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EFEITOS NEGATIVOS DO ESTRESSE SOBRE A REPRODUÇÃO

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EFEITOS NEGATIVOS DO ESTRESSE SOBRE O DESEMPENHO 
REPRODUTIVO* 
 
1- Introdução. 
Os seres vivos sobrevivem graças à manutenção de um equilíbrio complexo, 
dinâmico e harmonioso, denominado homeostase, que é ameaçado quando os 
organismos são expostos a situações adversas. Nestas situações ocorre uma série de 
respostas adaptativas que se contrapõem aos efeitos dos estímulos estressantes, na 
tentativa de restabelecer a homeostasia. 
As respostas ao estresse classicamente conhecidas incluem a ativação do eixo 
hipotálamo-pituitária-adrenal (HPA), que provoca a liberação do hormônio liberador de 
corticotrofina (CRH) e a subsequente liberação de hormônio adrenocorticotrópico 
(ACTH) e de glicocorticóides pelo córtex da adrenal. 
Os hormônios liberados em resposta ao estresse altera as funções reprodutivas 
através do eixo hipotálamo-pituitária-gonadal (HPG), inibindo a secreção de hormônio 
liberador de gonadotrofinas (GnRH) e, consequentemente, interferindo na liberação do 
hormônio folículo estimulante (FSH) e do hormônio luteinizante (LH) e alterando o 
efeito estimulatório das gonadotrofinas na secreção de esteróides sexuais. 
É bem conhecido o efeito negativo do estresse sobre o desempenho reprodutivo, mas 
os exatos mecanismos que controlam esse efeito não estão bem esclarecidos (RAZDAN 
et al., 2002). Estudos têm demonstrado que estressores ambiental (temperatura, manejo, 
instalações, social, etc.) aumentam a secreção endógena de ACTH que estimula a 
adrenal produzir cortisol e esteróides sexuais, os quais inibem ou alteram a secreção de 
hormônios gonadotróficos, causando problemas de infertilidade ou baixa eficiência 
reprodutiva (HENNESSY e WILLIAMSON, 1983; TSUMA et al., 1996; TSUMA et 
al., 1998). Por exemplo, estresse causado por privação de alimento, após 48 horas à 
ovulação, eleva a síntese de cortisol e prostaglandina F2α e afeta a motilidade do 
oviduto e, consequentemente, diminui a taxa de clivagem dos embriões e o número de 
espermatozóides acessórios na zona pelúcida (MBURU et al., 1998; RAZDAN et al., 
2002). 
Na primeira parte dessa revisão será abordado as respostas endocrinológicas ao 
estresse, como valor adaptativo à manutenção da homeostase. Neste caso, o aumento de 
secreção de cortisol induzido pelo estresse têm como função preparar o organismo a 
lutar contra situações adversas (frio ou calor, interações sociais, dor, infecção, etc.). 
Nas demais partes dessa revisão, será enfocado os efeitos negativos do estresse sobre 
as funções reprodutivas e alguns estímulos estressores que induzem estresse nos 
animais. 
 
2- Respostas ao estresse. 
As respostas ao estresse são desencadeadas inicialmente pela ativação do eixo 
hipotálamo-pituitária-adrenal (HPA), provocada pela liberação do hormônio liberador 
de corticotrofina (CRH), pelo hipotálamo, e a subsequente liberação de hormônio 
adrenocorticotrópico (ACTH), pela pituitária anterior, e de glicocorticóides pelo córtex 
da adrenal (VARLEY e STEDMAN, 1994) (Figura 1). 
Durante o estresse, o aumento da secreção de CRH e de peptídeos liberados em 
conjunto como a arginina vasopressina (AVP) e a ocitocina promovem o aumento da 
síntese e liberação de ACTH e β-endorfina pela adenohipófise. Já os elevados níveis de 
 
* Seminário apresentado por Denyse M.G. Leite, na disciplina Endocrinologia da Reprodução no 
Programa de Pós-Graduação em Ciências Veterinárias da UFRGS. Março de 2002. Professor da 
disciplina: Félix H. D. González. 
 2 
ACTH aumentam a síntese e a liberação de glicocorticóides pelo córtex da adrenal que 
em conjunto com as catecolaminas da medula da adrenal produzem lipólise, 
glicogenólise e catabolismo de proteínas. Dessa forma, estas catecolaminas induzem 
alterações em inúmeras funções vegetativas que dão o suporte necessário ao organismo 
para restabelecer o equilíbrio, e também mobilizam a produção e distribuição de 
substratos energéticos durante o estresse. Essas ações asseguram a manutenção do 
organismo durante situações adversas, por disponibilizar tais substratos. 
Durante o estresse, há também ativação do sistema nervoso simpático que libera 
adrenalina e noradrenalina (NA) nos terminais simpáticos e, pela medula da adrenal, 
na corrente sangüínea. Então, além da descarga periférica de NA, ocorre secreção difusa 
deste neurotransmissor em todo o sistema nervoso, sendo que grande parte da NA 
central secretada em resposta ao estresse origina-se no locus coeruleus (LC). 
 
