Martin Mateo, 2002 - Fauna Iberica - Amblycera

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FAUNA 
IBERICA 
11. 
IIIIl 
Vol. 20 
MALLO P HAGA 
Amblycera 
Mª paz Martín Mateo 
Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC 
Museo.Nacional de Ciencias Naturales 
Consejo Superior de Investigaciones Científicas 
Madrid 2002 
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A efectos bibliográficos esta obra debe citarse como sigue: 
MARTIN MATEO, M.P., 2002. Mallophaga, Amblycera. En: Fauna Ibérica, vol. 20. RAMos, M.A. et 
al. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales. CSIC. Madrid. 187 pp . 
• CSIC 
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ISBN: 84-00-08102-1 (volumen 20) 
Dep. Legal: M. 6.896-2003 (volumen 20) 
Fecha de publicación: 25 de febrero de 2003 
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Iñaki Díez Cortaberría, Ilustrador Científico de este volumen 
Ricardo Luis Palma, Mª Desamparados Soler Cruz y Agencia Nacional 
de Evaluación y Prospectiva, Evaluadores Científicos de este volumen 
ÍNDICE 
Pág. 
lntroducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 
Posición sistemática y distribución geográfica de los Mallophaga . . . . . . . . . . 14 
Morfología y anatomía del adulto. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 
Características de las fases no adultas. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 
Historia natural de los Mallophaga. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 
Recolección, conservación y técnicas de estudio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 
Los Amblycera ibéricos. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27 
Clave de superfamilias. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31 
Superfamilia Menoponoidea . ............................................ - . 33 
Familia Trinotonidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34 
Familia Pseudomenoponidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 
Familia Somaphantidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 
Familia Ancistronidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 
Familia Colpocephalidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77 
Familia Menoponidae. . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . 98 
Superfamilia Ricinoidea. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 
Familia Ricinidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 124 
Familia Laemobothriidae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 
Bibliografía. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 141 
Apéndice 1. Nomenclatura: Lista de sinónimos y combinaciones. . . . . . . . . . . 153 
Apéndice 2. Lista de aves hospedadoras en la Península Ibérica y Baleares . . 175 
Índice alfabético de nombres taxonómicos de Amblycera íbero-baleares. . . . 179 
· 
-, 
MALLOPHAGA 
Amblycera 
~'. 
INTRODUCCIÓN 
Los Malófagos (del griego «mallos» -lana- y phagos» -comer-) son 
insectos que se caracterizan por desarrollar la totalidad de su ciclo biológico 
sobre un hospedador hOlneotermo; la mayoría de las especies infestan a aves 
y un menor número de ellas a mamíferos. 
El primer autor que hizo un estudio de estos insectos fue Redi (1668) que 
publicó un libro de 230 páginas con ilustraciones coloreadas. Sin embargo no 
fue ésta la primera mención a miembros del grupo, Herakleitos (-500), Aris-
tóteles (-350), Diophanes (-100) y Plinio (70) ya hicieron referencia en sus 
obras a los piojos de animales. Galeno (170) y Avicena (1000) mencionan a 
un pedieulus vulturis» gigantesco y muy venenoso, que probablemente sería un 
Faleolipeurus Bedford, 1931 o un Craspedorrhynehus Keler, 1938. Linnaeus 
(1758) en la 10ª edición de su Systema Naturae aplicó nombres binomiales a 
27 especies de Phthiraptera, todas incluidas en el género Pedieulus Linnaeus, 
1758, con datos descriptivos sobre e1las. 
Numerosos autores posteriores, zoólogos o entomólogos generales, inclu-
yen descripciones de especies de Malófagos en sus obras: Geoffroy, Pontop-
pidan, Scopoli, Fabricius, DeGeer, Schrank, Fourcroy, Olfers, etc. constituyen 
una generación de hombres interesados en las ciencias naturales que consi-
deran en sus estudios las especies de Malófagos. 
Pero es en el siglo XIX cuando aparecen los primeros autores que publican 
trabajos dedicados en especial a Malófagos. Nitzsch hizo su contribución más 
importante en 1818 al describir cuatro géneros: Philopterus, Triehodeetes, Lio-
theum y Gyropus y 10 subgéneros: Doeophorus, Nirmus, Lipeurus, Goniodes, 
Colpoeephalum, Menopon, Trinoton, Eureum, Laemobothrion y physostomun. 
Burmeister publicó su obra más relevante en 1838, la 8ª edición del Hand-
bueh der Entomologie, con descripciones de nuevas especies. Denny en su 
Monographie Anoplurorum Britaniae (1842) reunió numerosas descripciones 
de Malófagos citados en Gran Bretaña. Giebel recogió en ¡nseeta Epizoa 
(1874) parte de las descripciones de Nitzsch además de sus propios estudios. 
Piaget publicó en 1880 un gran ensayo monográfico, Les Pédieulines, en el 
que además de las especies conocidas se describen otras nuevas. 
Ya en la primera mitad del siglo :xx aumenta el número de autores dedi-
cados al estudio de este grupo de insectos, profundizando en su co!).oci-
miento: -Kellogg, Neumann, Waterston, Mj6berg, Ewing, Werneck,' Keler, Con-
ci, encabezan una larga li~a de más de 30 autores con trabajos importantes 
sobre el tema. Se describen nuevas especies, se indican nuevas citas y nue-
vos hospedadores, se perfeccionan los caracteres taxonómicos, lo que con-
duce a la· aparición· de conceptosnuevos en las clasificaciones y surgen las 
. sinonimias. Harrison (1916) es el primer autor que aplica el Principio de Prio-
ridad en la denominación de estos insectos. En su obra da una relación de 
más de 2.000 especies de malófagos encuadradas en 56 géneros, asignando 
a cada nombre el registro de la primera descripción considerada técnicamente 
válida. 
MALLOPHAGA, AMBLYCERA ,-, 11 
12 
En la segunda mitad de este siglo se publica A cbeck list ol tbe genera and 
species 01 Jv1allopbaga (Hopkins y Clay, 1952), obra que constituye un gran 
paso en la estabilización de la nomenclatura. Una serie de trabajos posterio-
res -The early literature on iVIallOphaga de Clay y Hopkins (1950, 1951, 1954, 
1960)- contribuyeron a dar una correcta interpretación de algunos de los 
antiguos nombres de especies que no siempre se adaptaron a las Reglas Inter-
nacionales de Nomenclatura Zoológica. Todos los trabajos publicados por 
estos autores muestran una clara y concisa exposición del tratamiento taxo-
nómico. Así, ellos fueron parte de la principal escuela de taxónomos de maló-
fagos, que compartían similares puntos de vista con respecto a los géneros y 
especies, en la que se incluyen: Bedford, CIay, Dalgleish, Dhanda, Edwards, 
Elbel, Emerson, Hopkins, Keler, Klockenhoff, Nelson, Price, Tandan, Tendei-
ro, Tirnmermann, Tuff y Werneck. 
También en la segunda mitad del siglo xx aparecen los trabajos de Eichler 
y Zlotorzycka los cuales modifican los conceptos taxonómicos anteriores y 
crean nuevas categorías que dan lugar a numerosas divisiones y subdivisio-
nes, no siempre aclaratorias del complejo entramado sistemático del grupo. 
Sus obras: Klassen und ordnungen des tierreich. Arthropoda. Insecta. Phthi-
raptera. Mallophaga (Eichler, 1963) y Klucze do oznaczania owadow Polski. 
Mallophaga (Zlotorzycka, 1972a, 1972b, 1976, 1977, 1978, 1986), constituyen 
una muestra de sus conceptos taxonómicos. 
En la Península Ibérica el estudio de los Malófagos ha sido muy escaso. 
Los primeros trabajos sobre sistemática del grupo se deben a García Fresca 
(1923a, 1923b, 1924a, 1924b, 1925). Ninguna otra cita hasta 1960 en que apa-
rece la obra de Gil Collado Insectos y Ácaros de los animales domésticos. La 
autora de esta monografía ha publicado desde 1967 una serie de trabajos 
sobre taxonomía de Mallophaga que sirven de base a la misma. Algunos otros 
trabajos con datos sobre especies nuevas y otras ya descritas han sido publi-
cados por otros·· autores: Gállego Berenguer, Rodríguez Caabeiro, Soler Cruz, 
y algún otro. Además de estas notas puntuales, hay que mencionar el Índice 
Catálogo de Zooparásitos Ibéricos (1978, con dos reediciones en 1980 y 1994) 
coordinado y editado por Cordero del Campillo. En él se reúnen todas las 
citas conocidas hasta el momento de su publicación y constituye un extraor-
dinario documento imprescindible para el conocimiento taxonómico del gru-
po. La autora de esta monografía ha publicado una serie de datos sobre 
malófagos parásitos de aves domésticas en varios capítulos de Parasitología 
Veterinaria (Cordero del Campillo y Rojo Vázquez, 1999), editada por 
McGraw-Hill-Interámericana de España. 
El presente volumen constituye la primera parte de la monografía que pre-
tende ser una herramienta de trabajo que permita mejorar el conocimiento de 
la fauna íbero-balear. En él se incluye un apartado con las generalidades del 
grupo, Mallophaga, referidas a los dos subórdenes, Amblycera e Ischnocera, 
que comprenden especies encontradas en el área íbero-balear. 
Sin embargo, como la fauna ibérica de malófagos comprende un mayor 
número de especies que las citadas hasta ahora, debido a la dificultad de los 
FAUNA IBÉRICA 
muestreos sobre aves migratorias y de difícil manejo, algunas especies de Maló-
fagos de las fatnilias tratadas en la monografía no aparecerán en ella, por tanto 
el estudio de la fauna ibérica de Malófagos no es un estudio cerrado sino que 
está en permanente revisión. Las claves que se presentan están destinadas a 
identificar los táxones citados en la Península Ibérica y han sido redactadas con 
la mayor sencillez y claridad posibles. Asimismo, las descripciones que acom-
pañan a las claves, para completar las identificaciones, tratan de ser claras y con-
cisas. En el epígrafe correspondiente a cada especie se incluye la descripción 
de la misma, datos taxonómicos y un apartado de distribución en el que se 
expresa la distribuc::ión «zoolÓgica» en los hospedadores, ya que son éstos los 
que constituyen los hábitats de cada especie, y la distribución geográfica de tales 
hospedadores que es muy amplia en la mayoría de los 'casos, además de poco 
significativa; no obstante, se añade una referencia a la distribución geográfica 
global de dichos hospedadores, porque, en defmitiva, es la misma para sus pará-
sitos. Se ha omitido el apartado de Biología por entender que las características 
biológicas de las especies de Malófagos son comunes a todas ellas; sólo se cono-
cen datos concretos de unas pocas especies que viven sobre animales domés-
ticos, pero éstas caen dentro de las generalidades dadas para todo el grupo. 
