (Zea mays), a cana-de-açúcar (Saccharum officinale) e o sorgo (Sorghum vulgare) são exemplos de gramíneas C4. O trigo (Triticum aestivum), o centeio (Secale cereale), a aveia (Avena sativa) e o arroz (Oryza sativa) são exemplos de gramíneas C3. As plantas C4 evoluíram primariamente nos trópicos e estão especialmente adaptas a elevadas intensidades luminosas e a altas temperaturas. São mais sensíveis ao frio que as C3. Devido à utilização mais eficiente do dióxido de carbono, as plantas C4 podem realizar a mesma taxa de fotossíntese líquida das plantas C3, com uma menor abertura estomática e consequentemente com menor perda de água. Plantas C 4 Anatomia típica de plantas C3 Anatomia Kranz – plantas C4 Plantas C4 ALGUMAS VANTAGENS DO MECANISMO C4 � A enzima PEP carboxilase utiliza como substrato o CO2 que não compete com o O2, ou seja, a fotorrespiração é suprimida nas células do mesofilo. � A PEP carboxilase tem elevada afinidade pelo substrato, permitindo que ela atue mesmo em concentrações muito baixas de CO2. � A grande afinidade da enzima pelo substrato permite que as plantas C4 realizem a fotossíntese com baixa abertura estomatal e, conseqüentemente, com menores perdas de água � Uma conseqüência do exposto acima é que as plantas C4 habitam ambientes com altas temperaturas e climas semi-áridos. DESVANTAGEM DO MECANISMO C4 � O mecanismo de regeneração do PEP consome o equivalente a dois ATPs. Assim, as C4 gastam 5 ATPs para cada CO2 fixado enquanto as C3 gastam apenas 3 ATPs � Apesar deste maior consumo de ATP, o mecanismo C4 é bastante eficiente para as condições de clima tropical, pois praticamente anula a fotorrespiração. Nestas condições, as espécies C4 apresentam taxas de fotossíntese líquida bem superiores às das espécies C3. Metabolismo Ácido das Crassuláceas-plantas MAC Em muitas plantas suculentas, cactos e plantas de folhas espessas, existe uma outra estratégia de fixação de CO2. As plantas MAC utilizam as vias C3 e C4, contudo apresentam uma separação temporal entre as duas vias, ao invés de uma separação espacial como acontece nas C4. As plantas MAC têm capacidade para fixar o CO2 no escuro (durante a noite) por meio da atividade da PEP carboxilase no citoplasma. É durante este período que os estomatos estão abertos. O produto da carboxilação inicial é o oxaloacetato, o qual é imediatamente reduzido a malato. Durante a noite, o malato é armazenado como ácido málico no vacúolo. Durante o dia os estômatos estão fechados para minimizar as perdas de água por transpiração. O malato é transportado do vacúolo para o cloroplasto, é descarboxilado e o CO2 é condensado com a Ribulose-1,5- bofosfato do ciclo de Calvin, dentro da mesma célula. Como a fixação do CO2 atmosférico ocorre durante a noite, estas plantas apresentam uma elevada eficiência de uso da água. Tipicamente, uma planta MAC perde 50-100 g de H2O por cada grama de CO2 obtido, enquanto que nas plantas C4 os valores são 250-300g e nas plantas C3 400-500 g. Durante períodos de seca prolongada, algumas plantas MAC podem manter os estômatos fechados dia e noite, mantendo baixos níveis metabólicos ao fixar novamente o CO2 produzido na respiração. As plantas MAC estão distribuídas por 23 famílias de angiospermas, principalmente dicotiledôneas, incluindo algumas plantas ornamentais. Nem todas as plantas MAC apresentam folhas suculentas, como por exemplo o abacaxizeiro (Ananasus comosus), uma espécie da família das Bromeliáceas. Metabolismo Metabolismo ÁÁcido das Crassulcido das Crassulááceasceas--plantas CAMplantas CAM
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