 
 Adrenalina 
Figura 1. E
 
 
A responsividade do eixo HPA 
dos glicocorticóides em regular 
retroalimentação negativa. O cor
de ACTH, tanto a nível de hipotál
redução do CRH e na hipófise, re
Glâ
Estressor A 
Sis
Estressor B 
ββββ-endorfina 
Medula 
 
Cortisol 
 
stresse e sistema endócrino. 
ao estresse é, em parte, determinada pela habilidade 
a liberação de ACTH através de um sistema de 
tisol exerce um feedback negativo sobre a liberação 
amo como da pituitária. No hipotálamo, ele induz a 
duz a quantidade de ACTH em resposta ao CRH 
ndula Pituitária Anterior 
tema Nervoso Central 
 
Hipotálamo 
Glândula Adrenal 
 CRH 
ACTH 
 Córtex 
 3 
(Figura 2). Além da hipófise e de sítios hipotalâmicos, há evidências consideráveis 
sobre a importância do sistema límbico, do hipocampo, e do córtex frontal na regulação 
da atividade do eixo HPA. De fato, o hipocampo contém a maior densidade de 
receptores de corticosteróides no sistema nervoso (SN). 
A ampla distribuição do CRH no Sistema Nervoso Central (SNC) sugere que esse 
peptídeo atue não só estimulando o eixo HPA, mas também como um neurotransmissor 
em regiões extra-hipotalâmicas, as s respostas do organismo a 
estímulos estressantes, como o nú pocampo, córtex cerebelar 
e LC. 
Neurônios CRH no PVN além de controlar a atividade do eixo HPA, e de possibilitar 
ao CRH atuar em núcleos envol o LC, recebem entradas de 
muitas áreas do sistema nervoso nérgicos do núcleo da rafe, 
fibras peptidérgicas a partir ma límbico e estruturas 
prosencefálicas. 
Até aqui apresentamos a resp
significado de uma alteração d
ambiente, ingestão de água, etc.
significativa em alguma variável
De acordo com a intensidad
resposta ao estresse é modulada
consumo de alimento, intensa 
excessiva secreção e liberação d
secreções dos hormônios repro
reprodutivos. Portanto, na próx
reprodutivos em resposta ao estr
 
Figura 2. 
 Feedback negativo alça curta 
 Feedback negativo alça longa 
ESTRES
vidos com o estresse, como
, incluindo aferentes seroto
do trato solitário, siste
o
o 
, a
 f
e
. P
ex
e
d
im
es
Co
 
S
 
 
 
 quais estão envolvidas na
cleo central da amígdala, hi
sta do organismo ao estresse no seu mais abrangente 
ambiente. Assim, qualquer alteração na temperatura 
tiva mecanismos destinados a impedir uma alteração 
isiológica, na tentativa de restabelecer a homeostasia. 
, duração e freqüência dos estímulos estressores a 
ortanto, estresse gerado pela privação ou redução do 
posição ao frio ou calor, brigas, etc., pode causar 
 cortisol que, por sua vez, poderá alterar ou inibir as 
utivos e, consequentemente, causar sérios problemas 
a seção descreveremos, as alterações dos hormônios 
se. 
ntrole da liberação de ACTH. 
 