La estructuración sistemática se basa en la fase de adulto. No hay datos 
~uficientes para establecer una clasificación de las fases juveniles, cuyo cono-
cimiento es aún escaso e incompleto, por lo cual sólo en algunos casos se 
podrán aportar datos en este sentido. 
Para el estudio de los Malófagos se ha contado con material colectado por 
la autora del trabajo y aportaciones hechas por algunos ornitólogos, así como 
ejemplares de la colección del Museo Nacional de Ciencias Naturales de 
Madrid (MNCN, Dras: Izquierdo y Manm) de las colecciones de la Cátedra de 
Parasitología de la Facultad de Farmacia de Granada (Dra. Soler), de la Cáte-
dra de Parasitología de la Facultad de Farmacia de Barcelona (Dr. Gállego), 
ejemplares tipos y de comparación prestados por el Natural History Museum 
de Londres (Dr. Lyal) y el Muséum National d'Histoire Naturelle de París (Dra. 
Matile-Ferrero). A todos ellos mi agradecimiento no sólo por el préstamo del 
material SlnO también por sus valiosas sugerencias y comentarios, que han 
contribuido al desarrollo del trabajo objeto de esta monografía. 
También quiero expresar mi. agradecimiento a una serie de personas que de 
una u otra forma me han ayudado a la ejecución del trabajo: a Marian Ramos 
por su ayuda económica a través de los sucesivos Proyeétos de Investigación 
Fauna Ibérica concedidos .-por la DGICYT, a Miguel Ángel Alonso Zarazaga, 
por su constante ayuda en la resolución de problemas nomenclaturales, a 
Manuel Sánchez Ruiz por su ayuda técnica en la preparación del manuscrito, 
a mis compañeros de Entomología y Colecciones siempre dIspuestos a com-
·partir y resolver mis dudas y proporcionarme ilusión y aliento en mi trabajo. 
No quiero dejar de mencionar a mi hermana, María Luisa, que con su apoyo y 
paciencia ha contribuido en gran medida a la finalización de este estudio. Mi 
agradecimiento, también a los evaluadores-correctores del volumen' y a los 
miembros de los diversos comités y equipos editoriales de Fauna Ibérica. 
MAUOPHAGA, AMBLYCERA 13 
! 
I 
I 
1, 
11\ 
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14 
POSICIÓN SISTEMÁTICA Y DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA 
DE LOS MALLOPHAGA 
Los }lIfallophaga (piojos masticadores) son insectos Pterigotas, con meta-
morfosis simple e incompleta (hemimetábolos) que, junto con los Anoplura 
o Siphllnculata (piojos chupadores), constituyen el orden Phthiraptera de 
Haeckel (1896). Ambos se incluyen en el grupo de órdenes hemipteroideos 
de la sección exopterigotas (Richard y Davies, 1977). 
No existen Malófagos fósiles y las opiniones sobre afinidades y filogenia 
de los piojos masticadores, se derivan, fundamentalmente, de estudios mor-
fológicos y taxonómicos. El hecho de que tanto Malófagos como Psocópte-
ros cOlnpartan especializaciones talescomo el esclerito sitóforo, los filamen-
tos esclerotizados de la hipofaringe y las ovariolas politróficas, indica que los 
piojos masticadores surgieron del tronco psocopterano (Richard y Davies, 
1977). Por otra parte comparten muchos rasgos especializados con los piojos 
chupadores, como las antenas pequeñas, las distribuciones oculares y espi-
raculares, el sistema nervioso muy concentrado, los huevos operculados. con 
estigma y aparato micropilar y el reducido número de mudas interninfales, 
por lo que Kanigsmann (960) sobre la base de caracteres morfológicos, 
embriológicos y de distribución en grupos de hospedadores, coloca Psocop-
tera y Phtbiraptera como órdenes de un superorden Psocodea con cuatro 
subórdenes en Phthiraptera: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina y 
Anoplura. Él considera con detalle la evidencia, admitida por otros autores, 
de que los Anoplura están más relacionados con los Ischnocera que éstos 
con los Amblycera. De acuerdo con este punto de vista Kanigsmann admite 
que los Phthiraptera pueden dividirse en dos grupos principales: los Ambly-
cera en un lado y otro grupo (A) en otro. Esta teoría se confirma por la simi-
litud de los órganos sensoriales de las antenas en las especies incluidas en el 
grupo A y sus diferencias con las especies de Amblycera y el diferente ori-
gen de las gonapófisis de ambos grupos. 
Psocodea 
.~ 
Psocoptera Phthiraptera 
Amblycera Grupo A 
Anoplura Rhynchopthirina Ischnocera 
FAUNA IBÉRICA 
En la actualidad continúa la controversia en cuanto a la posición taxonó-
mica del orden Mallophaga. Kim y Ludwig (1978) llevaron a cabo un estudio 
sobre las relaciones filogenéticas de los psocodeos parásitos. Evaluaron diver-
sos complejos de caracteres: cabeza, tentorio, ojos compuestos y ocelos, ante-
nas y sensilas antenales, piezas bucales, tórax, patas, espiráculos, abdomen, 
sistema nervioso central, túbulos de Malpighi y simbiontes, órganos repro-
ductores internos, huevos y ninfas. De estos cOlI!plejos seleccionaron 21 
caracteres en base a los cuales llevaron a cabo un análisis cladístico. Dichos 
autores diferencian dentro del superorden Psocodea los órdenes Psocoptera y 
Phthiraptera, en el que se incluirían Anoplura y Mallophaga, este último for-
mado por los subórdenes Amblycera, Ischnocera y Rhynchophthirina. Ambos 
autores corroboran esta teoría en un trabajo posterior (Kim y Ludwig, 1982). 
Psocodea 
~ 
Psocoptera Phthiraptera 
Anoplura Mallophaga 
. Amblycera Rhynchopthirina Ischnocera 
Según estos autores las similitudes mostradas por los Anopluros y los Maló-
fagos serían consecuencia del modo de vida parasitario y resultado de una 
evolución paralela, pero muestran diferencias que los hacen separables en 
órdenes distintos. Esta clasificación es seguida por autores como Séguy (1944) 
y Richard y Davies (1977). 
Por otra parte, autores como Clay (1970) y Haub (1980), de acuerdo con 
las teorías de K6nigsmann, consideran que tanto Malófagos como Anopluros 
derivan de un Psocodeo ancestral común; asumiendo el origen monofilético 
de estos parásitos, opinan que las relaciones filogenéticas de estos grúpos 
estarían mejor expresadas con una clasificación en la cual un solo orden, 
Phthiraptera Haecker, 1896, gnlpo hermano de Psocoptera del mismo rango 
taxonómico, se dividiera en cuatro grupos: Amblycera, Ischnocera, Rhyn-
chopthirina y Anoplura. 
Un trabajo posterior de Kim y Ludwig (1982) analiza de nuevo las relacio-
nes filogenéticas de los grupos señalados, mediante un análisis cladístico con 
las siguientes conclusiones: Psocodea constituye un grupo monofilético, 
carácter asumido por todos los autores citados; Anoplura es un taxon de más 
alto nivel, distinto del resto de parásitos psocodeos y se ha desarrollado inde-
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 15 
16 
penclientemente desde una línea principal; 1I4allophaga, que incluye Ambly-
cera, Ischnocera y Rhynchopthirina, representa un grupo diverso, quizá para-
filético, pero distinto de Psocodea y Anoplura. 
Las especies tratadas en esta monografía corresponden a este grupo con el 
nombre ordinal de Phthiraptera según algunos autores (K6nigsmann, 1960; 
Clay, 1970; Ledger, 1980) o Mallophaga, nombre más arraigado en la literatu-
ra y que, al margen de las consideraciones filogenéticas expuestas, seguiremos 
utilizando. El estudio taxonómico está referido al suborden Amblycera. 
La distribución geográfica de estos insectos está condicionada a la de sus hos-
pedadores, Aves o MamIferos. Puede decirse que son cosmopolitas, se encuen-
tran en todas las regiones biogeográficas en las que viven sus hospedadores. La 
gran diversidad de datos bibliográficos, incluso la falta de ellos en muchos paí- . 
ses, hace imposible precisar el número de especies presentes en el mundo. 
La avifauna íbero-balear consta de unas 150 especies de aves sedentarias. 
Además, cada año nos visitan unas 200 especies, tanto invernantes como 
estivales. Por otra parte, contamos con casi un centenar de especies de 
mamíferos. Si bien no son conocidas todas las posibles especies de Malófa-
gos parásitas de las aves y mamíferos peninsulares, debido en muchos casos 
a la dificultad de su captura, podemos asegurar que el número de especies 
de Malófagos posibles en nuestra fauna es mayor de las citadas hasta ahora 
y recogidas en esta monografía. Esto hace que el estudio de la fauna ibérica 
de Malófagos no sea un estudio cerrado, sino que está en constante revisión. 
MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA DEL ADULTO 
Los Malófagos son insectos ápteros, ectoparásitos y con el cuerpo aplana-
do dorsoventralmente. Poseen los ojos pequeños y carecen de ocelos; las ante-
nas constan de tres a cinco segmentos y las piezas bucales son de tipo mas-
ticador modificado. El protórax es evidente y libre; el mesotórax y el metató- -
rax se encuentran a menudo separados de manera imperfecta; los tarsos están 
formados por uno o dos segmentos y terminados en una o dos uñas. 
El tegumento presenta una pigmentación variable, de amarillenta a pardo 
oscura, como respuesta a las diferentes condiciones del medio. En él se apre-
cian distintas formaciones esculturales en algunas especies y también en él se 
implantan las sedas o quetas, de diferente tamaño y grosor. 
