Zikan, 1944 - A metamorfose dos insetos

Prévia do material em texto

" ,', • ,;;'. ",:!,' 
, . ~ , ' , ,., 
Im==':':':':::::~E::::':~:'::=:::;=~7.:;'-=~-::'::::~':"-:-~-==-~:::':==':'~:==':::::':'::="==E:'=':':':::::==:2==2::':=':'''='~~ 
. r\l 
!" ::1 
- 1. F. ZIKAN - ii 
i 
o 
\ 
III 
II 
I 
li 
ii 
,I 
; ~ t 
~ 1 r 
iI! 
II 
III "I 
I 
'11\.1 I' A Iii 
!I CONS!llJ~A~ÕES jlBl[l~T AM!m[ó~ :ii 
í i.i 
I J" r: 
'I OOS INSETOS, iii 
, 
I 
! ! 
""o 
!d Ir 
FINALIDADE E 1i\1PORT ÂNCIA FISIOLÓGICA DOS 111 
FILAMENTOS HETENTIVOS. EI\I1BHIONÁRIOS, DOS III 
lNSET03 HE.TEHOMETAf3ÓLICOS. I 
I i.:" 
I:! 
!ii ):i 
l'l ,I, 
\~. -Iii 
. ':"'1 1 
. Iii 
i'l 
II" II' 
11! 
i:1 
t_J:.~:Z=:--==--==---=::==--===':'::.::·-:--~_·- ~~~~ J 
_ A / 
CONSIDERAÇOES SOBRE A METAMORFOSE 
............ ,. ...,"'~ 
j' 
DOS INSETOS 
FINALIDADE E IJ\i\POf~T ÂNCIA fiSIOLÓGICA DOS 
FILA1\lENTOS f?ETENTIVOS, EMBRIONÁr~IOS, DOS 
I :.~ S (: TOS H t~ T E f~ O [\1 E TA B ()J..,I C OS. 
RIO DE JANEIRO 
194 .4 
----------'""""'- -----.. -..:'----,--".-,,< 
.,,--
DEDALUS - Acervo - MZ 
595.7: Consideracoes sobre a metamorfose dos insetos : 
Z69c 1~llllilllllillli II~ II~ II~ II~ 1~lllil~! 1111111 
12400006820 
t 
l 
----_.-•. _-_ ..•..... _-------.. _- -
" t,! 
.:> •. 
", .. .' ' ," ,;" . ',.:1\::,::,'):,'/',1, .• ': 
CONSIDERAÇÕES SOBRE A ME'TAMORFÓS,E:i;:"::'D·®;S::l:k~;;~~~\;:;~i:~;?h,':';; 
I N S É T 6 s, """ ":>,i::'(;;;'~i':fr~:~~~~!f:;') 
(FINALIDADE E IMPORTÂNCIA FISIOLÓGlCA 'DOS FIL'At.ilEN.tÓSJ::' :í!,," ~.: .. ::/;:," 
RETENTIVOS, EMBRIONARIOS, DOS INSÉTOS HETEROMETABÓLICOS). " . ' 
com 42 figuras 
" ' J. f. ZIKAlf"':, ,'&,;;ii!:$"i~,1'; 
Naturalista do ParCl\le 'Náclón~l: do,~tati6:lÇ.t:;::~~,>:~>h)~~!' . ." "; 
, ' " "">'(:;t:;~jn!t~~lr~li:' 
A grande diferença entre as larvas e ninfas dos insetO's "he .. ' , )': 
terometabólicos* e holometabólicos sempre tem despertado a minha ,:::,'/';\:/' 
curiosidade, ao' mesmo tempo que me suscitou dúvidas de que são:/).';',i:/.:.) 
de fases homólogas. Aderentes aos óvos germinados de p~rcevejos' e·,,:,,~,:,,:':,,:;>·;l.;· 
às bordas de ootécas de baratas, observei pequenas cutículas htan';:,,)::t·.i'·;;,.';)~;';T(·!:: 
cas que de modo algum podiam ser as e~úvias dapri,m~irar: ml,ld:a(;(i/;',J.::'.~:i~b;'r/i; 
dêstes insétos. Resolvi, então, estudar mais minuciosamente :a:r:a·z&o};"":,-:);:;':;:,';:::;,:,:,:c 
biológica disto, conseguindq posturas de óvos de B/attaria, OHho-, . : \'.;~~':-';:/: 
plera, Manlodea, Phasmida, Hemiptera e Homopterci e constatei .dife:(, . t:'. 
rença fundamental na estrutura do ôvo, que diverge doôvo dos in;'; '"',,. 
sétos holometabólicos. Do ôvo surge o inséto em estado ainda im-
perfeito, isto é, a larva ou lagarta, muito diferente do imágQ e mu-
nida de diversos orgãos que não reaparecem nêste. O corio"n do ôvo 
é de consistencia dura ou mole. A desobstrução p'ara,a- saída é Jei::, 
ta com o auxílio das mandíbulas da larva ou lag3:r,ta~ 'que, ~ê .. s,~tVe./.; 
da, casca do ôvo como primeiro alimento. No: das outras;ql'd'êfts:, 
dêste grupo; Gujas larvas são desprovidas dum aparelho buc'at'c.ol':..·::· 
tante (Diptera, Hymenoptera, etc.), o codon do ôvo é mo.le e é,rom~ " 
pido por intumescência da região cefálica. da larva. ..' 