 
 Hipotálamo 
 
CRH 
E ESTÍMULOS DE OUTRAS PARTES DO CÉREBRO 
 Pituitária Anterior 
 
 ACTH 
 Córtex Adrenal 
 CORTISOL 
 4 
3- Estresse e a função reprodutiva. 
Com a intensificação dos rebanhos comerciais, tem-se observado o surgimento de 
problemas reprodutivos em virtude do confinamento e utilização de práticas de manejo 
que, muitas vezes, induzem estresse crônico nos animais,desencadeado por uma série 
de alterações hormonais. Por exemplo, elevada concentração plasmática de cortisol 
algumas horas ou dias próximos à ovulação causa mudanças hormonais reduzindo os 
níveis de LH e, consequentemente, inadequada luteinização dos folículos maduros. 
Neste caso, folículos císticos são formados e a fêmea pode permanecer em constante 
estro (ninfomania) ou anestro (Figura 3). Este exemplo extremo serve para ilustrar como 
o estresse pode alterar os eventos hormonais e modificar a habilidade dos animais em 
expressar ciclo estral normal (VARLEY, 1991). 
Vários estudos têm evidenciado que as alterações hormonais, devido ao estresse 
crônico, causam problemas reprodutivos, tais como anestro, ciclo estral irregular, cistos 
ovariano, puberdade tardia, mortalidade embrionária, baixa taxa de ovulação 
(SCHOELTEN e LIPTRAP, 1978; BARD et al., 1982; HENNESSY e WILLIAMSON, 
1983; LOPEZ-CALDERON et al., 1990; VARLEY, 1991; TSUMA et al.,1998). 
Segundo RIVIER e RIVEST (1991), os hormônios liberados em resposta ao 
estresse altera as funções reprodutivas através dos três níveis do eixo hipotálamo-
pituitária-gonadal (HPG): no hipotálamo (inibindo a secreção de hormônio liberador 
hormônio liberador de gonadotrofinas (GnRH)), na pituitária (interferindo, com o 
GnRH, na liberação do hormônio folículo estimulante (FSH) e do hormônio luteinizante 
(LH)) e nas gônadas (alterando o efeito estimulatório das gonadotrofinas na secreção de 
esteróides sexuais) (Figura 4) . 
As secreções dos hormônios podem ser alteradas pelo estresse. Por exemplo, a 
prolactina, a tiroxina e o glucagônico estão freqüentemente aumentados, enquanto as 
gonadotrofinas hipofisárias (LH e FSH), a insulina e os esteróides sexuais (testosterona 
e estrógenos) estão diminuídos (VANDER et al., 1981). Segundo EUKER et al.(1975), 
o estresse agudo conduz a um aumento da secreção de hormônio luteinizante (LH) e de 
acordo com LOPEZ-CALDERON et al.(1990), o estresse crônico ou prolongado resulta 
em supressão de LH e de hormônio folículo estimulante (FSH) e pequena liberação de 
LH na fase pré-ovulatória (STOEBEL e MOBERG, 1982; PRZEKOP et al., 1984 
citados por ZIECIK e ZIEMINSKA, 1995). 
O CRH tem sido considerado um mediador dos efeitos anti-reprodutivos provocados 
pelo estresse através de sua ação no hipotálamo, inibindo a secreção do GnRH. 
O GnRH é um peptídeo chave que controla a secreção de gonadotrofinas, 
principalmente do LH e portanto a função gonadal. Esse hormônio hipotalâmico é 
liberado de modo pulsátil e, na fêmea, a sua freqüência e amplitude variam durante os 
estágios reprodutivos nas diferentes espécies. Sinais centrais e periféricos modulam a 
atividade dos neurônios GnRH. Alguns desses sinais são estimulatórios para a sua 
liberação, como a noradrenalina, e alguns são inibitórios, como a beta-endorfina. 
Portanto, o eixo HPA e o reprodutivo são controlados por aferentes noradrenérgicos. 
Alguns trabalhos sugerem que os estrógenos não podem atuar diretamente sobre 
neurônios GnRH, mas podem aumentar a atividade de neurônios noradrenérgicos. De 
fato, a ativação dos núcleos noradrenérgicos A1, A2 e A6 do LC tem estado relacionado 
ao estrógeno e à secreção de GnRH. O LC faz projeções para a área pré-óptica e para o 
núcleo supraquiasmático, que estão envolvidos na regulação da secreção cíclica de 
hormônios na hipófise anterior. 
 
 5 
 
 
 
CRH 
Cortisol 
 
LH 
 
Inibição da Luteinização 
 
 Anestro Ninfomania 
 
Figura 3. Estresse e disfunção ovariana. 
Estresse crônico 
Cistos Ovarianos 
 6 
 
Figura 4.Estresse e a função reprodutiva. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Glândula Pituitária 
Anterior 
ACTH 
HIPOTÁLAMO 
 
 CRH GnRH 
 
OVÁRIOS 
 ββββ-Endorfina 
ESTRESSE 
Outras áreas do cérebro: 
serotonina, adrenalina, 
noradrenalina, dopamina 
Medula Córtex 
Adrenal Adrenal 
 
 Adrenalina Cortisol 
 Glicocorticóides 
Alterações das 
funções 
reprodutivas 
Gonadotropinas 
 FSH LH 
 7 
Sabe-se que durante o período pré-ovulatório, em espécies com ovulação espontânea 
ou, no coito em animais com ovulação induzida, o GnRH é liberado como uma onda 
devido ao aumento nos níveis de esteróides circulantes (estrógeno e progesterona). Por 
outro lado, experimentos que utilizam a técnica de microdiálise têm demonstrado que a 
estimulação dos núcleos A1 e A2 aumenta a concentração de noradrenalina na área pré-
óptica, que é o sítio de síntese do GnRH. 
RAZDAN et al. (2002) verificaram que administração de ACTH sintético em porcas, 
4 – 8 horas após à ovulação e a cada 6 horas até o abate (45 horas após à ovulação), 
elevaram as concentrações plasmáticas de cortisol, prostaglandina F2α e progesterona 
(Gráficos 1, 2 e 3). Os autores sugerem que estas mudanças hormonais, devido a 
ativação da adrenal pelo ACTH, influenciaram o meio ovidutal criando condições 
desfavoráveis ao desenvolvimento dos embriões, o qual foi comprovado pela menor 
taxa de clivagem dos embriões e menor número de espermatozóides na zona pelúcida. 
 
