Aula 5- Nutrição Mineral de Plantas

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É o estudo do modo como as plantas obtêm e utilizam os nutrientes 
minerais. 
 
Área da pesquisa é fundamental tanto para a agricultura moderna quanto para a 
proteção ambiental. 
Nutrição mineral de plantas 
 Nutrientes minerais são elementos obtidos na forma de íons orgânicos do 
solo. 
 
 Plantas são tidas como “mineradoras” = retiram elementos do solo pelo sistema 
radicular. 
 
 Absorção pelas raízes processo eficaz devido a grande área de superfície das 
raízes e capacidade de absorção de íons em baixas concentrações da solução 
do solo. 
 
 Absorção pelas raízes auxílio de fungos micorrízicos e bactérias fixadoras de N. 
Nutrição Mineral: 
estudo de como as plantas obtêm e utilizam os nutrientes minerais 
Quando há adição de nutrientes no solo nem todo este é 
utilizado pelas plantas 
 
Problema: lixiviação para as águas superfíciais 
 aderência as partículas do solo 
poluição atmosférica 
ELEMENTOS ESSENCIAIS: aquele cuja ausência impede uma planta de completar 
seu ciclo de vida, desde a germinação ate a produção de sementes viáveis (Arnon e Stout, 
1939) ou aquele que tem um papel fisiológico claro 
(Epistein, 1999). 
ELEMENTOS ESSENCIAIS 
(Arnon e Stout, 1939) 
(Epistain, 1972) 
Macronutrientes 
(exigidos em maiores 
quantidades pelos vegetais) 
Micronutrientes 
(exigidos em menores 
quantidades 
 pelos vegetais) 
De acordo com as 
concentrações relativas 
no tecido vegetal 
ELEMENTOS 
BENÉFICOS 
Elementos que 
estimulam o 
crescimento mas não 
são essenciais, ou 
são para somente 
alguns vegetais 
N nitogênio 
P fósforo 
K potássio 
 
Ca cálcio 
Mg magnésio 
S enxofre 
Cl cloro 
B boro 
Fe Ferro 
Mn manganês 
Zn zinco 
Cu cobre 
Mo molibdênio 
Ni níquel 
Na sódio 
Si silício 
Co Cobalto 
Se selênio 
C, H, O não são considerados 
nutrientes minerais, porque 
são obtidos primariamente da 
água, mas são ESSENCIAIS 
ELEMENTOS ESSENCIAIS 
(Evans e Sorger, 1966) 
(Mengel e Kirky, 1987) 
De acordo com seu papel bioquímico e suas 
funções fisiológicas 
1º grupo: N e S 
Formado pelos compostos orgânicos 
(com carbono) 
 
São assimilados por meio de reações 
bioquímicas envolvendo oxidações e 
reduções 
3º grupo: K, Ca, Mg, Cl, Mn, Na 
Íons livres ou ligados a substâncias da 
parede celular 
cofatores enzimáticos 
regulação de potenciais hídricos 
2º grupo: P, Si e B 
Reações de armazenagem de energia 
Manutenção da integridade estrutural 
Papel bioquímico 
4º grupo: Fe, Zn, Cu, Ni e Mo 
Reações de transporte de elétrons 
Como demonstrar que um elemento é essencial? 
 Experimentos com a exclusão do nutriente a ser testado!! 
Solução nutritiva: apenas sais inorgânicos 
Hidroponia 
Solução nutritiva mais moderna: Solução de Hoagland – contém todos os elementos 
minerais que se sabe serem necessários ao rápido crescimento das plantas 
Distúrbio nutricional: quando há o 
suprimento inadequado de um 
determinado nutriente. 
Hidroponia: mais fácil de perceber sintomas de distúrbios nutricionais do que no solo 
No solo pode ocorrer: 
 Deficiências agudas ou crônicas de vários nutrientes ao mesmo tempo; 
 Deficiências ou quantidades excessivas de um nutriente podem levar a deficiências 
 ou acúmulo de outros nutrientes; 
 Sintomas de doenças virais podem produzir sintomas similares aos de deficiência 
 nutricional. 
De forma geral: Elementos essenciais atuam na estrutura do vegetal, metabolismo, 
 osmorregulação. 
Elementos Essenciais 
Imóveis 
Ca (cálcio) 
S (enxofre) 
Fe (ferro) 
B (boro) 
Cu (cobre) 
Sintomas de deficiência tendem a 
aparecer primeiro em folhas velhas 
Sintomas de deficiência tendem a 
aparecer primeiro em folhas jovens 
Móveis 
N (nitrogênio) 
K (potássio) 
Mg (magnésio) 
P (fósforo) 
Cl (cloro) 
Na (sódio) 
Zn (zinco) 
Mo (molibdênio) 
Deficiência ou Distúrbio nutricional: quando há o suprimento 
inadequado de um determinado nutriente. 
Lei do Mínimo de Liebig ou Lei do Mínimo de 
Sprengel – Liebig 
 “...a produção de uma planta é limitada ao 
elemento mais escasso entre todos os 
elementos presentes no solo...” 
 
