Translocação no Floema
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Translocação no Floema


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A sobrevivência no ambiente terrestre impôs sérios desafios às plan-tas, principalmente quanto à necessidade de obter e de reter a água. 
Em resposta a essas pressões ambientais, as plantas desenvolveram raízes e 
folhas. As raízes fixam as plantas e absorvem água e nutrientes; as folhas 
absorvem luz e realizam as trocas gasosas. À medida que as plantas crescem, 
as raízes e as folhas tornam-se gradativamente separadas no espaço. Assim, 
os sistemas evoluíram de forma a permitir o transporte de longa distância e 
a tornar eficiente a troca dos produtos da absorção e da assimilação entre a 
parte aérea e as raízes.
Os Capítulos 4 e 6 mostraram que, no xilema, ocorre o transporte de 
água e sais minerais desde o sistema de raízes até as partes aéreas das plan-
tas. No floema, dá-se o transporte dos produtos da fotossíntese \u2013 particu-
larmente os açúcares \u2013 das folhas maduras para as áreas de crescimento e 
armazenamento, incluindo as raízes.
O floema também transmite sinais entre as fontes e os drenos na forma 
de moléculas reguladoras, e redistribui água e vários compostos pela planta. 
Todas essas moléculas parecem se mover com os açúcares transportados. Os 
compostos a serem redistribuídos, alguns dos quais inicialmente chegam às 
folhas maduras por meio do xilema, podem ser transferidos das folhas sem 
modificações ou ser metabolizados antes da redistribuição.
A discussão que segue enfatiza a translocação no floema das angiosper-
mas, já que a maioria das pesquisas tem sido desenvolvida nesse grupo de 
plantas. As gimnospermas serão brevemente comparadas com as angiosper-
mas em termos de anatomia das células condutoras e suas implicações nos 
mecanismos de translocação.
Inicialmente, são examinados alguns aspectos da translocação no 
floema, os quais têm sido amplamente estudados e, por isso, acredita-se que 
estejam bem compreendidos. Esses aspectos incluem a rota e os padrões de 
translocação, os materiais translocados no floema e as taxas de movimento. 
Na segunda parte deste capítulo, são discutidos os aspectos de translocação 
no floema que necessitam de investigação adicional. Estes abrangem o me-
canismo de transporte no floema, incluindo os detalhes da ultraestrutura de 
elementos crivados e a magnitude do gradiente de pressão entre as fontes e 
os drenos; o carregamento e o descarregamento do floema; e a alocação e a 
partição dos produtos fotossintéticos. Por último, é explorada uma área que 
atualmente é objeto de intensas pesquisas: o floema como rota de transpor-
te de moléculas sinalizadoras, como proteínas e RNA.
Translocação 
no Floema
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286 Unidade II \u2022 Bioquímica e Metabolismo
Rotas de translocação
As duas rotas de transporte de longa distância \u2013 o floema 
e o xilema \u2013 estendem-se por toda a planta. O floema ge-
ralmente é encontrado no lado externo dos sistemas vas-
culares primário e secundário (Figuras 11.1 e 11.2). Nas 
plantas com crescimento secundário, o floema constitui a 
casca viva. Embora seja normalmente encontrado em po-
sição externa ao xilema, o floema também é encontrado 
na região mais interna de muitas famílias de eudicotile-
dôneas. Nessas famílias, o floema apresenta-se nas duas 
posições e é denominado floema externo e interno, res-
pectivamente.
As células do floema que conduzem açúcares e ou-
tros compostos orgânicos pela planta são chamadas de 
elementos crivados. Elemento crivado é uma expressão 
abrangente que inclui os elementos de tubo crivado, 
altamente diferenciados e típicos das angiospermas, e as 
células crivadas, relativamente não especializadas en-
contradas em gimnospermas. Além dos elementos criva-
dos, o floema contém as células companheiras (discutidas 
adiante) e as células parenquimáticas (que armazenam e 
liberam moléculas nutritivas). Em alguns casos, o floema 
também inclui fibras e esclereides (para proteção e susten-
tação do floema) e laticíferos (células que contêm látex). 