 
 
 Horas 
Gráfico 1. Níveis de cortisol antes e depois da administração de ACTH, 2-8 horas 
após à ovulação (RADZAN et al.,2002). 
Porcas tratadas com ACTH (quadrado preto no gráfico). 
Porcas sem tratamento (círculo preto no gráfico). 
 
 8 
 
 
 
 
 
 
 Horas 
Gráfico 2. Níveis de prostaglandina F2αααα antes e depois da administração de ACTH, 
2-8 horas após à ovulação (RADZAN et al., 2002). 
Porcas tratadas com ACTH (quadrado preto no gráfico). 
Porcas sem tratamento (círculo preto no gráfico). 
 
 
 
 
 Horas 
Gráfico 3. Níveis de progesterona antes e depois da administração de ACTH, 2-8 
horas após à ovulação (RADZAN et al., 2002). 
Porcas tratadas com ACTH (quadrado preto no gráfico). 
Porcas sem tratamento (círculo preto no gráfico). 
 
 9 
Vários estudos têm demostrado elevadas concentrações plasmáticas de progesterona, 
após a administração de ACTH sintético em porcas lactantes (TSUMA et al., 1998) 
(Gráfico 4), marrãs ovaioectomizadas (MWANZA et al., 2000) e machos castrados 
(MADEJ et al., 2000), assim como, a síntese de prostaglandina F2α em marrãs 
ovarioectomizadas (MWANZA et al., 2000) e machos castrados (MADEJ et al., 2000). 
 
 
 Horas 
Gráfico 4. Concentrações plasmáticas de cortisol (circulo preto) e progesterona 
(círculo branco) em porcas lactantes após administração de ACTH sintético 
(TSUMA et al., 1998). 
 
Elevadas concentrações de ACTH, em conseqüência do estresse crônico, estimulam 
a cortex adrenal a liberar glicocorticóides e progesterona em porcas lactantes (BORELL 
e LADEWIG, 1989). Durante a lactação a fase luteal é suprida e, portanto, os níveis de 
progesterona são baixos. Assim sendo, altos níveis de progesterona, determinados 
durante a lactação, podem ser um fator indicativo de estresse (TSUMA et al., 1998). 
 
3. Estímulos estressores. 
Nessa seção, descreveremos respostas esteriotipadas ao estresse em virtude dos 
estímulos nocivos ou potencialmente nocivos. Estes compreendem um número imenso 
de situações adversas, tais como exposição prolongada ao frio ou calor, privação de 
alimento, mistura de animais, redução de espaço físico, transporte, interações sociais, 
estado fisiológico (parição, lactação, desmame), etc. 
 
3.1. Restrição alimentar. 
A alimentação restrita, adotada como prática de manejo na maioriados rebanhos 
comerciais, durante o período da gestação, tem gerado comportamentos anormais ou 
esteriótipos (excessiva manipulação das barras e correntes, aerofargia, etc.), em 
conseqüência das dietas não manterem os animais saciados por mais do que uma ou 
duas horas (DANIELSEN e VESTERGAARD, 2001). De acordo com MASON (1991) 
e DANTZER (1991) citados por SPOOLDER et al.(1996), esteriótipos são geralmente 
considerados indicativos de estresse crônico. 
 10 
Segundo FRASER e BROOM (1990), em situações de estresse crônico o equilíbrio 
do sistema neuroendócrino pode ser destruído e desordens comportamentais podem 
surgir, provavelmente, devido a excessiva liberação de dopamina ou a deficiência 
funcional dos colinérgicos. Sintomas depressivo estão associados a deficiência de 
aminas no sistema nervoso central, especialmente noradrenalina e serotonina, embora 
esteriótipos ou manias estão relacionados ao excesso de catecolaminas, particularmente 
a noradrenalina, assim como, a dopamina. 
Estudos conduzidos MADEJ et al. (1998) verificaram elevadas concentrações 
plasmáticas de cortisol nas porcas submetidas à restrição alimentar, na fase inicial da 
gestação. 
A utilização de fibra na dieta de porcas em gestação tem sido adotada em alguns 
rebanhos comerciais como alternativa para saciar a fome e melhorar o bem-estar e, 
consequentemente, minimizar a agressão e competição das fêmeas alojadas em grupos, 
assim como, evitar o surgimento de comportamentos anormais (estereótipos) 
(SPOOLDER et al., 1996; DANIELSEN e VESTERGAARD, 2001). 
 