Isto é: a produção ficará limitada quando pelo 
menos um dos elementos necessários está 
disponível em quantidade inferior a requerida 
pela planta. 
Grupo 1: Deficiência de nutrientes que integram compostos de carbono 
 (N e S) 
 Nitrogênio (N) 
Elemento exigido em maior quantidade; 
Elemento estrutural: constituinte de componentes 
da célula vegetal (aminoácidos e ácidos 
nucléicos); 
Elemento regulatório: reações de síntese 
Móvel; 
 
 Sintomas de Deficiência: 
Clorose (amarelecimento da folha) 
Pequeno ângulo de inserção entre folhas e ramos. 
Queda prematura de folhas. 
Diminuição de flores e dormência de gemas 
laterais. 
Produção reduzida 
Caules delgados e lenhosos*, 
Coloração arroxeada folhas, caules e 
pecíolos* (acúmulo de antocianina). 
Deficiência Nutricional 
 Enxofre (S) 
Encontrado em aminoácidos; 
Constituinte de coenzimas e vitaminas essencias; 
Imóvel; 
 
 Sintomas de Deficiência: 
Clorose (inicialmente em folhas jovens e maduras) 
Redução do crescimento; 
Acúmulo de antocianinas; 
 Enrolamento das margens das folha. 
 Folhas pequenas. 
 Necrose e desfolhamento. 
 Redução do florescimento. 
 Fósforo (P) 
Fosfolipídeos da membrana; 
Intermediário da respiração e fotossíntese 
Fosfato-açucar; 
Componente de nucleotídeos; 
 
 
 Sintomas de Deficiência: 
Crescimento reduzido; 
Folhas velhas com coloração verde escura 
em algumas espécies. 
Folhas jovens malformadas. 
Manchas necróticas (tecido morto) 
Produção de caules delgados 
Morte das folhas mais velhas 
Produção de antocianinas em excesso 
Atraso no florescimento. 
Redução da produção e qualidade do 
produto 
 
Grupo 2: Deficiência em nutrientes minerais importantes no 
armazenamento de energia e integridade estrutural (P, Si, B) 
 Sílicio (Si) 
 Essencial para membros da família 
Equisetaceae; 
 -- Elemento benéfico; 
Depositado principalmente no retículo 
endoplásmático, paredes e espaços celulares; 
Confere rigidez as paredes dos vasos do xilema; 
Alivia a toxicidade de muitos metais pesados. 
 