Cabeza.- Claramente prognata, con un clípeo bien desarrollado. De mor-
fología subtri~ngular por lo general, se halla ensanchada en la región tempo-
ral y redondeada o truncada en la zona anterior; su posición es siempre hori-
zontal con respecto al cuerpo y está unida a él por medio de un cuello qcul-
to que permite cierta movilidad (fig. 1). Las antenas son cortas y claviformes 
y se alojan en una depresión en el suborden Amblycera, o son relativamente 
largas, baciliformes, libres, muy aparentes y no están alojadas en una depre-
FAUNA IBÉRICA 
a 
pronoto 
meso-
metanoto 
(pteronoto) 
. primer 
segmento 
abdomi'1al 
terguito 
este rn ito 
Fig. 1. Esquema general 
de un Malófago 
(modificado de Gil 
Collado, 1960). 
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 
clípeo 
± ¡ '* 
antena 
temporales 
coxa 
trocánter 
fémur 
tibia 
tarso 
uña 
estigma 
respi rato rio 
pleurito 
17 
Fig. 2. Aparato genital del 
macho (según Clay, 
1956). Abreviaturas: 
apb: placa o apodema 
basal,e: endómeros, 
ee: escleritos endomerales, 
apb 
ee 
e 
pm 
hm 
ti 
p 
hm: hipómero, p: pene, 
pm: parámeros, 
tI: telómeros. 
sión, sino que se insertan en un, seno más o menos profundo cuyo borde ante-
rior está provisto de una pieza, «cono o trabécula», a veces móvil, en el subor-
den Ischnocera. Detrás de la inserción de las antenas están los órganos visua-
les, reducidos a simples ocelos (¿omatidios?), atrofiados en muchas especies. 
El aparato bucal es de tipo masticador y está integrado por: grandes y fuertes 
mandíbulas, quitinizadas y dentadas; maxilas, que en losAmblycera disponen 
de palpos maxilares de cuatro artejos; labio inferior cuadrangular, con palpos 
papiliformes en Amblycera y sin palpos en Ischnocera; labio superior o labro, 
que es un esclerito antera-ventral que recubre por delante a las mandíbulas; 
esclerito esofágico, típico de estos insectos; y la hipofaringe. 
Tórax.- Caracterizado por el gran desarrollo del protórax, siempre libre. 
El mesotórax y metatórax, están por lo general unidos, formando el pterotó-
rax, o bien separados por una sutura muy fina. Las patas, cortas y robustas, 
cuentan con fémures fuertes, tibias más o menos mazudas y tarsos de uno o 
18 FAUNA IBÉRICA 
dos artejos, terminados en dos uñas que en algunas especies parásitas de 
mamíferos se reducen a una sola (fig. 1). 
Abdomen.- Presenta una metamerización nítida. El número de segmentos 
abdominales visibles del adulto oscila entre 8 y 10 cuyos escleritos tergales, pleu-
rales y esternales están separados por áreas membranosas. Los estigmas respi-
ratorios son visibles en la mayoría de los segmentos (II-VII o III-VIII) (fig. 1). En 
las primeras etapas del desarrollo embrionario consta de 11 segmentos (I-XI) La 
reducción a nueve segmentos procede de la fusión del I y II en el transcurso 
del desarrollo embrionario y del IX y el X en el crecimiento postembrionario. 
El aparato genital del macho (fig. 2) es complejo y varía según las especies; 
consta de una placa o apodema basal; articulados o unidos a ella aparecen dos 
parámeros, que son estructuras esclerotizadas más o menos alargadas; un saco 
genital dividido en dos partes: la distal formada por el pene, un par de teló-
meros y el hipómero .y la proximal, constituida por los escleritos endomerales. 
Estas estructuras generales presentan variaciones específicas importantes (Clay, 
1956) y constituyen caracteres morfológicos de gran valor taxonómico. El ovi-
positor puede faltar o estar representado por una o dos pequeñas gonapófisis. 
La anatomía interna de estos ectoparásitos no difiere sustancialmente de la 
de otros representantes de la clase lnsecta. 
El tubo digestivo (fig. 3A) comienza en la cavidad oral que se continúa por 
un esófago que se expande en un simple divertículo; existen dos pares de 
órganos salivares a cada lado del esófago. El intestino medio es recto y pue-
den existir dos ciegos intestinales, por lo común poco desarrollados; a este 
nivel se encuentran cuatro tubos de Malpighi. El intestino posterior es estre-
cho en su extremo proximal, aunque en la región distal se expande en un 
recto con seis papilas rectales que desemboca en el ano. 
El aparato respiratorio (fig. 3B) está formado por dos troncos traqueales 
ramificados, que se abren al exterior mediante siete pares de espiráculos, uno 
protorácico y seis abdominales situados por lo general en los segmentos III-
VIII o, con menor frecuencia, del 11 al VII. El corazón se localiza en los seg-
mentos VII y VIII del abdomen o sólo en el VIII. Es una cámara provista de 
dos o tres pares de ostiolos que se prolongan hacia delante como aorta. 
El sistema nervioso (fig. 3C) consta de un cerebro, un ganglio supraesofá-
gico y tres ganglios torácicos. No existen ganglios abdominales. 
En el aparato reproductor masculino (fig. 3D) los testículos están formados 
por dos CIschnocera) o tres (Amblycera) folículos ovoides o piriformes, total-
mente separados entre sí. 'tos vasos deferentes desembocan en una vesícula 
seminal compacta que se prolonga distalmente en un conducto eyaculador. 
Los órganos reproductores femeninos consisten en un par de ovarios com-
puestos por varias ovariolas politróficas. Los Amblycera tienen tendencia a 
reducir el número de ovario las , que en algunas especies quedan reducidas a 
tres. El oviducto común conduce a la vagina que se abre detrás del esterni-
to abdominal VIII. Un par de glándulas accesorias segregan la sustancia 
empleada para adherir los huevos al sustrato. 
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 19 
20 
A 
e 
Fig. 3. Anatomía interna 
de Mallophaga: tubo 
digestivo (A), aparato 
respiratorio (B), sistema 
nervioso (C) y aparato 
reproductor 
b 
eso 
gs 
ci 
im 
est 
tm 
ip 
pr 
a 
masculino (D) (según 
Seguy, 1944, y Marshall, 
1981) Abreviaturas: 
a: ano, b: boca, ci: ciegos 
intestinales, eso: esófago, 
est: estómago, gs: glándula 
salivar, im: intestino 
medio, ip: intestino 
posterior, pr: papilas 
rectales, tm: túbulos de 
Malpigio. 
FAUNA IBÉRICA 
Fíg. 4. Huevos de 
Incidifrons fulicae (A), . 
Lipeurus caponis (B) y de 
Arnyrsidea perdicis (C) 
(según Eíchler, 1963). 
B 
CARACTERÍSTICAS DE lAS FASES NO ADULTAS 
Los malófagos presentan un ciclo de vida monoxeno. La hembra produce 
generalmente alrededor de 100 huevos que fija a los pelos o plumas del hos-
pedador. En condiciones óptimas el desarrollo embrionario de un malófago 
dura de seis a nueve días. Tras la eclosión sufre tres mudas en 20-25 días, sin 
desprenderse del hospedador, hasta alcanzar el estado adulto. 
Los huevos Cfig. 4) son pequeños, ovoides y alargados, están provistos en 
el polo anterior de una cofia, cerca de cuyo margen hay numerosos micro-
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 21 
1, 
/1 
i 22 
I 
A 
B· 
111 
Fig. 5. Estados ninfales de 
Menacanthus phasíani (A) 
y de Goniodes 
colchici (B) (según 
Modrzejewska y 
Zlotorzycka, 1987). 
11 
pilos. En la región posterior existe el denominado estigma del huevo, for-
mado por un grupo de canales que atraviesan parcial o totalmente el corion, 
que constituye una ayuda en la adherencia del huevo. La eclosión se reali-
za mediante la presión interna que levanta la cofia y rompe la cutícula 
embrionaria. 
FAUNA IBÉRICA 
~, 
Como insectos hemimetábolos presentan metamorfosis simple, descrita a 
menudo como directa o incompleta. Hay tres estados ninfales, cuya morfo-
logía es similar a la de los adultos, de los que se diferencian por su menor 
tamaño, su pigmentación más ligera y por una quetotaxia distinta. Las dife-
rencias entre los distintos estados ninfales se presentan, asimismo, en el tama-
ño, grado de pigmentación e intensidad de la quetotaxia. Modrzejewska y 
Zlotorzycka (1987) han realizado un interesante trabajo sobre el establecimien-
to de la edad en las ninfas de los Malófagos. Tras d estudio de un abundante 
número de ejemplares de ninfas y adultos de seis esp€Cies de Malófagos lle-
garon a establecer algunos caracteres básicos, tales como los grupos de sedas 
laterales cortas de los esternitos III -V Y las sedas de la placa guIar en las espe-
cies de Amblycera, y el número de sedas del margen posterior del protórax 
en lschnocera, para diferenciar los distintos estadios ninfales (fig. 5). 
mSTORIA NATURAL DE LOS MALLOPHAGA 
Los Malófagos desarrollan todo su ciclo vital, de huevo a adulto, sobre el cuer-
po del hospedador. Son capaces de moverse ágilmente entre las plumas o los 
pelos. La vida de estos insectos se desarrolla a una temperatura prácticamente 
constante de unos 35°C en los mamíferos y algo más elevada en las aves. Los 
desplazamientos hacia las zonas profundas del pelaje o hacia la parte externa 
les garantizan la temperatura adecuada, contrarrestando los posibles cambios de 
la misma en el ambiente libre o los accesos febriles de los hospedadores. La 
temperatura elevada ocasiona la muerte de los malófagos en muy breve plazo. 
A temperaturas superiores a 50°C, no resisten más de una hora y a 45°C mue-
reri en unas cuatro o cinco horas. En cambio resisten mejor las bajas tempera-
turas; los malófagos sometidos a ellas permanecen vivos varios días. 
La humedad más conveniente es la de 70-80%, la que existe en su espe-
cial ambiente. Una de las adaptaciones fisiológicas primordiales para este gru-
po de insectos en cuanto a su éxito en la invasión de ambientes extremos, 
en relación a su disponibilidad de agua, es su capacidadpara tolerar hume-
dades relativas muy bajas. De hecho las humedades críticas de equilibrio 
registradas en algunas especies de Malófagos son las más bajas conocidas 
dentro de los Artrópodos (Knulle y Spadafora, 1970). Además, muchas espe-
cies son capaces de obtener agua de la humedad ambiental; el vapor de agua 
se. condensa en la superficie de los escleritos linguales (proyectados hacia el 
exteri~r de la cavidad oral durante el proceso) y es succionado mediante la 
acción del músculo clípeo-epifaríngeo (Rudolph, 1983). 
