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Ecologia de PopulaEcologia de Populaççõesões tabelas de vida Tutor José Fernandes Bezerra Neto Demografia Nfuturo = Nagora + B – D Nascimentos Mortes Medidos por tabelas de vida • Fatores que afetam a densidade populacional: Tabelas de vida dinâmica ou de coortesTabelas de vida estática É um sumário das taxas de mortalidade e estimativa de reprodução dos diversos intervalos de idade de uma população Tabelas de Vida 1 – Tabela de vida de coortes – Segue um grupo de organismos de idade similar (coorte) do nascimento à morte. • Confiável; •Fácil de interpretar os dados; •Difícil de coletar, principalmente de organismos móveis ou de ciclo de vida longo. Estimando os padrões de sobrevivência Assume que a proporção de mortes em cada classe de idade é representativa da proporção típica de indivíduos morrendo a cada idade. 2 – Tabela de vida estática – Levanta dados da morte dos indivíduos nascidos em diferentes períodos dentro da população. E como determinar a idade da morte? Estimando os padrões de sobrevivência Determinando a idade em árvores pelos anéis de crescimento Dall sheep (Ovis dalli) Denali Park, Alaska Chifres de carneiros e cabras também apresentam anéis de crescimento (annuli) Em peixes pelos otolitos Hyperoglyphe perciformis otolitos sob microscópio Os anéis de crescimento sobre a carapaça das tartarugas podem ser quantificados para a determinação de sua idade tartaruga snapping (Chelydra serpentina) Determinando a idade em animais pelo padrão de desgaste dos dentes cavalo (Equus caballus) Lobo cinzento (Canis lupus) x Nx lx dx qx px 1 1000 1.000 84 .0840 .916 2 916 .916 19 .0207 .9793 3 897 .897 0 0 1 4 897 .897 150 .1672 .8328 5 747 .747 321 .4300 .5700 6 426 .426 218 .5120 .4880 7 208 .208 58 .2788 .7212 8 150 .150 130 .8665 .1335 9 20 .020 20 1 0 Classe de idade Número de sobreviventes na idade x Proporçãode sobreviventes na idade x Núm. de mortos entre x e x+1 Probabilidade de morrer entre x e x+1 Probabilidade de sobreviver entre x e x+1 Quantificando as taxas de sobrevivência e mortalidade A T a b e l a d e V i d a Calculando as entradas em uma tabela de vida: lx A proporção de sobreviventes na classe de idade x = A probabilidade de sobreviver na classe de idade x x Nx lx dx qx px 1 1000 1.000 2 916 = N2/N1 = 916/1000 = .916 3 897 = N3/N1 = 897/1000 = .897 4 897 = N4/N1 = 897/1000 = .897 5 747 = N5/N1 = 747/1000 = .747 6 426 = N6/N1 = 426/1000 = .426 7 208 = N7/N1 = 208/1000 = .208 8 150 = N8/N1 = 150/1000 = .150 9 20 = N9/N1 = 20/1000 = .200 lx = Nx/N0 Seguindo uma simples coorte Calculando as entradas em uma tabela de vida: dx Número de mortos entre x e x+1 dx = Nx - Nx+1 x Nx lx dx qx px 1 1000 = N1-N2 = 1000 - 916 = 84 2 916 = N2-N3 = 916 - 897= 19 3 897 = N3-N4 = 897 - 897 = 0 4 897 = N4-N5 = 897 - 747= 150 5 747 = N5-N6 = 747-426 = 321 6 426 = N6-N7 = 426-208 = 218 7 208 = N7-N8 = 208-150 = 58 8 150 = N8-N9 = 150-20 = 130 9 20 = N9-0 = 20-0 = 20 Calculando as entradas em uma tabela de vida: qx A probabilidade de morrer entre x e x+1 qx = (Nx-Nx+1)/Nx x Nx lx dx qx px 1 1000 (N1-N2)/N1 = (1000-916)/1000 = .0840 2 916 (N2-N3)/N2 = (916-897)/916 =.0207 3 897 (N3-N4)/N3 = (897-897)/897 = 0 4 897 (N4-N5)/N4 = (897-747)/897 =.1672 5 747 (N5-N6)/N5 = (747-426)/747 =.4300 6 426 (N6-N7)/N6 = (426-208)/426 =.5120 7 208 (N7-N8)/N7 = (208-150)/208 =.2788 8 150 (N8-N9)/N8 = (150-20)/150 =.8665 9 20 (N9-0)/N9 = (20-0)/20 = 1 Calculando as entradas em uma tabela de vida: px A probabilidade de sobreviver entre x e x+1 px = 1-qx x Nx lx dx qx px 1 .0840 1-q1 = 1-.0840 = .916 2 .0207 1-q2 = 1-.0207 =.9793 3 0 1-q3 = 1-0 = 1 4 .1672 1-q4 = 1-.1672 =.8328 5 .4300 1-q5 = 1-.4300 =.5700 6 .5120 1-q6 = 1-.5120 =.4880 7 .2788 1-q7 = 1-.2788 =.7212 8 .8665 1-q8 = 1-.8665 =.1335 9 1 1-q9 = 1-1 = 0 Uma tabela de vida pode ser usada para se plotar a curva de sobrevivência data from Murie 1944 Quantificando as taxas de sobrevivência e mortalidade Curvas de sobrevivência: padrões gerais • Tipo I: A maior parte dos eventos de mortalidade ocorrem entre os indivíduos mais velhos. • Tipo II: Taxa constante de sobrevivência durante todo o tempo de vida. • Tipo III: Alta mortalidade entre os jovens, seguido por alta sobrevivência. Curvas de Sobrevivência Tipo III exemplo – inseto Lepidosaphes ulmi Tipo II exemplo – pardal Tipo I exemplo – Rhododendron maximum Taxa de mudança populacional Integrando a sobrevivência idade-específica com a fecundidade idade-específica • Taxa de nascimento: número de filhotes por fêmea. • Fecundidade vs. fertilidade • Fertilidade: relacionado com a fisiologia; a habilidade de reproduzir • Fecundidade: um conceito ecológico; número de descendentes realmente produzidos em uma dado intervalo de tempo • Existe uma grande diferença entre a fecundidade potencial e a fecundidade realizada Taxa de fecundidade = número de descendentes produzidos na idade x mx Idade mx = fecundidade individual ou potencial reprodutivo para cada classe de idade Alguns mamíferos Plantas de vida longa Taxas de fecundidade podem ser resumidas nas tabelas de vida x lx mx 1 1 0 2 .8 0 3 .6 .5 4 .4 1 5 .2 5 Esta entrada indica o número esperado de filhotes fêmeas produzidos por fêmeas na idade 4. Em outras palavras, é a média de filhotes fêmeas produzidos por fêmeas desta população na idade 4. Modificações da nossa tabela de vida: calculando R0 • Taxa reprodutiva líquida (R0): o número de filhotes fêmeas produzidos por cada fêmea em todo o seu período de vida Ro=Σlxmx • Combina a tabela de vida com a taxa de fecundidade • Os cálculos são tipicamente feitos somente para fêmeas Taxa reprodutiva básica x lx mx lxmx 1 1 0 = 1*0 = 0 2 .75 0 = .75*0 = 0 3 .5 1 = .5*1 = .50 4 .5 2 = .5*2 = 1 R0 = ∑ lx mx Este número, R0, nos mostra o número esperado de filhotes produzidos por um indivíduo em todo o seu ciclo de vida. • Se R0 < 1, a população está diminuindo • Se R0 = 1, a população está estável • Se R0 > 1, a população está crescendo O cálculo de R0 R0 = ∑ lx mx = 1*0 + .75*0 + .5*1 + .5*2 = 1.5 Calculando R0 para o Homo sapiens Table 11.3 from Krebs: Survivorship and fecuntity for women in the United States, 1989 # female offspring Mid-point Proportion sur- per female of age Age or Pivotal iving to age x x per time unit Group Age x lx mx lxmx 0-9 5 0.9895 0.0000 0.0000 10-14 12.5 0.9879 0.0020 0.0020 15-19 17.5 0.9861 0.1233 0.1216 20-24 22.5 0.9834 0.2638 0.2594 25-29 27.5 0.9802 0.2772 0.2717 30-34 32.5 0.9765 0.1807 0.1765 35-39 37.5 0.9712 0.0650 0.0631 40-44 42.5 0.9743 0.0125 0.0122 45-49 47.5 0.9528 0.0005 0.0005 50+ - - 0.0000 0.0000 Ro=? lxmx = 0.9069Ro < 1.0 indica que, na ausência de imigração, a população irá diminuir com o tempo R0 = Σlxmx = Distribuição de idade • A distribuição de idade de uma população reflete: • períodos de alta e baixa taxa reprodutiva. • períodos de alta ou baixa sobrevivência. Do estudo da história populacional, nós podemos predizer as tendências futuras (p. ex., crescimento, declínio, extinção). Distribuição de idades dominada por indivíduos jovens. • Substituição por reprodução suficiente. • Sugere uma população estável. Miller (1923): distribuição de idades do