3.2. Estado fisiológico. 
Segundo Rushen et al.(1993), resposta endócrina ao estresse em suínos varia com o 
estado reprodutivo. Através dos estudos de TSUMA et al. (1995), o desmame induz 
estresse nos animais, confirmados pelas elevadas concentrações plasmáticas de cortisol 
e de β-endorfina (Tabela 1). 
 
Tabela 1. Concentrações de cortisol e ββββ-endorfina em porcas primíparas no dia 
antes do desmame, no dia do desmame e no dia seguinte ao desmame. 
Cortisol (nmol/l) ββββ-endorfina (pnmol/l) Dia 
 AM PM AM PM 
Antes 
Desmame 
Depois 
70,7a1 
71,2 a1 
68,2 a1 
58,7 a1 
91,8b2 
42,2b3 
6,9 a1 
6,5 a1 
5,5a2 
6,3 a1 
7,7b2 
5,2a3 
Fonte: TSUMA et al. (1995). 
ab Letras diferentes na mesma linha, para cada hormônio, diferem estatisticamente (P<0,05). 
123 Números diferentes na mesma coluna, para cada hormônio, diferem estatisticamente (P<0,05). 
 
Quando é dada a oportunidade, fêmeas suína antes de parirem se isolam do rebanho e 
selecionam um local para fazer um ninho. Segundo JENSEN (1988) citado por JARVIS 
et al. (1997), o processo de fazer o ninho pode levar várias horas e consiste em cavar um 
buraco e colocar capim e outros materiais leves dentro. No entanto, devido a 
impossibilidade das fêmeas, alojadas em gaiolas de parição, expressar seu 
comportamento materno através da construção do ninho, as mesmas desenvolvem 
atividades que ativam o eixo HPA e apresentam elevadas concentrações plasmáticas de 
ACTH e cortisol (JARVIS et al., 1997, 2001). 
LAWRENCE et al.(1995) e LAWRENCE et al. (1997) verificaram que concentração 
de cortisol também aumenta durante a parição independente se a porca está alojada em 
gaiolas ou baias que permite grande liberdade comportamental. Os autores concluíram 
que a parição tem aspectos que induz ao estresse. No entanto, JARVIS et al. (1998) 
comentam que não está bem esclarecido se o estresse do nascimento reflete uma função 
metabólica normal durante o parto e inicio da lactação ou é uma resposta da porca a dor 
e aspectos novos as quais ela está inevitavelmente exposta durante a parição. 
 11 
Nos estudos de JARVIS et al. (2001), as concentrações plasmáticas de cortisol de 
porcas alojadas tanto em gaiolas como em baias, durante o período pré-parturiente, 
foram menores do que em marrãs. Os autores sugerem que o comportamento de fazer 
ninho pode ser alterado ao longo da vida reprodutiva através da adaptação as restrições 
de comportamento imposta pela gaiola de parição. Entretanto, esta adaptação, através de 
experiência anterior, não reduz o estresse fisiológico. 
 
3.3. Estresse social. 
A maioria dos problemas de produção dos rebanhos comerciais ocorre quando os 
suínos são reagrupados ou misturados com o objetivo de formar lotes de acordo com o 
peso do animal, o estado fisiológico, a idade, etc.. Esta prática conduz a muitas 
agressões e lutas para se estabelecer uma nova hierarquia social de animais dominantes 
e submissos. De acordo RUIS et al. (2001) o estresse social está associado à alterações 
hormonais, verificadas pela ativação do eixo HPA e, consequentemente, elevadas 
concentrações plasmáticas de ACTH, cortisol, noradenalina e adrenalina (Gráficos 5 e 
6). 
 
 
 
 Tempo (min.) 
Gráfico 5. Médias de concentrações plasmáticas de ACTH (A) e cortisol no plasma 
(B) e na saliva (C) em marrãs (RUIS et al., 2001). 
DI = marrãs submissa, isolada da leitegada por 8 a 12 horas; I= marrãs controle, isolada da leitegada por 8 a 12 horas; DP= 
marrãs submissa, sem isolamento ;P= marrãs controle, sem isolamento. 
 12 
 
 Tempo (min.) 
Gráfico 6 – Médias de concentrações plasmáticas de noradrenalina (A) e 
adrenalina (B) em marrãs (RUIS et al., 2001). 
DI = marrãs submissas, isolada da leitegada por 8 a 12 horas; I= marrãs controle, isolada da leitegada por 8 a 12 horas; 
DP= marrãs submissa, sem isolamento; P= marrãs controle, sem isolamento. 
 