La dieta básica de los Malófagos está constituida por plumas, pelos y/o des-
·camaciones dérmicas del hospedador, aunque existen algunas especies (Ambly-
cera) en las que se ha detectado un comportamiento hematófago, como Tri-
notan querquedulae (Linnaeus, 1758) (Saxena et al., 1985) o Menacanthus 
eurysternus (Burmeister, 1838) que en condiciones naturales se alimenta exclu-
sivamente de sangre (Agarwal et al., 1983) que obtiene de la pulpa central de 
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 23 
24 
las plumas en crecimiento o llegando a hacer heridas en la piel del hospeda-
dor. Algunas especies, entre las que se incluye Myrsídea cornícís CDeGeer, 
1778), llegan a ingerir fluidos oculares de sus hospedadores (Mey, 1978). Como 
ectoparásitos permanentes tienden a alimentarse a menudo, ingiriendo peque-
ñas cantidades de comida. La dieta basada sólo en plumas, sangre o suero es 
nutricionalmente inadecuada, por lo que estos parásitos albergan microorga-
nismos simbióticos los cuajes probablemente sintetizan vitl minas. Se ha com-
probado la existencia de endosimbiontes en, al menos, 1 i especies de Maló-
fagos (Preer y Preer, 1984). Dichos simbiontes se encuentran en micetocitos 
individuales dispersos en el cuerpo graso del insecto. Los autores citados sugie-
ren que el papel de tales microorganismos podría ser el de aportar niveles ópti-
mos de distintas vitaminas a sus hospedadores, cuya dieta es poco variada. 
La localización de los Malófagos en el cuerpo de sus hospedadores es muy 
diversa y está aparentemente influenciada por varios factores: resguardo de 
predación por el hospedador, bien sea como defensa de éste contra la acti-
vidad del parásito o bien accidentalmente por los ritos de limpieza del hos-
pedador; adecuación a la estructura de la piel, pelo o plumas, en relación con 
la alimentación o el micro clima adecuado. De las seis especies de piojos que 
viven sobre Gallus domestícus, Menacanthus stramíneus (Nitzsch, 1818) se 
localiza principalmente sobre la espalda y alrededor del ano; Menopon galli-
nae (Linnaeus, 1758) se encuentra, sobre todo, en los muslos y el pecho; 
Cuclotogaster heterographus (Nitzsch, 1866) vive sólo en la cabeza; Goníoco-
tes gallínae (DeGeer, 1778) se localiza de modo especial en el cuerpo y Lípeu-
rus caponís (Linnaeus, 1758) se encuentra solamente en las alas. 
El paso de un hospedador a otro se produce a través del contacto corpo-
ral entre ellos, en los grupos sociales, en la cópula o en el cuidado de los 
jóvenes. Las crías se infestan generalmente en los nidos; también son lugares 
de transmisión las áreas de alimentación de las aves hospedadoras, así como 
las zonas de descanso. Se han detectado casos de foresia en la transmisión 
de los Malófagos (fundamentalmente por medio de Dípteros Hipobósddos 
y especies de otros órdenes como Sifonápteros, o donatos , Himenópteros y 
Lepidópteros) (Keirans 1975; Richard y Davies, 1977). 
Por lo general los Malófagos muestran una clara especificidad hacia sus hos-
pedadores (Turner, 1977; Derylo, 1978). Según Turner, la invasión de un hos-
pedador no habitual por parte de una determinada especie de Malófago esta-
ría dificultada por la estructura física de las plumas, composición química de 
éstas y de la sangre, diferencias en cuanto a microhábitats aportados por el 
nuevo hospedador y por la competencia que se establecería con las pobla-
ciones de Malófagos ya establecidas. Derylo, no obstante, no excluye la posi-
bilidad de la propagación de Malófagos hacia nuevos hospedadores, sobre los 
que muestren nuevas pautas de adaptación. Se produce lo que este autor 
denomina infestación secundaria. Según Zlotorzycka (1982) en el caso de los 
Malófagos, los límites de la especificidad no siempre se muestran como un 
esquema simple, sino que están marcados por condicionantes filogenéticos, 
morfológicos y espaciales de las estructuras involucradas directamente en la 
FAUNA IBÉRICA 
relación parásito-hospedador. Por otra parte, en determinadas relaciones inte-
respecíficas, como la depredación, los Malófagos de la presa pueden· pasar al 
predador, lo que constituiría un caso de parasitación accidental. Esto mismo 
puede ocurrir en los casos de transmisión mediante foresia. Por lo general la 
gravedad de la infestación está relacionada con la intensidad de la misn1a. 
Según Klockenhoff et al. (1973) las altas intensidades en la parasitación por 
Malófagos se deberían a cambios o alteraciones en' el comportamiento y esta-
do fisiológico de los hospedadores. Enfermedades y traumas de los mismos, 
así como su eaad, sexo y estado inmunológico, entre otros factores, ejercen 
una considerable influencia ·sobre la intensidad de la malofagosis. 
Las Aves disponen de varios mecanismos para atenuar la carga de Malófa-
gos: acicalamiento de las plumas utilizando el pico, baños de polvo, o también 
mediante el empleo de ácido fórmico que el ave se procura acostándose sobre 
un hormiguero y dejándose cubrir por las hormigas (Baer, 1971). Otras espe-
cies llegan a utilizar un control biológico contra los ectoparásitos nidícolas al 
incorporar al nido, de forma selectiva, determinadas especies vegetales que 
desprenden monoterpenos y sesquiterpenos, sustancias que actúan como repe-
lentes naturales para dichos Artrópodos (Clark y Russell, 1985; Bucker, 1988). 
El comportamiento de los Malófagos al morir los animales en los que viven 
es variable según los grupos. Algunos (Ischnocera) se muestran inquietos y se 
desplazan hasta la cabeza de los hospedadores para abandonarlos después al 
enfriarse sus cadáveres; otros (Amblycera) permanecen entre las plumas has-
ta que al cabo de unos días mueren sin pretender buscar otros hospedadores. 
Los Malófagos son un grupo de ectoparásitos con importancia económica 
ya que no sólo afectan a la vitalidad y productividad de sus hospedadores, 
sino que además juegan un papel como reservorios y transmisores de enfer-
medades infecciosas. 
Con respecto a la primera de las características apuntadas, aun cuando la 
patogeneidad de la mayoría de estos parásitos es escasa, pueden producir un 
notable efecto debilitante en sus hospedadores, sobre todo en el caso de 
infestaciones masivas, tanto si se trata de especies hematófagas como si su 
nutrición se realiza a expensas de escamas dérmicas, pelos o plumas de los 
hospedadores. En el caso de los animales domésticos, la actividad masticato-
ria de los Malófagos dirigida fundamentalmente sobre las plumas en desa-
rrollo o sobre la capa escamosa de la dermis, puede ocasionar un prurito muy 
intenso en los animales parasitados, lo que les obliga a un rascado continuo 
que interfiere en la regularidad y normalidad de su nutrición y descanso. La 
irritación producida da lugar a la aparición de dermatitis, pérdida de pelo y 
destrucción del plumaje y estados alérgicos generales, además de influir en 
el rendimiento en la producción de carne, huevos y leche. La capacidad 
hematófaga de Menacanthus stramineus sobre la gallina- y el pavo común y 
su influencia en el estado· sanitario de las aves hospedadoras ha sido estu-
diada por Derylo (1974), quien demuestra que un 40% de los especímenes 
recogidos tenían el tubo digestivo repleto de sangre; utilizando CrS1 como 
marcador, pudo calcular que las formas juveniles del malófago absorbían 
MAILOPHAG~ AMBLYCERA 25 
0,79 pI de sangre y los adultos llegaban a 1,00-1,52pi, cantidades ínfimas si 
se refieren a la capacidad expoliadora de un único ejemplar, pero que pue-
den representar pérdidas considerables para las aves que soportan infesta-
ciones por millares de estos Malófagos. 
En cuanto a la transmisión de enfermedades, Derylo (1969) demostró la 
capacidad de transmisión de Pasteurella multocida (agente causante de la 
peste aviar) por parte de Menacanthus stramineus y Menopon gallinae pará-
sitos de Gallus domestícus. Estos Malófagos transmiten dicha bacteria con sus 
heces a través de las heridas producidas en la piel de sus hospedadores. Se 
han observado casos en que los Malófagos pueden actuar como transmisores 
de hongos (Kamyszek, 1978) e incluso de otros parásitos. Heterodoxus sPini-
ger (Enderlein, 1909), parásito del perro, puede ser transmisor de Dípetalo-
nema reconditum, filaria común en varias especies de Cánidos (Nelson, 1962). 
Trinoton anserinum (Fabricius, 1805) (parásito de determinadas aves acuáti-
cas) actúa como hospedador intermediario de la filaria Sarconema eurycerca; 
la capacidad de transmisión de las filarias por parte de este malófago radica 
en su comportamiento hematófago (Seegar et al., 1976). Del mismo modo 
Pseudomenopon pilosum (Scopoli, 1763) (especie habitual en fochas) puede 
albergar y transmitir una filaria ampliamente distribuida entre Aves y Mamí-
feros: Pelecitus fulicaeatrae (Bartlett y Anderson, 1987). Trichodectes canis 
(DeGeer, 1778) (frecuente en Cánidos) puede ser hospedador intermediario 
de Dípylidiun canínum (Moore, 1962; Dement, 1965). 
Los Malófagos no son especies sinantrópicas, no son susceptibles de infes-
tar al hombre (Mustafajeva et al., 1982). 
RECOLECCIÓN, CONSERVACIÓN Y TÉCNICAS DE ESTUDIO 
Las poblaciones naturales de Malófagos pueden ser recolectadas mediante 
diversos métodos que dependen del propósito de la colecta, de la biQlogía 
del parásito y de si el hospedador puede o no ser sacrificado. En base a estas 
circunstancias existen diversas pautas para la recolección de los parásitos: 
1. a Sobre hospedadores vivos, bien directamente inmovilizando al animal 
o utilizando anestésicos para ambos, parásito y hospedador, o también anes-
tesiando sólo al parásito con cloroformo usando el "Fa ir Isle Apparatus» des-
crito por Williamson (1954). 
