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1 UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE BOTÂNICA MORFOLOGIA VEGETAL: CAULE Profa. Dra. LUCIA HELENA SOARES E SILVA Brasília 2012 2 CAULE Morfologia externa 1. ORIGEM O caule primário de um vegetal se desenvolve a partir do hipocótilo do embrião (porção entre a plúmula e a radícula), por meio de divisões mitóticas (aquela que mantém o mesmo número cromossômico das células). No vegetal desenvolvido ramos caulinares novos formam-se a partir de gemas axilares (porções de tecido meristemático presente na axila de cada folha). Em situações em que há corte do ápice caulinar, pode ocorrer brotamento. Neste caso é preciso que ocorra o processo de desdiferenciação celular que se baseia no fato de certas células, principalmente do parênquima serem capazes de retornar à situação de meristema, readquirindo a habilidade de dividir-se e formar novos órgãos. 2. FUNÇÕES 2.1 Primárias Sustentação – tecidos como colênquima e esclerênquima (no crescimento primário) e xilema, floema e conjunto de fibras (no crescimento secundário) promovem a sustentação do corpo vegetal. Condução – o caule provido dos tecidos condutores xilema e floema, que conduzem as seivas bruta e elaborada, respectivamente, são distribuídas por toda a planta. 2.2 Secundárias reservas: amido (cará-de-árvore – Dioscorea bublifera - Dioscoreaceae); água (paineira – Ceiba speciosa Malvaceae). fixação do vegetal em algum suporte como ocorre com plantas trepadeiras, as quais não possuem sustentação própria. (ervilha – Pisum sativum – Leguminosae e chuchu - Sechium edule - Cucurbitaceae). trocas gasosas por meio de lenticelas (amora – Morus nigra - Moraceae). propagação vegetativa. Alguns tipos de caule como os estolhos (moranguinho – Fragaria vesca - Rosaceae ) e rizomas (bananeira – Musa cavendishii - Musaceae) originam novos indivíduos, formando clones. A B C D Fig.2 Exemplos de diferentes funções secundárias em caules: A) reserva; B) fixação; C) trocas gasosas; D) propagação vegetativa. Fig.1 Feixe vascular (xilema + floema) em caule com crescimento primário. 3 3. PARTES CONSTITUINTES Ápice caulinar: é a extremidade apical do caule, constituída pelo meristema apical e primórdios foliares; apresenta estrutura de crescimento primário. É responsável pelo crescimento vertical do vegetal. Nós: local de inserção das folhas, sendo que cada uma, possui em sua axila uma gema (resquício de meristema apical) que quando se desenvolve dá origem a ramos vegetativos (com folhas normais, espinhos ou gavinhas) e florais (flores e inflorescências). São mais evidentes no crescimento primário. Cana-de-açúcar - Saccharum officinarum- e bambu-gigante - Dendrocalamus giganteus- Gramineae. Entrenós: região compreendida entre dois nós. Lenticelas: pequenas aberturas na epiderme caulinar, de forma elíptica ou circular, constituídas por células mortas (da periderme) e responsáveis por trocas gasosas. Cicatrizes foliar e estipular: marcas na altura dos nós deixadas pela queda ou abscisão das folhas e estípulas. Com o crescimento do caule em diâmetro as cicatrizes podem ficar alongada transversalmente. . Acúleos: protuberâncias epidérmicas afiadas e pontiagudas. Diferem dos espinhos, que são ramos modificados. 4. SITUAÇÃO subterrânea: vive sob a superfície do solo, em geral é protegida por catafilos, principalmente, no início do desenvolvimento, ex. espada-de-são-jorge - Sanseviera sp - Asparagaceae). aquática: o caule está em contato direto com a água, é comum nesses caules, a presença de aerênquima (tecido que auxilia na flutuação, ex. vitória-régia (Victoria amazonica - Nymphaeaceae). aérea: grande parte das plantas terrestres apresentam este tipo de caule e também as epífitas, ex. jaboticabeira - Plinia trunciflora – Myrtaceae. A B C Fig.6 Situação: A) caule subterrâneo do tipo rizoma; B) caule aquático e C) caule aéreo. Fig.5 Imbé (Phyllodendron sp – Araceae) raízes adventícias e caule com cicatrizes foliares Fig.4 Caule de orquídea mostrando nós, entrenós e raízes adventícias. Fig.3 Caule de pau-santo (Kielmeyera coriacea – Clusiaceae), mostrando o ápice caulinar. 