 
 
Os efeitos negativos do agrupamento, como a mistura de porcas e grupos 
imediatamente após o acasalamento resulta em interações agressivas e diminuição de 
consumo de ração dos animais mais submissos, causando sérios problemas 
reprodutivos. 
TSUMA et al. (1996) e MBURU et al.(1998) ao estudarem o efeito da privação 
alimentar após 48 horas à ovulação, verificaram que as porcas submetidas a esse 
estímulo estressor apresentaram elevadas concentrações plasmáticas de cortisol e de 
prostaglandina F2α (Gráficos 7 e 8), como também, poucos espermatozóides acessórios 
na zona pelúcida e menor taxa de clivagem dos embriões do que as porcas do grupo 
controle (Tabelas 2 e 3). De acordo com MAEDA e TSUKAMAURA (1996) citados 
por MBURU et al.(1998), o trato digestivo, privado de alimento, envia sinal para ativar 
os noradrenégicos projetando para o núcleo hipotalâmico paraventricular, que conduz 
ao aumento da liberação de CRH. 
Existem possibilidades de que a elevada concentração plasmática de cortisol possa 
alterar a sobrevivência embrionária, pois o cortisol pode ser transportado para o lúmen 
uterino e influenciar o ambiente (BEHRENS et al., 1993) citados por MBURU et al., 
1998). 
 13 
 
 Horas Horas 
Gráficos 7 e 8. Concentrações de cortisol (A) e prostaglandina F2αααα (B) em porcas 
submetidas a privação de alimento após 48 horas à ovulação (círculo branco) e 
porcas do grupo controle (círculo preto) (MBURU et al., 1998). 
 
 
 
 
Tabela 4. Freqüência de distribuição do desenvolvimento do embrião em porca 
submetidas a privação de alimento 48 horas após a ovulação e em porcas sem 
privação de alimento (2,9 kg de ração/dia). 
Com privação de 
alimento 
Sem privação de 
alimento Número de células 
 Número % Número % 
3-4 
5-8 
9-16 
>16 
Total 
20 
30 
25 
9 
84b 
24 
36 
30 
10 
100 
39 
44 
22 
2 
107a 
36 
41 
21 
2 
100 
Fonte: MBURU et al.(1998). 
Letras diferentes diferem estatisticamente (P<0,005). 
 
 
Tabela 5. Freqüência de distribuiçãode espermatozóides acessórios na zona 
pelúcida (ZP) em porca submetidas a privação de alimento 48 horas após a 
ovulação e em porcas sem privação de alimento (2,9 kg de ração/dia). 
Com privação de 
alimento 
Sem privação de 
alimento Número de 
espermatozóides 
ZP % ZP % 
0-10 
11-20 
21-30 
31-40 
> 40 
Total 
22 
19 
27 
11 
14 
93b 
24 
20 
29 
12 
15 
100 
40 
39 
19 
11 
10 
119a 
34 
33 
16 
9 
8 
100 
Fonte: MBURU et al. (1998). 
Letras diferentes diferem estatisticamente (P<0,005). 
 
A B 
 14 
MENDL et al.(1993) verificaram que marrãs prenhes, alojadas em celas ou em baias 
em grupos pequenos (5 animais) apresentaram maiores níveis de cortisol na saliva do 
que porcas alojadas em baias em grandes grupos (37 animais). Porém, já na quarta 
prenhez, esse fato não foi observado. Os autores verificaram que ao longo do tempo 
formou-se uma hierarquia social bem organizada dentro dos grupos e o nível de 
agressividade diminuiu. No entanto, porcas alojadas em celas apresentaram esteriótipos 
oral (comportamentos anormais), indicativo de situações estressantes (BROOM, 1988; 
1991 citados por MENDEL et al., 1993). De acordo com esse estudo, porcas alojadas 
em grupos por um longo período apresentaram menor estresse do que aquelas alojadas 
em celas. 
TSUMA et al. (1994) ao realizaram estudo para determinar mudanças endócrinas 
associadas com o conflito em grupos de porcas durante a fase inicial da gestação, 
verificaram que no dia do agrupamento as porcas submissas apresentaram maiores 
concentrações plasmáticas de cortisol do que as dominantes (Tabela 6). O estresse do 
agrupamento de porcas primíparas , na fase inicial da gestação não afetou as secreções 
de P4 e E2, provavelmente, devido a natureza aguda. 
 
Tabela 6. Concentração média de cortisol em porcas agrupadas durante a fase 
inicial da gestação e em porcas alojadas em baias individuais (controle). 
Cortisol (nmol/l) Dia Rank 1* Rank 2 Rank 3 Controle 
-1 33,9 46,4 38,8 40,5 
1 43,4a 52,4a 84,5b 44,9 
2 41,5 43,2 51,7 45,0 
3 40,6 36,7 56,7 47,7 
4 34,9 48,9 72,6 42,7 
Fonte: TSUMA,1994 
*Rank 1= porcas dominantes; Rank 2= porcas intermediária; Rank 3= porcas submissas. 
a,b Letras diferentes na linha diferem estatisticamente (P<0,005). 
 