carvalho branco (Quercus alba) em uma floresta madura, Illinois, USA Distribuição de idades dominada por indivíduos mais velhos. •Árvores mais mais velhas não estão sendo substituídas. • População em declínio. Howe and Knopf (1991): Distribuição de idades em uma população de cottonwoods (Populus deltoides ssp. wislizenii), Novo México, USA Fatores que afetam a densidade das populações • Natalidade (+) Nós somente falamos sobre estes •Mortalidade (–) • Imigração (+) • Emigração (–) • Natalidade (+) •Mortalidade (–) • Imigração (+) E sobre estes? • Emigração (–) Fatores que afetam a densidade das populações Nfuturo = Nagora + B – D + I - E Nascimentos Mortes Imigração e Emigração Parâmetros Populacionais Medidos por tabelas de vida Dispersão: Imigração e Emigração • Difícil de se quantificar • Alguns dos melhores dados sobre dispersão são derivados do estudo de populações que estão expandindo a sua distribuição geográfica Dispersão: Abelhas africanas • Abelhas (Apis melifera) se desenvolveram na África e Europa e tem desde então se diferenciado em muitas subespécies localmente adaptadas. • Pressões seletivas diferentes produzem diferentes características. p. ex., aumento da diversidade, abundância de predadores de colméia • agressividade, formação em nuvem p. ex., clima mais quente, fontes estáveis de néctar • migração vs. estocagem de grande quantidade de mel • Abelhas rainhas africanas foram introduzidas no Brasil em 1957 • As abelhas africanizadas mantiveram as características das abelhas africanas • agressividade • grande capacidade de dispersão Winston 1992: • Abelhas africanizadas introduzidas no Brasil em 1957 • Dentro de 30 anos, as abelhas ocupam a maior parte da América do Sul, América Central e México • Taxa de dispersão = 300–500 km/ano • A dispersão em direção ao norte parou devido ao clima frio encontrado Taxas de expansão de populações animais (data from Caughley 1977, Hengeveld 1988, Winston 1992) Dispersão em rios e riachos • A dispersão é especialmente importante em sistemas lóticos (água corrente) • Moradores de riachos (p. ex., larvas de insetos aquáticos) possuem adaptações que permitem a eles a manutenção de suas posições no corpo de água. • Corpos finos e compridos • Garras para se segurar no substrato • Adesão às superfícies através órgãos tipo-ventosa Diptera: Blephariceridae Ephemeroptera: Heptageniidae • Não obstante as adaptações, as larvas tendem a descer o rio num processo chamado deriva. • A deriva pode ser intencional ou não, mas ela é na maioria das vezes unidirecional (algumas spp. podem nadar riacho acima, mas apenas por curtas distâncias). •Como as populações de inseto permanecem nos riachos? • Müller (1954, 1974) criou a hipótese que as populações são mantidas via uma troca dinâmica entre a dispersão riacho acima e riacho abaixo (ie, a hipótese da colonização cíclica). • Os adultos voam preferencialmente para as cabeceiras dos riachos para depositar os seus ovos. • compensa a deriva larval • A dispersão contínua envolve a rápida recolonização de novos substratos Dispersão em rios e riachos Demografia Curvas de sobrevivência: padrões gerais Curvas de Sobrevivência Taxa de mudança populacional Modificações da nossa tabela de vida: calculando R0 Calculando R0 para o Homo sapiens Distribuição de idade Fatores que afetam a densidade das populações Fatores que afetam a densidade das populações Parâmetros Populacionais Dispersão: Imigração e Emigração Dispersão: Abelhas africanas Dispersão em rios e riachos Dispersão em rios e riachos
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