 Sintomas de Deficiência: 
 Acamamento; 
 Infecção fúngica; 
 
Grupo 2: Deficiência em nutrientes minerais importantes no 
armazenamento de energia e integridade estrutural (P, Si, B) 
Grupo 2: Deficiência em nutrientes minerais importantes no 
armazenamento de energia e integridade estrutural (P, Si, B) 
 Boro (B) 
 não se sabe claramento o pepel no metabolismo vegetal; 
 Mas sabe-se que: 
 Atua no alongamento celular; 
 Síntese de ácidos nucleícos; 
 Respostas hormonais; 
 Funcionamento das membranas; 
 
 Sintomas de Deficiência: 
 Variam com a idade e com a planta! 
 Necrose preta de folhas jovens e gemas apicais; 
 (inibição da divisão celular) 
 Caules rígidos e quebradiços; 
 Perda de dominância apical; 
 Planta altamente ramificada* 
 Necrose de frutos, tubérculos e raízes; 
Fonte: Embrapa Hortaliças 
Fonte: Embrapa Hortaliças 
Grupo 3: Deficiência em nutrientes minerais que permanecem na forma 
Iônica (K, Ca, Mg, Cl, Mn e Na) 
Encontrados em solução no citosol ou vacúolo, ou ligados a compostos de carbono 
 Potássio (K) 
 Presente nas plantas como cátion K+ 
 Regulação dopotencial osmótico; 
 Ativação de enzimas da fotossíntese; 
 Elemento móvel 
 
 Sintomas de Deficiência: 
 Clorose e/ou manchar marginais, 
principalmente nos ápices foliares; 
 Folhas podem curvar-se e secar; 
 Caules delgados e fracos; 
 Acamamento e caules quebradiços. 
 Frutos pequenos e enrugados 
Grupo 3: Deficiência em nutrientes minerais que permanecem na forma 
iônica 
 Cálcio (Ca) 
 Utilizado na síntese de novas paredes celulares, 
particularmente na lamela média; 
 Utilizado no fuso mitótico durante a divisão celular; 
Requerido para funcionamento normal das membranas; 
Mensageiro secundário de sinais ambientais e hormonais* 
Liga-se a calmunolina e juntos regulam processos metabólicos 
 
 Sintomas de Deficiência: 
 Necrose de regiões meristemáticas jovens, 
 Lento crescimento, 
 Clorose e curvamento das folhas, 
 Cor esbranquiçada nas margens de folhas, 
 Formas irregulares de folhas, 
 Manchas necróticas internervais nas folhas, 
 Baixa frutificação, 
 Baixa produção de semente. 
Grupo 3: Deficiência em nutrientes minerais que permanecem na forma 
iônica 
 Magnésio (Mg) 
 Ativação de enzimas envolvidas na respiração, fotossíntese, 
síntese de DNA e RNA; 
 Parte da estrutura do anel de clorofila; 
 Elemento móvel 
 
Sintomas de Deficiência: 
 Clorose internerval das margens e ápice das folhas em 
direção ao centro. 
 Clorose evolui para necrose em folhas mais velhas. 
 Folhas podem tornar-se quebradiças e curvadas para cima. 
 Queda foliar prematura. 
Grupo 3: Deficiência em nutrientes minerais que permanecem na forma 
iônica 
 Cloro (Cl) 
 Encontrado nas plantas como íon cloreto; 
 Necessário para reações de quebra de molécula de água na fotossíntese; 
 Necessário para divisão celular tanto em folhas quanto em raízes; 
 
 Sintomas de Deficiência: 
 Deficiência ocorre raramente, pois os íons cloreto são transportados pelo 
vento a partir da água do mar. 
 Murchamento das folhas; 
 Enrolamento dos folíolos; 
 Bronzeamento e clorose; 
------ Maioria das plantas absorve níveis de cloro muito 
 maiores do que o necessário!! 
Grupo 3: Deficiência em nutrientes minerais que permanecem na forma 
Iônica 
 
 Manganês (Mn) 
 Ativação enzimática nas células vegetais. 
 Fundamental para a estrutura lamelar dos tilacóides dos 
cloroplastos; 
 Essencial para clivagem da água e evolução de O2 – 
manganoproteína. 
 
