Translocação no Floema
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Translocação no Floema

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A sobrevivência no ambiente terrestre impôs sérios desafios às plan-tas, principalmente quanto à necessidade de obter e de reter a água.
Em resposta a essas pressões ambientais, as plantas desenvolveram raízes e
folhas. As raízes fixam as plantas e absorvem água e nutrientes; as folhas
absorvem luz e realizam as trocas gasosas. À medida que as plantas crescem,
as raízes e as folhas tornam-se gradativamente separadas no espaço. Assim,
os sistemas evoluíram de forma a permitir o transporte de longa distância e
a tornar eficiente a troca dos produtos da absorção e da assimilação entre a
parte aérea e as raízes.

Os Capítulos 4 e 6 mostraram que, no xilema, ocorre o transporte de
água e sais minerais desde o sistema de raízes até as partes aéreas das plan-
tas. No floema, dá-se o transporte dos produtos da fotossíntese – particu-
larmente os açúcares – das folhas maduras para as áreas de crescimento e
armazenamento, incluindo as raízes.

O floema também transmite sinais entre as fontes e os drenos na forma
de moléculas reguladoras, e redistribui água e vários compostos pela planta.
Todas essas moléculas parecem se mover com os açúcares transportados. Os
compostos a serem redistribuídos, alguns dos quais inicialmente chegam às
folhas maduras por meio do xilema, podem ser transferidos das folhas sem
modificações ou ser metabolizados antes da redistribuição.

A discussão que segue enfatiza a translocação no floema das angiosper-
mas, já que a maioria das pesquisas tem sido desenvolvida nesse grupo de
plantas. As gimnospermas serão brevemente comparadas com as angiosper-
mas em termos de anatomia das células condutoras e suas implicações nos
mecanismos de translocação.

Inicialmente, são examinados alguns aspectos da translocação no
floema, os quais têm sido amplamente estudados e, por isso, acredita-se que
estejam bem compreendidos. Esses aspectos incluem a rota e os padrões de
translocação, os materiais translocados no floema e as taxas de movimento.
Na segunda parte deste capítulo, são discutidos os aspectos de translocação
no floema que necessitam de investigação adicional. Estes abrangem o me-
canismo de transporte no floema, incluindo os detalhes da ultraestrutura de
elementos crivados e a magnitude do gradiente de pressão entre as fontes e
os drenos; o carregamento e o descarregamento do floema; e a alocação e a
partição dos produtos fotossintéticos. Por último, é explorada uma área que
atualmente é objeto de intensas pesquisas: o floema como rota de transpor-
te de moléculas sinalizadoras, como proteínas e RNA.

Translocação
no Floema

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286 Unidade II • Bioquímica e Metabolismo

Rotas de translocação
As duas rotas de transporte de longa distância – o floema
e o xilema – estendem-se por toda a planta. O floema ge-
ralmente é encontrado no lado externo dos sistemas vas-
culares primário e secundário (Figuras 11.1 e 11.2). Nas
plantas com crescimento secundário, o floema constitui a
casca viva. Embora seja normalmente encontrado em po-
sição externa ao xilema, o floema também é encontrado
na região mais interna de muitas famílias de eudicotile-
dôneas. Nessas famílias, o floema apresenta-se nas duas
posições e é denominado floema externo e interno, res-
pectivamente.

As células do floema que conduzem açúcares e ou-
tros compostos orgânicos pela planta são chamadas de
elementos crivados. Elemento crivado é uma expressão
abrangente que inclui os elementos de tubo crivado,
altamente diferenciados e típicos das angiospermas, e as
células crivadas, relativamente não especializadas en-
contradas em gimnospermas. Além dos elementos criva-
dos, o floema contém as células companheiras (discutidas
adiante) e as células parenquimáticas (que armazenam e
liberam moléculas nutritivas). Em alguns casos, o floema
também inclui fibras e esclereides (para proteção e susten-
tação do floema) e laticíferos (células que contêm látex).
No entanto, apenas os elementos crivados estão envolvi-
dos diretamente na translocação.