3.4. Instalações. 
BARNETT et al. (1987) verificaram maiores concentrações plasmáticas de cortisol 
em marrãs prenhes alojadas presas com coleiras do que naquelas não prenhes alojadas 
presas em coleiras e em grupos, 4,1; 2,9; 3,0 ng/ml, respectivamente. Na segunda 
gestação as concentrações mais altas foram observadas em porcas presas com coleiras 
(4,7 ng/ml) do que naquelas alojadas em grupos (2,6 ng/ml). 
 
4. Considerações finais. 
- Estudos evidenciam que o estresse pode causar alterações nas funções 
reprodutivas; 
- A maioria dos estímulos estressores em que as fêmeas são expostas causam 
mudanças no estado fisiológico/psicológico do animal e o efeito combinado 
ou isolado desses estímulos pode provocar uma interação de distúrbios 
reprodutivos e comportamentais; 
- Estudos devem ser direcionados na busca de novas alternativas ou na 
adequação de práticas de manejo que visem minimizar os efeitos deletérios 
do estresse sobre as funções reprodutivas e preservar o bem- estar animal. 
 
 
 
 
 15 
5. Referências bibliográficas. 
BARD, C. R.; KRAELING, R. R.; RAMPACEK, G.B.; FONDA, E.S.; KISER, T. E. 
1982. Inibition of ovulatio and LH secretion in the gilt after treatment with ACTH or 
hycortisone. J. Reprod. Fert. 62, p.85-92. 
BORELL E.VON e LADEWIG, J. 1980. Altered adrecorrtical response to acute 
stressors or ACTH in intensively housed pigs. Dom. Anim. Endocrinol. 6, p.299-309. 
DANIELSEN, V. e VESTERGAARD, E.M. 2001. Dietary fibre for pregnant sows: 
effect on performence and behaviour. Anim. Feed and Techn. 90, p. 71-80. 
EUKER, J. S.; MEITES, J. RIEGLE, G. D. 1975. Effects of acute stress on serum LH 
and prolactin in intact, castrate and dexamethasone-treated male rats. Endocrinology. 
96, p. 85-92. 
FRASER, A.F. e BROOM, D.M.1990. Farm animal behaviour and welfare. 3 ed. CAB 
Internation: Wallingford. 437p. 
HENNESSY, D.P. e WILLIANSON, P. 1983. The effects of stress and of ACTH 
administration in hormone profiles, oestrus and ovulation. Theriogenology. 20, p.13-
26. 
JARVIS, S.; VEGT Van Der, B. J.; LAWRENCE, A. B.; McLEAN, K.A.; DEANS, L. 
A.; CHIRNSIDE, J.; CALVERT, S. K. 1997. The effect of parity and environmental 
restrition on behavioural and physiological responses of pre-parturient pigs. Appl. 
Anim. Behav. Sci. 71, p. 203-216. 
JARVIS, S.; LAWRENCE, A.B.; McLEAN, K.A.; CHIRNSIDE, J.; DEANS, L.A.; 
CALVERT, S.K. 1998. The effect of envirnment on plasma cortisol and β-endorfina 
in the parturient pig and the involvement of endogenous opioids. Anim. Reprod. Sci. 
52, p. 139-151. 
JARVIS, S.; VEGT Van Der, B.J.; LAWRENCE, A.B.; McLEAN, K. A.; DEANS, L. 
A.; CHIRNSIDE, J.; CALVERT, S.K. 2001. The effect of parity and environmental 
restriction on behavioural and physiological responses of pre-parturient pigs. Apll. 
Anim. Behav. Sci. 71, p. 203-216. 
LAWRENCE, A.B.; PETHERICK, J.C.; McLEAN, K.A.; DEANS, J.; CHIRNSIDE, 
A.; VAUGHAN, A.; GILBERT, C.L.; FORSLING, M.L.; RUSSELL, J.A.1995. The 
effects of chronic environmental stress on parturion and oxytocin and vasopressin 
secretion in the pig. Anim. Reprod. Sci. p. 251-264. 
LAWRENCE, A.B.; McLEAN, K.A.; JARVIS, S; GILBERT, C.L.; PETHERICK, J.C. 
1997. Stress and parturation in the pig. Reprod. Dom. Anim. 32, p. 231-236. 
LOPEZ-CALDERON, A.; GONZALEZ-QUIJANO, M. I.; TRESQUERRES, J.A.F.; 
ARIZNAVARETTA, C. 1990. Role of LHRH in the gonadotropin response to 
restraint stress in intact male rats. J. Endocrinol. 124, p.241-256. 