Sintomas de Deficiência: 
 Desorganização das membranas dos tilacóides 
 Clorose internervura; 
 Desenvolvimento de manchar necróticas; 
 
As manchas podem ocorrer em folhas mais jovens ou mais 
velhas dependendo da espécie e da taxa de crescimento 
 
 - A deficiência de manganês difere da de ferro e da de 
magnésio devido às nervuras permanecerem verdes e 
aparecerem ressaltadas, de forma saliente. 
Grupo 4: Deficiência em nutrientes minerais que estão envolvidos na reação 
redox. 
 
Usualmente são encontrados em associação com moléculas maiores: 
citocromos, clorofila e proteínas. 
 Ferro (Fe) 
Componente de enzimas envolvidas na transferência de elétrons; 
Necessário para síntese de complexos clorofila – proteínas no cloroplasto; 
Biossíntese de citocromos; 
Elemento que não é prontamente mobilizado. 
 
 Sintomas de deficiência 
 Sintomas iniciais em folhas jovens. 
 Clorose internervura inicial, posteriormente na folha toda; 
 Decréscimo na concentração de pigmentos receptores de luz; 
 Queda na concentração de ferrodoxina – envolvida no processo de 
fotossíntese; 
Grupo 4: Deficiência em nutrientes minerais que estão envolvidos na reação 
redox. 
 Zinco (Zn) 
 Co-fator estrutural, funcional ou regulatório de várias enzimas 
 Formação da clorofila ou previne sua destruição – somente algumas espécies 
 Acoplamento de enzimas aos substratos; 
 
Sintomas de Deficiência: 
 Alteração no metabolismo de carboidratos; 
 Inibição da fotossíntese 
 Acúmulo de metabólitos das raízes – desarranjo do processo 
 de respiração radicular; 
 Redução do teor de proteínas e aumento nos teores de aminoácidos; 
 Perda de integridade das membranas – pela desestabilização 
 das proteínas; 
 
 
 
Aumento da susceptibilidade a infecções fúngicas 
 Cobre (Cu) 
 Enzimas envolvidas nas reações redox ex: 
plastocianina – transporte de elétrons 
 Como cofator da citocromo oxidase, Cu catalisa a 
redução final do oxigênio molecular na respiração. 
 A fenolase e a lacase, enzimas-chave no processo de 
lignificação, depentes de Cu 
 
Sintomas de Deficiência: 
 Deficiência de Cu é rara, 
 Fechamento estomático (por falta de ATP), 
 Murchamento devido à lignificação reduzida das 
paredes celulares, 
 Produção de folhas verdes escuras; 
 Alguns casos formação de manchas necróticas; 
 Alguns casos folhas retorcidas e malformadas; 
 Formação de grãos de pólen não-viáveis. 
Grupo 4: Deficiência em nutrientes minerais que estão envolvidos na reação 
redox. 
 Níquel (Ni) 
 Forma complexos estáveis com aminoácidos e ácidos orgânicos 
– 
 Urease única enzima conhecida que contém níquel; 
 Essencial para microrganismos fixadores de N. 
 
Sintomas de Deficiência: 
 Ausência de Ni as plantas não conseguem assimilar N e sofrem 
com a toxicidade da uréia. 
 Acúmulo de uréia – necrose dos ápices foliares 
 Algumas espécies, como a cevada, precisam de níquel para 
garantir a viabilidade de sementes. 
 
 Quantidades requeridas de níquel são muito baixas – 
sintomas de deficiência não são frequentes!! 
 
Grupo 4: Deficiência em nutrientes minerais que estão envolvidos na reação 
redox. 
 Molibdenio(Mo) 
 Componentes de várias enzimas: 
 – nitratoredutase: catalisa a redução de nitrato a nitrito, 
durante a assimilação pela célula 
 _ nitrogenase: converte gás nitrogênio a amônia em 
microrganismos fixadores de N. 
 