As nervuras de menor porte das folhas e os feixes vas-
culares primários dos caules são, com frequência, circun-
dados por uma bainha do feixe vascular (ver Figura 11.1),
que consiste em uma ou mais camadas de células com-
pactamente arranjadas. (Lembre-se das células da bainha
do feixe envolvidas no metabolismo C4 e apresentadas no
Capítulo 8.) No sistema vascular das folhas, a bainha do
feixe circunda as nervuras menores em toda sua extensão
até suas extremidades, isolando as nervuras dos espaços
intercelulares da folha.

A discussão sobre as rotas de translocação é inicia-
da com evidências experimentais que demonstram que os
elementos crivados são as células condutoras do floema.
Após, a estrutura e a fisiologia dessas células vegetais sin-
gulares são examinadas.

O açúcar é translocado nos elementos crivados
Experimentos iniciais sobre o transporte no floema datam
do século XIX, indicando a importância do transporte de
longa distância nas plantas (ver Tópico 11.1 na internet).
Esses experimentos clássicos demonstraram que a retirada
de um anel da casca ao redor do tronco de uma árvore, re-
movendo o floema, interrompe efetivamente o transporte
de açúcar das folhas para as raízes, sem alterar o trans-
porte de água pelo xilema. Quando o uso de compostos
radiativos tornou-se possível em pesquisas, o 14CO2 mar-
cado foi utilizado para demonstrar que os açúcares produ-
zidos pelo processo fotossintético são translocados pelos
elementos crivados (ver Tópico 11.1 na internet).

0,1 mm

Floema
primário

Xilema
primário

Bainha
vascular

Figura 11.1 Corte transversal de um feixe vascular de trevo (Tri-
folium). O floema primário aparece em direção à superfície externa
do caule. O floema e o xilema primários são circundados por uma
bainha do feixe formada de células de esclerênquima com paredes
espessas, que isolam o sistema vascular do tecido fundamental. Fi-
bras e vasos (xilema) estão corados em vermelho.

Floema
secundário

Câmbio
vascular

3

2

1

Xilema
secundário

Medula

Figura 11.2 Corte transversal de um caule de 3 anos de um
indivíduo de freixo (Fraxinus excelsior). (27) Os números 1, 2 e 3
indicam os anéis de crescimento no xilema secundário. O floema
secundário velho (externo) foi comprimido pela expansão do xilema.
Somente a camada mais recente (mais interna) do floema secundá-
rio é funcional.

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Capítulo 11 • Translocação no Floema 287

Os elementos crivados maduros são células vivas
especializadas para translocação
O conhecimento detalhado da ultraestrutura dos elemen-
tos crivados é crucial para qualquer discussão do mecanis-
mo de translocação no floema. Os elementos crivados ma-
duros são únicos entre as células vegetais vivas (Figuras
11.3 e 11.4). Eles carecem de muitas estruturas normal-
mente encontradas nas células vivas, mesmo em células
não diferenciadas, a partir das quais os elementos crivados
são formados. Por exemplo, os elementos crivados perdem
seus núcleos e tonoplastos (membranas dos vacúolos)
durante o desenvolvimento. Os microfilamentos, os mi-
crotúbulos, o complexo de Golgi e os ribossomos também
inexistem nas células maduras. Além da membrana plas-
mática, as organelas mantidas incluem algumas mito-
côndrias relativamente modificadas, plastídios e retículo
endoplasmático liso. As paredes não são lignificadas, em-
bora haja um espessamento secundário em alguns casos.

Desse modo, a estrutura celular dos elementos cri-
vados difere daquela dos elementos traqueais do xilema,

Citoplasma

Plastídio
modificado

Membrana
plasmática

Parede
primária
espessada

Placa crivada

Mitocôndria

Núcleo

Célula
companheira

Elemento
de tubo
crivado