No entanto, apenas os elementos crivados estão envolvi-
dos diretamente na translocação.
As nervuras de menor porte das folhas e os feixes vas-
culares primários dos caules são, com frequência, circun-
dados por uma bainha do feixe vascular (ver Figura 11.1), 
que consiste em uma ou mais camadas de células com-
pactamente arranjadas. (Lembre-se das células da bainha 
do feixe envolvidas no metabolismo C4 e apresentadas no 
Capítulo 8.) No sistema vascular das folhas, a bainha do 
feixe circunda as nervuras menores em toda sua extensão 
até suas extremidades, isolando as nervuras dos espaços 
intercelulares da folha.
A discussão sobre as rotas de translocação é inicia-
da com evidências experimentais que demonstram que os 
elementos crivados são as células condutoras do floema. 
Após, a estrutura e a fisiologia dessas células vegetais sin-
gulares são examinadas.
O açúcar é translocado nos elementos crivados
Experimentos iniciais sobre o transporte no floema datam 
do século XIX, indicando a importância do transporte de 
longa distância nas plantas (ver Tópico 11.1 na internet). 
Esses experimentos clássicos demonstraram que a retirada 
de um anel da casca ao redor do tronco de uma árvore, re-
movendo o floema, interrompe efetivamente o transporte 
de açúcar das folhas para as raízes, sem alterar o trans-
porte de água pelo xilema. Quando o uso de compostos 
radiativos tornou-se possível em pesquisas, o 14CO2 mar-
cado foi utilizado para demonstrar que os açúcares produ-
zidos pelo processo fotossintético são translocados pelos 
elementos crivados (ver Tópico 11.1 na internet).
0,1 mm
Floema
primário
Xilema
primário
Bainha
vascular
Figura 11.1 Corte transversal de um feixe vascular de trevo (Tri-
folium). O floema primário aparece em direção à superfície externa 
do caule. O floema e o xilema primários são circundados por uma 
bainha do feixe formada de células de esclerênquima com paredes 
espessas, que isolam o sistema vascular do tecido fundamental. Fi-
bras e vasos (xilema) estão corados em vermelho.
Floema
secundário
Câmbio
vascular
3
2
1
Xilema
secundário
Medula
Figura 11.2 Corte transversal de um caule de 3 anos de um 
indivíduo de freixo (Fraxinus excelsior). (27\uf0b4) Os números 1, 2 e 3 
indicam os anéis de crescimento no xilema secundário. O floema 
secundário velho (externo) foi comprimido pela expansão do xilema. 
Somente a camada mais recente (mais interna) do floema secundá-
rio é funcional.
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Capítulo 11 \u2022 Translocação no Floema 287
Os elementos crivados maduros são células vivas 
especializadas para translocação
O conhecimento detalhado da ultraestrutura dos elemen-
tos crivados é crucial para qualquer discussão do mecanis-
mo de translocação no floema. Os elementos crivados ma-
duros são únicos entre as células vegetais vivas (Figuras 
11.3 e 11.4). Eles carecem de muitas estruturas normal-
mente encontradas nas células vivas, mesmo em células 
não diferenciadas, a partir das quais os elementos crivados 
são formados. Por exemplo, os elementos crivados perdem 
seus núcleos e tonoplastos (membranas dos vacúolos) 
durante o desenvolvimento. Os microfilamentos, os mi-
crotúbulos, o complexo de Golgi e os ribossomos também 
inexistem nas células maduras. Além da membrana plas-
mática, as organelas mantidas incluem algumas mito-
côndrias relativamente modificadas, plastídios e retículo 
endoplasmático liso. As paredes não são lignificadas, em-
bora haja um espessamento secundário em alguns casos.
Desse modo, a estrutura celular dos elementos cri-
vados difere daquela dos elementos traqueais do xilema, 
Citoplasma
Plastídio
modi\ufb01cado
Membrana
plasmática
Parede
primária
espessada
Placa crivada
Mitocôndria
Núcleo
Célula
companheira
Elemento
de tubo 
crivado