Sintomas de Deficiência: 
 Clorose entre as nervuras; 
 Necrose das folhas mais velhas; 
 couve-flor: possibilidade de não formação de flores ou 
queda prematura 
 Deficiência de molibdênio pode acarretar deficiência de N. 
Grupo 4: Deficiência em nutrientes minerais que estão envolvidos na reação 
redox. 
 Sódio (Na) 
 Indispensável para a regeneração da fosfoenolpiruvato, 
utilizada para fixação de carbono por algumas espécies de 
plantas C4 e CAM 
 Algumas espécies não toleram esse elemento. 
 
 Elemento benéfico: estímula o crescimento, mas não é 
essencial, ou é essencial para somente alguns vegetais. 
 
 Nas demais plantas: 
 Estimula o crescimento por meio de maior expansão celular. 
 
Sintomas de Deficiência: 
 Clorose; 
 Necrose; 
 Não florescimento; 
Quanto a tolerância ao sódio: 
Espécies natrofóbicas: não toleram sódio! 
ELEMENTOS BENÉFICOS 
Sódio (Na) 
Sílicio (Si) 
Cobalto (Co) 
Selênio (Se) 
Alumínio (Al) 
 Silício (Si) 
 Abundante na crosta terrestre – acido monossilicíco – fraco em solução 
aquosa, interage co m pectinas e polifenóis da parede celular. 
 
Essencial para algumas espécies de gramíneas: ex: arroz. 
 
Depositado nas paredes das células dos vasos do xilema – confere rigidez 
e resistência, importantes para: 
 prevenção da compressão dos vasos sob elevada taxa de transpiração, 
 impedir o acamamento das plantas, 
 impedir a invasão de patógenos e parasitas no córtex. 
 
Sintomas de deficiência: 
 Necrosedas folhas maduras e secamento das plantas. 
 Queda no crescimento e produção de grãos. 
ELEMENTOS BENÉFICOS 
http://www.vitoriareef.com.br/forum/viewtopic.php?t=5361&sid=bb534a8b86fcaf0233f3f1c6f87a70ab 
Aumento da disponibilidade 
de nutrientes, diretamente 
relacionada ao aumento do 
crescimento. 
À adição de nutrientes não 
se relaciona mais ao aumento de 
crescimento ou produtividade 
Conteúdo mínimo de 
nutriente no tecido que 
se correlaciona com 
crescimento ou 
produtividade máxima 
Aumento da 
concentração 
de nutriente 
além da zona 
adequada, 
 crescimento ou 
 produtividade 
diminuem 
As necessidades de 
elementos minerais mudam 
ao longo do crescimento e 
do desenvolvimento de 
uma planta. 
Análise de solo: determinação química do conteúdo de nutrientes em uma 
amostra de solo na zona radicular. 
 
 Resultados variam com os métodos de amostragem; 
 Condições de armazenagem e técnicas de extração. 
Análise de solo reflete os níveis de nutrientes potencialmente disponíveis nele 
para absorção das raízes das plantas, mas não informa a necessidade de 
cada mineral que a planta precisa ou que efetivamente esta absorvendo!!! 
Análise de tecido vegetal: determinação química do conteúdo de nutrientes 
em uma amostra vegetal. 
 
 Entendimento das relações entre o crescimento vegetal e a concentração 
das amostras nos tecidos vegetais. 
Solos “pobres” em nutrientes podem ser 
corrigidos com a adição de fertilizantes. 
 
FERTILIZANTE 
substância mineral ou orgânica, natural ou 
sintética, fornecedora de um ou mais nutrientes 
de plantas. 
 
Fertilizantes simples: contém apenas um 
 dos nutrientes minerais 
Fertilizantes compostos ou mistos: contém 
 dois ou mais minerais 
Fertilizantes orgânicos: originam-se de 
resíduos de plantas ou animais ou de depósitos 
naturais de rochas. 
Alguns nutrientes podem ser aplicados as plantas via adubação foliar, por aspersão. 
 