4 5. DIREÇÃO DE CRESCIMENTO (tropismo = movimento) Heliotrópico: (gr. hélio = sol) quando positivo, o crescimento dos ramos ocorre em direção aos raios solares. Ex. girassol Geotropismo: (gr. geo = terra) o referencial de crescimento é a gravidade, a maioria dos caules apresenta geotropismo negativo, ou seja, o caule cresce em direção oposta ao solo. Por sua vez as raízes, em sua grande maioria, têm geotropismo positivo. Ortotropismo: (gr. orthós = reto) direção ereta do maior eixo do órgão, ou seja perpendicular ao solo. Ex. árvores em geral. Plagiotropismo: (gr. plagio = paralelo) os caules com este tipo de desenvolvimento não são capazes de se manterem eretos; não possuem a função de sustentação e necessitam de um substrato para se desenvolver. Sem o suporte permanecem prostrados no solo. 6.TIPOS BÁSICOS DE RAMIFICAÇÃO Monopodial: o crescimento em extensão do caule é comandado pela dominância apical de uma única gema apical. Não há formação de pódios (estágios). Ex. abacateiro (Persea gratissima Lauraceae), pinheiro-do-paraná (Araucaria angustifolia – Araucariaceae), peroba-rosa (Aspidosperma polyneuron – Apocynaceae). Simpodial: o crescimento em extensão do caule é comandado pela sucessão de gemas apicais. Passado algum tempo de crescimento a gema em atividade é desviada para a lateral e outra assume a dominância. Há a formação de pódios (estágios). Ex. araticum ou marolo (Annona crassiflora- Annonaceae), várias espécies da família Piperaceae e orquídeas. Dicótomo ou dicasial: a gema apical é substituída, periodicamente, por duas gemas laterais, que desenvolvidas, dão dois ramos opostos e de mesmo tamanho. Não há formação de um eixo principal, ex. mandioca - Manihot sculentum - Euphorbiaceae. A B C Fig.7 Ramificação do caule: A) monopodial; B) simpodial e C) dicasial 7. VARIABILIDADE DOS CAULES 7.1 Quanto ao porte ou hábito os caules podem apresentar-se como: 5 Arbóreo – o caule é lenhoso do tipo tronco, único comumente, com ramificações a certa distância do solo; podem ultrapassar os 100 m de altura como é o caso de algumas espécies de Eucalyptus – Myrtaceae. Na figura ao lado um exemplar de ipê-amarelo. Arbustivo - o caule é lenhoso e bastante ramificado na base. Pode alcançar até 5 m de altura. Ex. azaléa (Azalea simsii - Ericaceae), bico-de-papagaio - Euphorbia pulcherrima – Euphoriaceae, na fig. ao lado. Subarbustivo - o caule é lenhoso, porém pouco ramificado na base. Apresentam-se menores que os arbustos, sendo comuns indivíduos com menos de 1 m de altura. Ex. pitanga- do-campo (Eugenia pitanga – Myrtaceae), Lantana camara – Verbenaceae, ao lado. Herbáceo – o caule é herbáceo, podendo ser ramificado ou não. Apresentam pequenas alturas quase sempre, porém há exceções como a bananeira. Ex. flor-do- paraíso (Strelitzia regina – Strelitziaceae), aolado. Trepador - o caule não possui tecidos de sustentação suficientes para manter o caule ereto e necessita da ajuda de outros órgãos como gavinhas, para se apoiar ou subir à áreas mais iluminadas. Ex. uva (Vitis vinifera – Vitaceae), Thunbergia grandiflora – Acanthaceae, ao lado. Volúvel: carece da função de sustentação e possui caule sensível ao toque, necessitando de substrato para enrolar-se. Ex. feijão (Phaseolus vulgaris - Leguminosae), ao lado. Escandente: a função de sustentação não é bem desenvolvida e o vegetal se apóia em outra planta ou substrato para crescer. Ex. primavera (Bougainvillea spectabilis - Nyctaginaceae), ao lado. Prostrado: carece da função de sustentação, desenvolve-se ao rés do chão, apresenta crescimento plagiotrópico. Ex. Ipomoea sp – Convolvulaceae, abaixo. 