2.a Sobre hospesladores muertos la recolección de los Malófagos se simplifi-
ca. Lo más sencillo es recoger los piojos aprovechando la huida del parásito del 
cuerpo del hospedador cuando éste muere. Por tanto, recogiendo el pájaro 
inmediatamente después de su muerte, o a lo sumo unas pocas horas después 
de la misma, en una bolsa de cierre hermético, al cabo de dos o tres días la 
mayoría de los malófagos Ischnocera habrán abandonado el cadáver del hos-
pedador y se encontrarán muertos en la bolsa; para las especies de Amblycera, 
que mueren agarradas a las plumas, es preciso examinar el ave y mediante una 
pinza o un pincel, extraer los parásitos. Conviene hacer el examen bajo lupa 
FAUNA IBÉRICA 
binocular elnpezando por las regiones de cabeza y cuello, prosiguiendo por las 
del plumón y grandes plumas de las zonas dorsal y ventral y examinando para 
terminar la cola, las bases alares y las grandes plUlnas coberteras del ala. 
Hopkins (1949) describe dos métodos para la recolección de Malófagos 
parásitos de Mamíferos: la «técnica de disolución», mediante la disolución de 
la piel del animal en sosa al 5%, y la «técnica de cepillado», aplicable a pie-
les secas o animales recién muertos. 
Los ejemplares se recogen y conservan en frascos con alcohol al 70% debida-
mente etiquetados con el nombre del hospedador, sexo, edad y condición (adul-
to o forma joven), zona del cuerpo donde se recogieron los piojos, localidad don-
de fue colectado el hospedador, fecha de recolecta y nombre del colector. 
Para el estudio de los Malófagos es necesario el montaje en preparaciones 
microscópicas. Éstas pueden ser telnporales, para un estudio inmediato, trans-
firiendo los especímenes desde el alcohol a un portaobjetos con el medio ele-
gido (fenal líquido, alcohol polivinil lactofenol, medio de Faure) o perma-
nentes, que permiten conservar los especímenes para formar una colección. 
Estas preparaciones se hacen en medios acuosos (líquido de Hoyer, líquido 
de Berlese, dimetil hidantoína formaldehído) o en medios anhidros (bálsamo 
del Canadá, Euparal). 
Todas estas técnicas de recolección, conservación y montaje para el estu-
dio de los Malófagos se describen con detalle en Martín Mateo (1994b). 
El estudio de la morfología externa de los Malófagos es, en general, sufi-
ciente para la identificación de las especies. Tal estudio debe hacerse median-
te un microscopio óptico de alta resolución que permita distinguir estructuras 
tales como la quetotaxia de gran valor taxonómico y sobre todo el aparato 
genital de los machos que proporciona datos fundamentales para la separa-
ción de especies. 
LOS AMBLYCERA mÉRICOS 
El marco sistemático para el tratamiento de los Amblycera íbero-baleares es el 
descrito en páginas precedentes al comentar la posición sistemática del grupo. 
Hasta ahora se han citado en la Península Ibérica 79 especies de Amblyce-
ra, cuya adscripción taxonómica dependerá del sistema de clasificaciónutili-
zado. Existen varias opiniones sobre el número y distribución de los diferen-
tes táxones. Séguy 0944r, Hopkins y Clay (1952), Clay (970), Richard y 
Davies (1977) y Ledger (1980) agrupan las especies de Amblycera en seis fami-
lias: Menoponidae, Boopidae, Laemobothriidae, Ricinidae, Trimenoponidae y 
Gyropidae. ·Keler (969) considera dos superfamilias: Gyropoidea, con dos 
familias y dos subfamilias, y Menoponoidea, formada por tres familias y cua-
tro subfamilias. Eichler (963) y Zlotorzycka (1976) establecen un sistema de 
clasificación complicado con numerosas divisiones y subdivisiones en niveles 
taxonómicos de superfamilias (3), familias (16 ó 12, respectivamente) y sub-
familias (6), incluso el primero de los autores citados considera niveles inter-
1l1ALLOPHAGA, AMBLYCERA 27 
" 
28 
medios (interfamilias). Este complejo entramado clasificatorio no siempre sir-
ve para aclarar o facilitar la situación taxonómica de las especies. 
En el presente trabajo, y teniendo en cuenta el número de especies cita-
das, helllos adoptado unos criterios de clasificación intermedios entre las dos 
tendencias sei'íaladas, prescindiendo de algunas divisiones y eligiendo los 
táxones más convenientes para la adscripción de cada especie y para hacer 
más fácil y comprensible el manejo de las claves. En general y con algunas 
modificaciones tendentes a simplificar el sistema de clasificación, seguimos la 
clasificación de Eichler (963). Por otra parte, las claves de superfamilias, 
familias, géneros y especies que se incluyen en este volumen son aplicables 
únicamente a los géneros y especies registrados en la Península Ibérica. 
Suborden AMBLYCERA Kellogg, 1896 
Superfamilia MENOPONOIDEA Mj6berg, 1910 
Familia TRlNOTONIDAE Eichler, 1941 
Género Trinoton Nitzsch, 1818 
Trinoton anserinum (Fabricius, 1805) 
Trinoton femoratum Piaget, 1880 
Trinoton lituratum Burmeister, 1838 
Trinoton querquedulae (Linnaeus, 1758) 
Familia PSEUDOMENOPONIDAE Mj6berg, 1910 
Género Pseudomenopon Mj6berg, 1910 
Pseudomenopon pilosum (Scopoli, 1763) 
Familia SOMAPHANIlDAE Eichler, 1941 
Género Amyrsidea Ewing, 1927 
Amyrsidea phaeostoma (Nitzsch, 1866) 
Género Bonomiella Conci, 1942 
Bonomiella columbae Emerson, 1957 
Familia ANCIS1RONIDAE Harrison, 1915 
Género Meromenopon Clay y Meinertzhagen, 1941 
Meromenopon meropis Clay y Meinertzhagen, 1941 
Género Eucolpocephalum Bedford, 1930 
Eucolpocephalum femorale (Piaget, 1880) 
Género Eidmanníella Keler, 1938 
Eidmanniella pustulosa (Nitzsch, 1866) 
Género Holomenopon Eichler, 1941 
Holomenopon leucoxanthum (Burmeister, 1838) 
Holomenopon setígerum(Blagoveshtchensky, 1948) 
Género Austromenopon Bedford, 1939 . 
Austromenopon echínatum Edwards, 1960 
Austromenopon hímantopi Tirnmermann, 1954 
Austromenopon lutescens (Burmeister, 1838) 
Austromenopon paululum (Kellogg y Chapman, 1899) 
FAUNA IBÉRICA 
Austromenopon pelagicum Timmermann, 1963 
Austromenopon transversum (Denny, 1842) 
Austromenopon vanelli Zlotorzycka, 1968 
Género Actornithophilus Ferris, 1916 
Actornithophilus bicolor (Piaget, 1880) 
Actornithophilus gracilis (Piaget, 1880) 
Actornithophilus himantopi BIagoveshtchensky, 1951 
Actornithophilus nodularis Martínho Guimaraes, 1988 
Actornithophilus piceus (Denny, 1842) 
Actornithophilus pustulosus (Piaget, 1880) 
Género Heleonomus Ferris, 1916 
Heleonomus macilentus (Nitzsch, 1866) 
Género Gruimenopon CIay y Meinertzhagen, 1941 
Gruimenopon longum (GiebeI, 1874) 
Familia COLPOCEPHALIDAE EichIer, 1937 
Género Anseriphilus EichIer, 1943 
Anseriphilus pectiniventris (Harrison, 1916) 
Género Kurodaia Uchida, 1926 
Kurodaia cryptostigmatia (Nitzsch, 1861) 
Kurodaia fulvofasciata (Piaget, 1880) 
Kurodaia longipes (Giebel, 1874) 
Kurodaia subpachygaster (Piaget, 1880) 
Género Ciconiphilus Bedford, 1939 
Ciconiphilus decimfasciatus (BoisduvaI y Lacordaire, 1835) 
Género Colpocephalum Nitzsch, 1818 
Colpocephalum heterosoma Piaget, 1880 
Colpocephalum plataleae Price y Beer, 1965 
Colpocephalum zebra Burmeister, 1838 
Género Neocolpocephalum Ewing, 1933 
Neocolpocephalum milvi (Tendeiro, Miranda Restivo y Mocci Demartis, 1979) 
Neocolpocephalum nanum (Piaget, 1890) 
Neocolpocephalum percnopteri (Price y Beer, 1963) 
Neocolpocephalum turbinatum (Denny, 1842) 
Neocolpocephalum zerafae (Ansari, 1955) 
Género Aquilogogus EichIer y ZIotorzycka, 1971 
Aquilogogus barbati (price y Beer, 1963) 
Aquilogogus ímperialis (Martín-Mateo, 1981) 
Aquilogogus impressus (Rudow, 1866) 
Aquilogogus trachelioti (Price y Beer, 1963) 
Familia MENOPONIDAE Mjoberg, 1910 
Género Nosopon Hopkins, 1950 
Nosopon casteli Tendeiro, 1969 
Nosopon lucidum (Rudow, 1869) 
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 
!' 