A adubação foliar é eficaz : nutrientes permanecem sobre a folha na forma 
de película----- substâncias surfactantes que diminuem a tensão superficial. 
 
Difusão por meio da cutícula e absorção por células foliares!! 
Fatores que afetam 
a absorção de minerais pela planta 
Disponibilidade de nutrientes no 
solo 
Disponibilidade de água 
pH 
A adição de calcário pode 
aumentar o pH de solos ácidos, 
já a adição 
de enxofre elementar pode 
baixar o pH dos solos alcalinos. 
Fatores que afetam 
a absorção de minerais pela planta 
Temperatura Concentração de O2 
SOLO 
Substrato físico, químico e biológico complexo! 
Partículas orgânicas da fase sólida: - reservatório de potássio, cálcio, 
 magnésio e ferro. 
 - compostos orgânicos constituídos de 
 nitrogênio, fósforo e enxofre. 
Fase líquida: - solução do solo 
 Contém íons dissolvidos meio de movimento de nutrientes 
 até as raízes. 
Ecossistema diversificado onde as raízes e microrganismos competem 
fortemente por nutrientes minerais, podendo formar alianças para 
benefícios mútuos (simbiose) 
pH 
Afeta o crescimento das raízes e microrganismos do solo; 
Favorecido em solos 
levemente ácidos 
(pH 5,5 a 6,5) 
Fungos usualmente predominam 
 em solos ácidos e bactérias 
em solos alcalinos 
Determina a disponibilidade de nutrientes do solo 
Acidez promove intemperização das rochas 
Aumenta a solubilidade de carbonatos 
Aumento da solubilidade dos nutrientes facilita a 
 disponibilidade para as 
raízes. 
Principais fatores naturais para redução de pH 
 Decomposição de matéria orgânica 
 Quantidade de chuva. 
Solos salinos : minerais em excesso, 
 restrição do crescimento vegetal, pela limitação da disponibilidade 
 hídrica, ou excesso de um mineral na zona adequada. 
 
Excesso de minerais- grande importância em regiões áridas e semi-áridas, 
Precipitação insuficiente para lixiviar os íons das camadas próximas a superfície. 
 
 
Plantas: Intolerantes ao sal; 
 tolerantes ao sal; 
 halófitas: prosperam em condições de estresse salino. 
 
 Mecanismos de tolerância: síntese molecular, 
 indução enzimática; 
 transporte de membrana. 
Como as plantas tentam driblar o excesso de 
nutrientes e ou minerais: 
Não absorvendo-os, 
Absorvendo, mas excretando os mesmos por 
glândulas de sal associadas as folhas; 
Seqüestrando o excesso para o vacúolo. 
Extenso sistema radicular auxilia as plantas a obter água e sais 
Minerais do solo 
 
Raízes podem crescer continuamente ao longo do ano, mas o 
crescimento depende entre outras coisas da disponibilidade de água e 
nutrientes no ambiente circundante – rizosfera. 
 