7.2 Tipos de caule: aéreos (1 a 4), subterrâneos (5 a 8). 1. Tronco: caule ereto com copa afastada do sistema radicular, a função de sustentação é bem evidente. Apresenta esgalhamento só a partir da porção mediana apical. 6 Próprio das Eudicotiledôneas e Magnolídeas. Ex. goiabeira (Psidium guajava -Myrtaceae), laranjeira (Citrus sinensis - Rutaceae). 2. Estipe: caule não ramificado com um tufo de folhas no ápice. Próprio das Palmeiras como palmito (Euterpe edulis), açaí (Euterpe oleracea) e buriti (Mauritia flexuosa). 3. Estolho: caule plagiotrópico, carece da função de sustentação, desenvolvendo-se ao rés do chão. Emite pendões (estolões) possuidores de gemas que ao tocarem o solo criam raízes e formam novos indivíduos. Ex. moranguinho (Fragaria vesca - Rosaceae). 4. Colmo: caule com nós e entrenós bem distintos, comum nas gramíneas - Gramineae. Podem ser de dois tipos: sólido - quando os entrenós são preenchidos com tecido de reserva, ex. milho (Zea mays) e cana-de-açucar (Saccharum officinarum). fistuloso - entrenós vazios, ocos, ex. bambu (Bambusa spp). 5. Rizoma: tem crescimento plagiogeotrópico, carece da função de sustentação, se desenvolve em íntimo contato com o substrato, geralmente são protegidos por catafilos (folhas aclorofiladas de proteção), podem crescer dentro do solo como a espada-de-são-jorge (Sanseviera - Asparagaceae) ou fora dele, crescendo concrescido com o substrato, ex. muitas orquídeas - Orchidaceae. 6. Túbera ou tubérculo: caule que sofre estaucamento (encurtamento vertical) e está relacionado à propagação vegetativa. Apresenta grande quantidade de reserva como amido, ex. batata-inglesa (Solanum tuberosum- Solanaceae) e cará (Dioscorea sp - Dioscoreaceae). 7. Bulbo: estrutura subterrânea formada por caule e/ou folha. É órgão de manutenção da planta em épocas desfavoráveis. Pode apresentar- se de três formas: caulinar ou sólido: só o caule participa da formação, ex. palma- de-santa-rita (Gladiolus), açafrão (Crocus sativus); caulino-foliar ou tunicado: caule e folhas participantes, ex. cebola (Allium cepa - Alliaceae) foliar ou escamoso: apenas folhas participam da formação, ex alho (Allium sativum- Alliaceae). Colmo fistuloso Colmo sólido 7 8. Xilopódio: estrutura subterrânea mista de caule e raiz, que sazonalmente refaz a porção aérea por meio de brotamento. Comum em plantas do Cerrado. OBS. Os chamados bulbilhos são bulbos do tipo caulino-foliar, ligados entre si por um curto rizoma. 8. ADAPTAÇÕES DO CAULE Propagação vegetativa: os tipos de caule a seguir estão diretamente relacionadas a propagação do vegetal: bulbo, rizoma, tubérculo, estolho. Xeromorfismo: cladódio, filocládio e xilopódio. Estes caules permitem a sobrevivência da planta em épocas desfavoráveis do ano. Proteção contra herbivoria: acúleos, espinhos. Fixação: gavinhas, caule sensível. Cladódio Filocládio Acúleos Espinhos Gavinha 8 ___________________________________________________________________________ BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTAR FERRI, M.G.; MENEZES, N.L. & MONTEIRO, W.R. 1981. Glossário ilustrado de botânica. São Paulo, EDUSP. 197p. GONÇALVES, E.G. & LORENZI, H. 2011. 2ª. Ed. Morfologia Vegetal – Organografia e Dicionário Ilustrado de Morfologia das Plantas Vasculares. São Paulo, Ed. Plantarum 448p. RAVEN, P.H.; EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. 2007. 7ed. Biologia Vegetal. Rio de Janeiro, Guanabara Koogan. 830p. SOUZA, L. A. 2005. Morfologia e Anatomia Vegetal: células, tecidos, órgãos e plântula. Ponta Grossa, Ed.. UEPG. 258 p. il. SOUZA, V.C. & LORENZI, H. 2005. Botânica Sistemática: guia ilustrado para identificação das famílias de Angiospermas da flora brasileira em APG II. Nova Odessa, SP. Instituto Plantarum, 906p.
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