MADEJ, A.; MWANZA, A.M.; KINDAHL, H.; EINARSSON, S. 2000. The effect of 
ACTH and CRH on plasma levels of cortisol and prostaglandin F2 in cycling gilts 
and castrated boars. In: Proceedings of the 14th International Congress on Animal 
Reproduction, vol. 2. Stockholm Sweden. p. 61 (Abstract). 
MENDL, M.T.; BROOM, D.M.; ZANELLA, A.J. 1993. The effects of three types of 
dry sow housing on sow welfare. In: Livestock Environment IV, ed. E. Collins and C. 
Boon. p. 461-467. 
MBURU J.N.; EINARSSON, S.; KINDAHL, H., MADEJ, A.; RODRIGUEZ-
MARTINEZ, H. 1998. Effect of post-ovulatory food deprivation on oviductal sperm 
concentration, embryo development and hormonal profiles in the pig. Anim. Reprod. 
Sci. 52, p. 221¯234. 
 16 
MWANZA, A.M.; ENGLUND, P.; KINDAHL, H.; LUNDEHEIM, N.; EINARSSON, 
S. 2000. Effects of postovulatory food deprivation on the hormonal profiles, activity 
of the oviduct and ova transport in sows. Anim. Reprod. Sci. 59, p. 185¯199. 
RAZDAN, P.; MWANZA, A.M.; KINDAHL, H.: HULTÉN, F.; EINARSSON, S. 
2001. Impact of postovulatory food deprivation on the ova transport, hormonal 
profiles and metabolic changes in sows. Acta Vet. Scand. 42, p. 15¯25. 
RIVIER, C. e RIVEST, S. Effect of estress of the activity of the hypothalamic-pituitary-
gonadal axis: peripheral and central mechanisms. 1991. Biol. Reprod. 45, p. 523-532. 
RUIS, M.A.W.; GROOT de, J.; BRAKE Te, J.H.A.; EKKEL, E.D. Van de 
BURGWAL, J.A.; ERKENS, J.H.F.; ENGEL, B.; BUIST, W.G.; BLOKHUIS, H.J.; 
KOOLHAAS, J.M. 2001. Behavioural and physiological consequences of acute 
defeat in growing gilts: effects of the social environment. Appl. Ani, Behav. Sci. 70, 
p. 201-225. 
SCHOLTEN, J. A. e LIPTRAP, R. M. 1978. A role for the adrenal cortex in the onset 
of cystic ovarian follicles in the sow. Can. J. Comp. Med. 42, p. 525-533. 
SPOOLDER, H.A.M.; BURBIDGE, J. A.; EDWARDS, S.A.; SIMMINS, P.H.; 
LAWRENCE, A.B.1996. Effects of food level and straw bedding during pregnancy 
on sow performance and resposes to naACTH challenge. Livest. Produc. Sci. 47, p. 
51-57. 
TSUMA, V.T.; EINARSSON, S.; MADEJ, A.; LUNDEHEIN, N. 1994. Endocrine 
changes during grouping of primiparous sows in early pregnancy. In: Proceedings of 
the 13th Internation Pig Veterinary Society Congress, Thailand. p. 502 (Abstract). 
TSUMA, V.T.; EINARSSON, S.; MADEJ, A.; LUNDEHEIN, N.1995. Cortisol and β-
endorfina levels in peripheral circulation around weaning inprimiparous sows. Anim. 
Reprod. Sci. 37, p.175-182. 
TSUMA, V. T.; EINARSSON, S.; MADEJ, A.; KINDAHL, H.; LUNDEHEIM, N. 
1996. Effect of food deprivation during early pregnancy on endocrine changes in 
primiparous sows. Anim. Reprod. Sci. 41, p. 267-278. 
TSUMA, V.T.; EINARSSON, S.; MADEJ, A.; FORSBERG, M.; LUNDEHEIN, 
N.1998. Plasma levels of progesterone and cortisol after ACTH administration in 
lactating primiparous sows. Acta Vet. Scand. 39, p. 71-76. 
VANDER, A. J.; SHERMAN, J.J.; LUCIANO, D.S.1981. Fisiologia Humana. São 
Paulo: McGraw-Hill do Brasil. 834 p. 
VARLEY, M. 1991. Stress and reproduction. Pig News and Inform. 12, p.567-571. 
VARLEY, M. e STEDMAN, R. 1994. Stress and reproduction. In: COLE, D.A., 
Wiseman, J., VALEY, M.A. Eds., Principle of Pig Science. Nottingham University 
Press, Nottingham, UK. p. 277¯296. 
ZIECK, A. e ZIEMINSKA, A. 1995. Effect of transport stree and hydrocortisone on 
the oestrogen-induce luteinizing hormone surge in pigs. Ani. Reprod. Sci. 37, p. 337-
347.

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