29 
30 
Género J11enopon Nitzsch, 1818 
JHenopon gallinae (Linnaeus, 1758) 
ll!fenopon pallens CIay, 1949 
Género Hoborstiella EichIer, 1940 
Hoborstiella lata (Piaget, 1880) 
Género JHenacanthus Neumann, 1912 
Menacanthus alaudae (Schrank, 1776) 
Menacanthus agilis (Nitzsch, 1866) 
Menacanthus camelinus (Nitzsch, 1874) 
Menacanthus eurysternus (Burmeister, 1838) 
l\IIenacantbus fertilis (Nitzsch, 1866) 
Menacanthus gonophaeus (Burmeister, 1838) 
Menacanthus lyali Rodríguez-Caabeiro, ]iménez-González 
y Criado-Fornelio, 1983 
Menacanthus numidae (Giebel, 1874) 
Menacanthus pallidulus (Neumann, 1912) 
Menacantbus pici (Denny, 1842) 
Menacanthus pusillus (Nitzsch, 1866) 
Menacanthus stramineus (Nitzsch, 1818) 
Género Dennyus Neumann, 1906 
Dennyus hirundinis (Linnaeus, 1761) 
Género Myrsidea Waterston, 1915 
Myrsidea anathorax (Nitzsch, 1866) 
Myrsidea cornicis (DeGeer, 1778) 
Myrs.idea iliaci Eichler, 1951 
Myrsidea picae (Linnaeus, 1758) 
Myrsidea rustica (Giebe1, 1874) 
Myrsidea thoracica (Giebe1, 1874) 
Superfamilia RlCINOIDEA Neumann, 1890 
Familia RlCINIDAE Neumann, 1890 
Género Ricinus DeGeer, 1778 
Ricinus elongatus (Olfers, 1816) 
Rícinus frenatus (Burmeister, 1838) 
Rícínus fringíllae DeGeer, 1778 
Rícínus rubeculae (Schrank, 1776) 
Familia LAEMOB011lRlIDAE Mj6berg, 1910 
Género Laemobothrion Nitzsch, 1818 
Subgénero Eulaemobothríon Ewing, 1929 
Laemobothrion (Eulaemobothrion) atrum (Nitzsch, 1818) 
Subgénero Laemobothríon Nitzsch, 1818 
Laemobothrion (Laemobothrion) maximum (Scopoli, 1763) 
Laemobothrion (Laemobothrion) tinnunculi (Linnaeus, 1758) 
Laemobothrion (Laemobothrion) vulturis (Fabricius, 1775) 
FAUNA IBÉRICA 
Suborden AMBLYCERA Kellogg 1896 
Amblycera Kellogg, 1896. Psyche (Camb. Mass.), 7: 375 
Las especies de este grupo se pueden identificar esencialmente por los 
siguientes caracteres: antenas de cuatro o cinco segmentos, el tercero de ellos 
pedunculado, cortas y alojadas en surcos o fosas antenales a los lados de la 
cabeza; mandíbulas con articulación dorsal y ventral; presencia de palpos 
maxilares filiformes formados por dos a cinco segmentos; y seda postespira-
cular de al menos la longitud de un segmento abdominal y provista de dos 
sedas adyacentes diminutas.· 
Clay (1970) agrupa los Amblycera en seis familias: Menoponidae, Boopidae, 
Laemobotbriidae, Ricinidae,· Trimenoponidae y Gyropidae. De éstas, las espe-
cies de Boopidae viven casi exclusivamente sobre marsupiales de Australia y 
Papúa Nueva Guinea; las de Trimenoponidae viven sobre roedores y marsu-
piales de Sudamérica; las de Gyropidae sobre roedores de Centro y Sudamé-
rica; las restantes familias contienen especies representadas en la fauna ibé-
rica. Eichler (1963) reúne las familias Laemobothriidae y Ricinidae en la 
superfamilia Laemobotbrioidea, y otorga rango de superfamilia a la gran fami-
lia Menoponidae de Mjoberg. 
Sin embargo, la clasificación de Eichler no se ajusta exactamente a las 
Reglas Internacionales de Nomenclatura, por lo que consideramos que Rici-
nidae Neumann, 1890, taxón más antiguo que Laenobothriidae Mjoberg, 
1910, tiene prioridad para constituir la superfamilia Ricinoidea, que agrupe a 
las dos familias señaladas. .J 
Martín (1975) ha registrado en España dos especies: Gyropus ova lis Bur-
meister, 1838 y Gliricola percelli CSchrank, 1781), ambas parásitas de Cavia 
cobaya pertenecientes a las familias Gyropidae y Gliricolidae (Gyropoidea), 
respectivamente, según la clasificación de Eichler (1963) y que Clay (1970) 
incluiría en la familia Gyropidae; aunque los hospedadores como ya se ha 
indicado no son especies de la fauna ibérica, dado que el cobaya es un ani-
mal utilizado en experiencias de ~aboratorio y como tal puede encontrarse en 
la Península ibérica, hacemos referencia a estas especies en un apartado final 
de «otras especies". 
Clave de superfamilias 
1. Cabeza subtriangular, énsanchada a nivel de los temporales. Presencia de pal-
pos labiales bien desarrollados, de 4-5 segmentos. Quetotaxia cefálica según un mode-
lo típico (fig. 6) Pronoto, mesonoto y metanoto separados. Presencia de postnoto 
oblongo típico. Hembras con una corona anal de sedas .... Menoponoidea (p. 33) 
• Cabeza alargada. Palpos labiales ausentes o apenas desarrollados, con sólo un 
segmento. Quetotaxia de la cabeza atípica, sin seguir un modelo general. Mesonoto y 
metanoto unidos. Ausencia de postnoto. Hembras sin corona anal de sedas ....... . 
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ricinoidea (p. 124) 
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 31 
DORSAL VENTRAL 
32 FAUNA IBÉRICA 
Superfamilia MENOPONOIDEA Mjoberg, 1910 
Menoponidae Mjóberg, 1910. Ark. Zool., 6(13): 26 
Antenas formadas por escapo, pedicelo y flagelo, que por lo general se divi-
de en dos segmentos, el último de los cuales puede estar dividido en dos, es 
decir que las antenas de los Menopónidos tienen siempre 4-5 segmentos C esca-
po, pedicelo y 2-3 segmentos) alojados, al menos parcialmente, en una cavi-
dad o fosa antenal situada en los lados de la cabeza. Palpos labiales presentes 
provistos de cinco sedas distales; palpos maxilares de cuatro segmentos. Que-
totaxia de la cabeza característica con tendencia a formar modelos constantes, 
en especial las sedas y sensilas dorsales~ Clay (1969) numera estas sedas y esa 
numeración se sigue aquí para la mayoría de las especies Cfigs. 6A-D). Tórax 
formado por tres segmentos: protórax, mesotoráx y metatórax, separados por 
suturas bien patentes. Patas II y III con dos uñas tarsales. Tergo I separado del 
metanoto. Abdomen oval, por lo general, de nueve segmentos perfectamente 
diferenciados; seis pares de espiráculos abdominales en los segmentos I11-VIII.Complejo de sedas postespiraculares en cada lado de los terguitos. Además 
de estos caracteres básicos, la mayoría de los Menoponoidea, aunque no 
todos los géneros, presentan los siguientes caracteres: una hilera de sedas 
suboculares en forma de peine; carena pronotal transversa; y postnoto oblon-
go y muy esclerotizado. Hembras con una típica corona anal de sedas en el 
último esternito abdominal. 
La superfamilia Menoponoidea incluye siete familias, de las cuales seis com-
prenden especies citadas en el área íbero-balear y son tratadas en la clave 
siguiente. La familia Piagetiellidae formada por un solo género, Piagetiella 
Neumann, 1906, incluye especies parásitas de Pelecaniformes que no se 
conocen en el área estudiada y, por tanto, no se tratan en esta monografía. 
Clave de familias 
1. Superficie del cuerpo cubierta de sedas normales, sin estructuras o sedas dife-
rentes ................................................................... 2 
o Superficie del cuerpo cubierta no sólo por las sedas normales, sino también por 
otras estructuras como placas o agrupaciones de sedas gruesas (ctenidios) ........ 5 
2. Especies grandes, de longitud mayor de 4 mm, muy pigmentadas, de color par-
do oscuro .............................................. Trinotonidae (p. 34) 
e Especies pequeñas o de tamaño medio, longitud menor de 4 mm, pocopig-
mentadas, de color amarillento ............................................. 3 
<1 Fíg. 6. Cabeza y pronoto, 
en vista dorsal, de un 
Menopónido (A); parte 
posterior de la cabeza y 
pronoto de Menacanthus 
stramineus (B) y de 
Colpocephalum sp. (C); 
cabeza en vista dorsal 
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 
y ventral de 
Myrsidea sp. (D) (según 
Clay, 1969). Sensilas 
dorsales de la' cabeza (a-e), 
sedas dorsales de la 
cabeza (8-31), sedas 
pronotales centrales (J -2), 
earina pronotal 
transversa (O, tres sedas 
postmentales (m), 
dos sedas suboeulares 
anteriores (a), seda 
suboeular (s), peine 
de sedas subouclar (e), 
margen dorsolateral 
de la cabeza (d). 
33 
34 
3. Placa guIar de la zona ventral de la cabeza formada por 3 partes muy pig-
mentadas ....................................... Pseudomenoponidae (p. 40) 
• Placa guIar de la zona ventral de la cabeza formada por una única pieza mode-
radamente pigmentada .................................................... 4 
4. Cuerpo desprovisto de manchas o placas de pigmentación visibles; quetotaxia 
abdominal de distribución regular. ...................... Somapbantidae (p. 43) 
.. Cuerpo por lo común con manchas o placas de pigmentación bien patente; 
quetotaxia abdominal de distribución irregular ............ . Ancistronidae (p. 45) 
5. Peines de sedas gruesas (ctenidios) en el 3er fémur y en los lados de algunos 
esternitos abdominales ............................... Colpocepbalidae (p. 77) 
.. Pseudoctenidios ausentes, pero con otras estructuras superficiales que se dis-
tribuyen en diferentes partes del cuerpo ................... Menoponidae (p. 98) 
Familia TRINOTONIDAE Eichler, 1941 
Trinotonidae Eichler, 1841. Arch. Naturgesch. N.F, 10: 382 
Los caracteres morfológicos básicos que permiten identificar las especies 
de Trinotonidae se han reunido en la clave de familias. Además, presentan 
dos grandes placas esternales en el tórax provistas de abundantes y, por lo 
general, fuertes sedas. Asimismo, la quetotaxia corporal es muy abundante y 
está integrada por sedas robustas. 
La familia está representada por un solo género, Trinoton, con varias espe-
cies en la fauna íbero-balear. 
Género Trinoton Nitzsch, 1818 
Trinoton Nitzsch, 1818. Mag. Entomol. (Germar), 3: 300 
ESPECIE TIPO: Liotbeum (Trinoton) conspurcatum Nitzsch, 1818 = Trinoton anserinum 
(Fabricius, 1805) 
Especies grandes, longitud mayor de 4 mm, muy esclerotizadas y provistas 
de numerosas quetas. Cabeza casi triangular, con los márgenes laterales ligera-
mente hinchados a la altura de los ojos; fosa antenal de profundidad variable 
con áreas de pigmentación· de distinta intensidad. Escapo y pedicelo de las 
antenas con prolongaciones distales acusadas de forma peculiar (fig. 7B). Labro 
con una fila mediana de sedas cortas y unas pocas sedas marginales más finas 
y largas. Mandíbulas simples o dentadas, palpos maxilares pequeños de cuatro 
segmentos. Entramádo mandibular quitinizado. Placa guIar más o menos defi-
nida con numerosas sedas de tamaño y forma variable (figs. 7C, 7G,7J). 