Rizosfera pobre em nutrientes e seca: crescimento lento, contudo se 
forem fornecidos nutrientes e água em abundância crescimento 
radicular pode não acompanhar crescimento da parte aérea. 
A eficácia das raízes em minerar minerais do solo é determinada não só pela 
taxa de remoção de nutrientes do solo, mas pelo crescimento contínuo das mesmas. 
Protege as células meristemáticas, 
Secreta mucigel 
Lubrifica a penetração da raiz, 
Protege o ápice radicular, 
Promove a transferência de nutrientes 
Afeta a interação da raiz com o solo 
Resposta 
gravitrópica 
Poucas divisões celulares 
Transporta água e solutos para a parte aérea da planta 
Transporta metabólitos da parte aérea para a raiz 
TRANSPORTE DE MINERAIS 
PELAS RAÍZES. 
Mineralização: ação de microrganismos que fazem com que 
a matéria orgânica seja degradada. 
Depende de fatores como temperatura, disponibilidade 
de água e oxigênio, número de microrganismos 
presentes no solo. 
Tempo para mineralização e disponibilidade 
de nutrientes varia de dias à anos 
Calonego et al.2012 
A absorção de nutrientes pela raízes pode ser modificada pela 
associação destas com fungos micorrízicos : MICORRIZAS 
83% das dicotiledôneas 
79% das monocotiledôneas 
Ausentes em solos muito secos, 
Salinos ou alagados, ou solos de 
fertilidade extrema. 
Fungos micorrízicos: formados por filamentos 
tubulares finos chamados hifas 
Massa de hifas que formam o corpo do fungo 
chamada de micélio 
Duas classes de fungos micorrízicos: 
 Fungos micorrizícos ectotróficos Fungos micorrizícos vesículo-arbusculares 
Desenvolvimento de plântulas de pimenteira-do-reino, 
cultivar Singapura, inoculadas com espécies de FMA, 
em solo com incorporação de nutrientes, desinfestado com 
brometo de metila, aos cinco meses após a inoculação (NI 
= não inoculado; Glm = Glomus macrocarpum; Gm 
= Gigaspora margarita; Sh =Scutellospora heterogama; Ac 
= Acaulospora sp.). (fonte: Oliveira et al., 1984) 
Quantidades de N, P e Ca absorvidos pela mudas de estacas de 
pimenteira-do-reino inoculadas com espécies de FMA, 11 meses após 
a inoculação (Controle = não inoculado; Sg = Scutellospora gilmorei; 
Sh = Scutellospora heterogama; Gsp. = Gigaspora sp.; Ac = 
Acaulospora sp.; Ec = Entrophospora colombiana). 
Fonte: adaptada Chu et al, 2001 
Um pouco de resultados.... 
Micorrização inibida por: 
Elevada fertilidade 
Perturbação eerosão do solo 
Uso de fungicidas 
Desmatamento 
Não inoculada Inoculada 
Deficiencia de N em plantas de café 
Nitrogênio não é absorvido na forma em que 
 é encontrado na atmosfera 
Nitração = NO2---NO3 
Nitrosação = NO3---NO2 
Amonização = N2----- NH3 
Quando fornecido na forma de Nitrato (NO3), é originado 
da oxidação do N2 pelo O2 ou ozônio na presença de descargas 
elétricas ou de radiação ultravioleta 
Fornecimento 
de N para planta 
N absorvido pelas plantas na forma de NO3
- ou NH4. 
 
• Plantas podem estocar altos níveis de NO3
-...mas NO3
-. é prejudicial para 
animais... 
 
• Altos níveis de NH4 prejudicial para plantas e animais 
 
Desacoplamento do transporte de elétrons na fotossíntese e 
respiração 
Disseminação do gradiente eletroquímico, sem produção de 
ATP 
Forma de nitrato (NO3
-) redução para nitrito (NO2-) 
redução para amônio (NH3) incorporação 
compostos orgânicos (a.a) 
Forma de amônio (NH3) incorporação compostos 
orgânicos (a.a) 
No citossol: redução do Nitrato para Nitrito 
Nitrato Nitrito 
Altamente reativo e 
tóxico para células. 
Nitrito Amonio Redutase do 
Nitrito 
Redutase do 
 Nitrato 
Células evitam 
toxidez do Amonio 
inserindo-o em um 
a.a. (glutamina ou 
glutamato) 
3 vias de inserção do Amonio no a.a. (glutamina ou glutamato) 
Utilizando a enzima sintetase da glutamina (GS) 
Utilizando a enzima sintetase do glutamato (GOGAT) – quando há 
altos níveis de glutamina 
Utilizando a enzima desidrogenase do glutamato (GDH)