Protórax grande con expansiones laterales angulares agudas en forma de 
alas; prosternón de forma triangular, provisto de sedas. Mesotórax también 
grande con la placa ventral de quitinización variable y provista de un núme-
ro también variable de sedas Cfigs. 7D, 7H, 7K). Metatórax muy grande con 
numerosas sedas, así como la placa metasternal ventral cuya quitinización y 
número de sedas varía según las especies. Patas peculiares debido a que las 
FAUNA IBÉRICA 
A 
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Fig. 7. Detalles 
morfológicos de Trinoton 
anserinum (A-E), 
T. querquedulae (F-I), 
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 
B 
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T. lituratum (J-K). 
Cabeza y tórax (A), 
antena (E), sedas 
guIares (c, G, j), placas 
prosternales (D, H, K), 
segmentos abdominales IV 
y V (E, I), aparato genital 
masculino (F). 
35 
coxas son pequeñas; fémures elel tercer par ele patas con parches o grupos 
ele sedas en su cara ventral. 
Abdomen con placas tergales en apariencia continuas, esclerotizadas; las pleu-
rales poseen una quitinización característica formada por contrafuertes escleró-
ticas que parecen surgir desde las paredes laterales del cuerpo. Espiráculos pre-
sentes generalmente en los segmentos III-VIII. Esternitos de los segmentos IV y V 
con parches o grupos de sedas del mismo tamaño y densidad que los del ter-
cer fémur (figs. 7E, 71). El aparato genital de los machos de las especies de este 
género presenta características muy peculiares: placa o ,apodema basal muy lar-
ga y estrecha, con su porción distal prolongada en los parámeros sin articulación 
entre las dos estructuras; el parámero derecho se prolonga distalmente hasta la 
base del aparato genital y se ensancha levemente en el extremo; el parámero 
izquierdo presenta una terminación muy irregular en el extremo proximal de la 
placa endomeral, donde se une a un esclerito lateral de esta placa. La placa 
endomeral es asimétrica y normalmente se dobla hacia atrás sobre sí misma. El 
saco genital contiene un complejo grupo de escleritos (fig. 7F). 
La quetotaxia corporal se ajusta a un modelo básico general con algunas 
variaciones específicas. En la región dorsal de la cabeza se disponen: 9+9 sedas 
marginales anteriores, las dos últimas muy largas; 2+2 submarginales, una de 
ellas larga; 1 + 1 anteriores largas; 1+1 oculares de mediana longitud; 9+9 tem-
porales de las que 5+5 son extremadamente largas; 1+1 cortas y robustas en la 
zona media inferior de la cabeza; y 2+2 occipitales muy largas. En la región 
ventral cefálica sólo hay unas pocas sedas de mediana longitud a ambos lados 
de las mandíbulas; en el área guIar existe un número variable de sedas de tama-
ño y disposición también variable. El protórax presenta en la región dorsal 3+3 
sedas de mediana longitud en los ángulos anteriores; 6+6 marginales laterales, 
de ellas 3+3 son largas; 2+2 sedas cortas espiniformes en la zona media; y 4+4 
marginales inferiores; en la porción ventral posee numerosas sedas en la placa 
prosternal. En el mesotórax aparecen grupos laterales de sedas dorsales grue-
sas y cortas y una fila submarginal inferior de sedas más finas; hay además 
numerosas sedas ventrales espiniformes. El metatóraxcuenta con filas de sedas 
dorsales finas dispuestas longitudinalmente en la zona central y dos grupos de 
sedas espiniformes en los lados; así como sedas marginales largas que alternan 
con sedas espiniformes. Abdomen con una fila de sedas tergales marginales de 
gran longitud; sedas tergopleurales cortas y espiniformes; numerosas sedas 
esternales cortas; y varias sedas esternopleurales, cortas y espiniformes. 
El género Trinoton está formado por 16 especies que parasitan aves Anseri-
formes y algunas Ciconíiformes, de éstas, cuatro pertenecen a la fauna ibérica. 
Clave de especies 
1. Superficie dorsal de la mitad posterior de la cabeza y del pronoto con algunas 
s.edas fuertes espiniformes (fig. 7 A) .......................................... 2 
• Superficie dorsal de la mitad posterior de la cabeza y del pronoto sin sedas 
fuertes espiniformes .................................... T. femoratum (p. 37) 
FAUNA IBÉRICA 
~\ 
2. Especies grandes, longitud mayor de 6 mm. Grupos de sedas de la cara ven-
tral del 3cr fémur y del esternito IV formados por numerosas sedas muy diminutas 
(fig. 7E) ............................................... T. anserinum (p. 37) 
... Especies más pequeñas, longitud menor de 6 mm. Grupos de sedas de la cara 
ventral del 3er fémur y del esternito IV formados por sedas más grandes y en menor 
número (fig. 7I) .......................................................... 3 
3. Quetotaxia guIar formada por filas de sedas fuertes, cortas y espiniformes y 
sedas más finas de mediana longitud (fig. 7G) ........... T. querque4ulae (p. 39) 
G Quetotaxia gular formada por filas de sedas finas y sólo algunas sedas espini-
formes diminutas (fig. 7]) .... ; ............................ T. lituratum (p. 39) 
Trinoton femoratum Piaget, 1880 
Trinoton femoratum Piaget, 1880. Pédiculines: 593 
HOSPEDADOR TIPO: Pboenicopterus antiquorum Temminck 
Longitud: machos, 4,7 mm; hembras, 5,5 mm. Los caracteres más significa-
tivos para la identificación de esta especie son: ausencia de sedas cortas, grue-
sas y espiniformes en la mitad posterior de la cabeza y en la zona media del 
pronoto, ya señaladas en la clave; mancha ocular pequeña y estrecha; man-
díbulas relativamente pequeñas, provistas de un diente apical agudo muy 
esclerotizado; placa guIar elíptica con una sola fila de sedas medianas en cada 
lado; placa prosternal poco quitinizada y con pocas sedas; placa mesosternal 
estrecha con un área central poco quitinizada; y espiráculos abdominales III-
VIII ubicados en áreas muy quitinizadas. 
Distribución geográfica.- Se ha citado sobre Phoenicopterus ruber y P. 
antiquorum en diversas localidades de la región paleártica y América del Nor-
te (Hafez y Madbouly, 1968; Emerson, 1972). En España se ha encontrado 
sobre P. ruber en Cádiz y Córdoba (Martínez Gómez et al., 1981a). 
Trinoton 'anserinum (Fabricius, 1805) (figs. 7A-E) 
Pediculus anserinus Fabricius, 1805. Syst. Antliator.: 345 
HOSPEDADOR TIPO: Anser anser (Linnaeus) 
Longitud: machos, 6,17 mm; hembras, 6,07-6,28 mm. Dos sedas cortas y 
robustas, espiniformes en la mitad posterior de la cabeza y 2+2 en la zona 
media del pronoto (fig. 7A'f, mancha ocular mediana, muy esclerotizada; man-
díbulas simples; región guIar sin placa bien definida provista de unas pocas 
sedas espiniformes dispuestas en fila y dos filas internas de sedas medianas 
en cada lado. (fig. 7C). Antenas de forma característica (fig. 7B). Placa pros-
ternal triangular, bien quitinizada, con los bordes laterales oscuros, el vértice 
romo y provista de numerosas sedas de poca longitud, que se alargan en la 
zona posterior (fig. 7D). Abdomen asimismo bien quitinizado, con las placas 
tergales y esternales unidas a los reforzamientos quitinosos de las pleuras de 
modo que cubren casi en su totalidad cada segmento. Espiráculos abdomi-
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 37 
38 
A 
Fig. 8. Hábitus de 
Triroton querquedulae 
hembra, en vista 
dorsal (A) y ventral (B). 
B 
nales muy pequeños; parches o grupos de sedas de los esternitos IV y V, así 
como los de la cata ventral del tercer fémur, formados por numerosas (más 
de 60) sedas muy pequeñas y finas (fig. 7E). 
Distribución geográfica.- Esta especie parasita en esencia aves Anserifor-
mes, habitualmente Anser anser aunque se ha citado en ocasiones sobre 
Anser albifrons, Branta ruficollis, B. canadensis, Chen hyperborea y C. cae-
rulescens en Europa, África y América septentrional (Eichler, 1943; Emerson, 
1972). En la Península se ha encontrado sobre Anser anseren Huelva y Tole-
do (colección del MNCN) (Castresana et al., 1999). 
FAUNA IBÉRICA 
Trinoton querquedulae (Linnaeus, 1758) (figs. 7F-I, 8) 
Pediculus querquedulae Linnaeus, 1758. Syst. Nat., ed. 10, 1: 602 
HOSPEDADOR TIPO: Anas crecca Linnaeus 
Longitud: machos, 4,69-5,88 mm; hembras, 4,79-5,93 mm. Los caracteres 
más significativos para diferenciar esta especie se refieren a la quetotaxia de 
la cabeza, pronoto y gnlpos de sedas del tercer fémur y de los esternitos 
abdominales IV y V, recogidos en la clave. Dos sedas espiniformes en la cara 
dorsal de la mitad inferior de la cabeza y 2+2 en el pronoto (fig. 7A). Placa 
guIar elíptica bien quitinizada y provista de 7-11 sedas espiniformes dispuestas 
en dos filas antero-externas y 2+2 filas de sedas (16-17) más finas, postero-
externas (fig. 7G). Placa prosternal triangular con los lados laterales muy escle-
rotizados y el vértice posterior romo, provisto de sedas cortas espiniformes y 
bordeado posteriormente por sedas más largas y finas (fig. 7H). Abdomen bien 
quitinizado. Parches o grupos de sedas del tercer fémur y de los esternitos IV 
y V formados por sedas pequeñas en número inferior a 60 Cfig. 7I). 
Distribución geográfica.- Es una especie cosmopolita, citada sobre la 
mayoría de las especies de Anátidas (Eichler, 1943; Zlotorzycka, 1961; Ten-
deiro, 1967). En el área íbero-balear se ha citado sobre varias especies de 
Anátidas: Anas pla tyrhynch os, A. acuta, A. crecca, A. penelope, A. clypeata, A. 
strepera, Aythya fuligula y Netta rufina, en localidades de Sevilla, Toledo, 
Valencia y Zaragoza (Martín Mateo y Jiménez Millán, 1967; Martín, 1973, 1974; 
Martín Mateo et al., 1980, 1981; Notario et al., 1994; Castresana et al., 1999). 
Trinoton lituratum Burmeister, 1838 (figs. 7J, 7K) 
Trinoton lituratum Burmeister, 1838. Handb. Entomol., 2: 441 
HOSPEDADOR TIPO: Mergus albellus (Linnaeus) 
Longitud: machos, 4,20 mm; hembras, 2,66-4,40 mm. La primera característi-
ca que llama la atención en esta especie es su menOl; tamaño con respecto a 
las restantes especies del género; apenas sobrepasa los 4 mm. Además, desta-
ca la desproporción entre la longitud del abdomen y el resto del cuerpo. Tam-
bién es reseñable un menor grado de quitinización y un número inferior de 
sedas. Estas características son analizadas por Zlotorzycka (1961), quien sugie-
re que pudiera tratarse de una forma joven de T querquedulae, pero Hopkins 
y Clay (1952) y la misma ZJotorzycka (1976) admiten la validez de la especie. 
Cabeza subtriangular, mandíbulas grandes, bidentadas; placa guIar no defi-
nida, provista de sedas finas y casi total ausencia de sedas espiniformes, sólo 
algunas aisladas y diminutas Cfig. 7]). Placa prosternal triangular, con el vér-
tice posterior agudo y menor número de sedas que las restantes especies del 
género (fig. 7K). Abdomen pequeño con respecto al resto del cuerpo. Par-
ches o grupos de sedas del tercer fémur y de los esternitos abdominales IV 
y V formados por menor número de sedas y de inferior tamaño que las de 
T querquedulae. 
MALLfTl!llAGA, AMBLYCERA 39 
Distribución geográfica.- Además de sobre el hospedador tipo se ha 
encontrado sobre Anas platyrhynchos, A. penelope, A. querquedula, A. stre-
pera y Mergus serrator, en Europa y América septentrional eZlotorzycka, 1961, 
1976). En España se ha citado procedentede Anas acuta, A. penelope y A. 
clypeata en Zaragoza (Martín Mateo et al., 1981). 
Familia PSEUDOMENOPONIDAE Mjoberg, 1910 
Pseudomenoponidae Mjóberg, 1910. Ark. Zool., 6(13): 50 
Los caracteres fundamentales que permiten identificar las especies de esta 
familia e$tán expresados en la clave de familias. La forma de la placa guIar, 
trilobulada, es un carácter morfológico exclusivo de la misma. 
Está representada por un solo género, Pseudomenopon, cosmopolita. 
Género Pseudomenopon Mjóberg, 1910 
Pseudomenopon Mjoberg, 1910. Ark. Zool., 6(13): 50 
ESPECIE TIPO: Menopon tridens Burmeister, 1838 = Pseudomenopon pilosum 
CScopoli, 1763) 
Cabeza con hendidura preocular; nódulos preocular y occipital bien desa-
rrollados y asociados a carenas moderadamente esclerotizadas. Sedas preo-
culares 10 y 11 cortas, la 9 muy larga con una seda (8) adyacente mucho más 
corta y fina; seda dorsal 16 anterior a las sedas 14 y 15 Y unida a éstas; seda 
medio dorsal 17 más larga que la 18 la cual es muy diminuta; alveolos tem-
porales marginales de las sedas 26 y 27 unidos, la seda 26 es más fina y cor-
ta que la 27; sedas occipitales 21 y 22 tan largas que sobrepasan la carena 
pronotal transversa; seda 23 también larga ubicada en línea recta con las occi-
pitales; sedas temporales 24, 29 Y 31 muy largas. Antenas con el pedicelo 
grande y el último segmento pequeño y no ~ividido. Placa guIar trilobulada 
con 4+4 sedas (numeración de las sedas según Clay, 1956). Tórax provisto de 
16 sedas pronotales marginales de las cuales la primera y tercera de cada lado 
son mucho más cortas que las restantes; seda pronotal central exterior corta, 
la interior diminuta. Placa prosternal sin más sedas que las dos anteriores, 
din1inutas. Postnoto normal, oblongo. Mesotórax provisto de cuatro sedas 
medioanteriores; pJaca mesosternal con dos sedas cortas anteriores y tres lar-
gas. Metanoto con dos sedas cortas medioanteriores y generalmente 12 mar-
ginales; placa metasternal provista de ocho sedas largas. Abdomen con los 
terguitos I-VIII de igual longitud provistos de sedas marginales y sin sedas 
anteriores; último terguito del macho con dos sedas muy largas en cada lado, 
una más corta, anterior a ésta y dos sedas posteriores internas; el último ter-
guito de la hembra presenta una seda muy larga en cada lado, una seda cor-
ta anterior a ésta y una fila de sedas posteriores de longitud variable; sedas 
postespiraculares muy largas en los segmentos U-N y VI-VIII, cortas las del 1 
FAUNA IBÉRICA 
Fig. 9. Hábitus de 
Pseudomenopon pilosum 
hembra, en vista 
dorsal (A) y ventral (B). 
segmento y variables las del V. Pleuritos con prolongaciones ventroposterio-
res muy agudas en los segmentos II -VI Y con engrosamientos internos esde-
rotizados, desprovistos dé sedas anteriores. Esternito 1 presente con cuatro 
sedas; el resto con una fila de sedas marginales y sedas anteriores; presencia 
de parches laterales de sedas en los esternitoslV y V, en ocasiones en el VI, 
.. también presentes en la cara ventral del tercer fémur, aunque formados por 
escaso número de sedas. Aparato genital del macho con la placa basal muy 
larga, parámeros simétricos y placa endomeral, saco genital espiculado con 
varios escleritos asociados (fig. lOA). Cámara genital de la hembra provista 
de microtricos (fig. 10B). 
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 41 
42 
.:':',;: 
A 
Fig. 10. Aparato genital 
del macho (A) 
y terminalia 
de la hembra (E) 
de Pseudomenopon 
pilosum. 
B 
Se conocen 17 especies de Pseudomenopon, que viven sobre aves de las 
familias Rallidae (Gruiformes) y Podicipedidae (Podicipediformes), pero sólo 
una se ha citado en la fauna íbero-balear. 
Pseudomenopon pilosum (Scopoli, 1763) (figs. 9, 10) 
Pediculus pilosus Scopoli, 1763. Entomol. Carniol.: 384 
HOSPEDADOR TIPO: Fulica atra Linnaeus 
Longitud: machos, 1,30-1,57 mm; hembras, 1,54-1,95 mm. Porción central 
de la placa guIar ancha y con el borde inferior redondeado, tercera seda mar-
ginal pronotal de cada extremo del pronoto, dos veces más larga que la pri-
mera; sedas marginales tergales en número variable menor en los machos que 
en las hembras; sedas postespiraculares del segmento V mucho más cortas 
que las de los segmentos IV y VI. Aparato genital del macho según la figura 
lOA, variable con el esclerito principal largo, a veces flexionado. Placa sub-
genital de la hembra con 9-27 sedas marginales. Terminalia de la hembra de 
forma y quetotaxia características (fig. 10B). 
FAUNA IBÉRICA 
Distribución geográfica.- El rango de hospedadores de esta especie es 
amplio; se ha encontrado sobre seis especies de Fulica) así conlO sobre otros 
géneros de Rallidae; también sobre especies de Podiceps. Su distribución geo-
gráfica se extiende por la regiones holártica y neotropical) así como en loca-
lidades de la etiópica (Price) 1974; Ledger) 1980). En el área íbero-balear se 
ha citado sobre Fulica atra y Gallinula chloropus en Cuenca Qiménez Gon-
zález et al.) 1985). Martín Mateo et al. (1980) la citan sobre Gallus domesticus 
en Zaragoza) tratándose sin duda de una transgresión parasitaria. 
Familia SOMAPHANTIDAE Eichler, 1941 
Somaphantidae Eichler) 1941. Arch. Naturgesch. N.F) 10: 381 
Los caracteres más aparentes para identificar las especies de esta familia 
han sido reunidos en la clave de separación de familias. A estos caracteres 
básicos se pueden añadir otros relativos al último segmento antenal -sin seña-
les claras de división; prosternón provisto de dos sedas medianas y metas-
ternón con más de dos sedas; quetotaxia abdominal más o menos intensa 
pero distribuida de modo regular; bordes de los segmentos abdominales 
siempre rectos; aparato genital del macho provisto de parámeros finos. 
La familia Somaphantidae incluye dos géneros en el área íbero-balear) 
Amyrsidea y Bonomiella) distribuidos por todo el mundo) cada uno con una 
especie conocida en dicha área 
Clave de géneros 
1. Último segmento antenal de forma oval, alargado y cilíndrico; todas las sedas 
de las patas finas; grupos de sedas femorales generalmente presentes ............ . 
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Amyrsidea (p. 43) 
• Último segmento antenal redondeado; los fémures del 2° Y 3er par de patas pre-
sentan sedas gruesas en sus extremos; grupos de sedas femorales ausentes ....... . 
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bonomiella (p. 44) 
Género Amyrsidea Ewing, 1927 
Amyrsidea Ewing, 1927.]. Wash. Acad. Sci., 17: 90 
ESPECIE TIPO: Menopon ventrale Nitzsch, 1866 
Los caracteres que definen esencialmente el género son: ausencia de ojos, 
presencia de «espolones» tibiales en las tibias segunda y tercera) presencia de 
una fila de sedas espiniformes en el último segmento abdominal de la hem-
.bra y aparato genital del macho compacto y complejo formado por una pla-
ca basal profundamente cortada en su parte posterior,· para recibir a los 
endómeros y con unas prolongaciones espinosas procedentes de los márge-
nes interiores de los lóbulos que limitan el espacio cortado de la placa basal; 
parámeros largos) finos y libres, como apéndices móviles. Además de estos 
MALLOPHAGA, AMBLYCERA 43 
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caracteres diferenciales, presenta la palte anterior ele la cabeza redondeada, 
la fosa antenal cubierta transversahnente por una expansión de la cabeza, el 
protórax grande con las placas coxales del prinler par de patas que cubren 
casi toda la parte esternal, cada segmento abdominal provisto de "pinceles» 
laterales de sedas de menor tamaño que las sedas corporales, un parche o 
grupo de sedas en los félnures del tercer par de patas y uñas tarsales bien 
desarrolladas en todas las patas. 
Se han citado 45 especies de este género que parasitan aves de las fami-
lias Tetraonidae