Ao contrário, os ÔVOS dos insétos heterometabólicôsapre:-. 
sentam estrutura peculiar, e dêles nascem os insétos ~m ,est~~o j~', 
* Chamo inséfos heteromefabólicos todos aqUeles" cO~Siqéra-::.,;:,;·;;:~~":.;,{}:" 
dos de melabolia incompleta, em oposição aos hOlometabóli~oS:~,"',::p;:i?<" 
. .... 
, 
ad'o "(prog'r.edido) em fase de pupa, que não pode utilizar o 
··.".;.·.·.l".,;"' ... ·.,;,.\â.p~re ci bucal para ro'mper a casca do õvo, seja esta ·dura· .ou mole. 
,::':Os·.óvos ,de consistencia inole são depositados em maior QU menor 
'.quantidade em envólucros protetôres (ootécas). O ôvo é rompido pe-
:,Kgg. ..::8 P~~:Ii~~~, i nJ~ 1~I~C~j~l~~d~l~ i ~~~fJ:n t~ ~~ m cg~ac r~il~o~ ,fee~Sfe~ ~~d ~~ 
, ,':,~ ,:;:.' e:l1vólucrocoletivo (ootéca das baratas) ou os canais obturados por 
:'~/ .;:' :,.(.'j;,' :,uma ··e.spéde de massa esponjosa (a ootéca dos louvadeus). Os óvos 
f::{d:·';::':;:.i':· .. '::de . consistência dura não necessitam de envólucl'o protetôr, ficando 
':i;.\~r;;:X<f'.~:,:.~~xposto~ ao ar, li vre sObre plantas, ·etc., e apresentam construç~o es-
':;i':<:;,·:·,··,U~···::':p·,e(!lal,: semelhante à da oot~ca das baratas, selados na .fenda, 'herme-
,.,:<'-:" .. ' . ,Jicame.lte, por 'materia colante, na hora da postura. Para a .dissoh,h'; . 
'~;:)~'.~:-;·~>t: "'çãO: d~sta cóla' agem, tampém, as glândulas cefálicas' com o liqüido. 
;,.:,'';;};;:'!''':''':,' dissolvente assim como a expansão, motivada pela grossura desi-
;,;·:\::"J.'~,;;»\:·.gual das paredes do ÔVO. A libertação do imágo se efetúa logo em 
'.:':,::·>,'.ô,'·',··,seguida ao, .rompimento do ÕVO, sendo a membrana pupal rumpida 
F,;:;::.(::\,'~:~}/:::,:~,tra:hsversalmepte, na cabeça, p,ela empola cervical ou cefálica incha-
t;:~;;;';\/;:§~~,{\::·,:·::.,:.P;~:;,;·,p'ela:;h:ê:niol,impha; impelindo-se, ao mesmo tempo, a pupa para 
';:::';.~:l·,g;;:fif;..;~:;;"i:·,.);·a.,:,:'pa,Fte,;SI.i'p·êrIo r' da memQrana que a envolve. Este implllso teria, 
i::)::,iJ~':";;7'::r~':":/po~ém'; coino, consequência a quéda completa da' pupa pàra fóra do 
;::;;:'I::~.\,;:, ôvósem lhe ser' po'ssivel romper a membrana envolvente. Para evi-
, tal' isso as pu pas de todos os insétos' hêterometabólicos são provi-
das de filamentos retentivos nas extremidades tios membros que mais 
se prolongam no sentido aboral e que ge acham enraizados na pare-, 
de internado ôvo. Estes retinácul<:ls permitem à pupa subir até lImél 
determinada altura. fóra do õvo, mas retesados dão-lhe o apoio ne-
,. ,ceSsário para poder romper a membrana envolvente. Assim acontece ":'~::d:{;:':;·, ,;::~col11 as'barata,s, gafanhÔ.fos, percevêjos e cigat"ras. Nos Mantideos 
.. ,<:1 ;';"" ,\~talsretinácuI0s são compridos, ou muito compridos, expelindo-se as 
';;m::i,:} ;~j':~!n ~~:. p ~~~ ~ en~e r~~ t~ot~~~, ff:,~o~~~~~d~ ;~r~~e~8a~~ ~f~~~a~~o~ 
:",,' , , :êst~. que se prolonga em filamento, único nas espécies desta ordem. 
As 'espécies. das ordens restantes, por mim observada~, possuem dois 
:'::':',. ',Jilamenlos. Nos B/aUaria e Mantodea a retenção da pupa se dá por 
:.l,,!j"' •.. ;~I;,:!.,~,~:; .•. \,.:·i~::t~~J:~!~~,~ n~:I: iE~i~!~~do},ã~e~{!:~i~~na~~ f~:a~~t~~: b;1~ 
~ ',,'-,d .:,. der ~eospi~":'se d.as 'm.embranas, envolventes internas da casca pupal, 
lO ,':"::t,:',i',.:,'.:,.'·,,'como mais adiante é demonstrado. 
" : '."': /~'.'l":~':'" ,": ":.' ,.~' ," . . 
Pelo que acima ficou exposto, torna-se evidente que a dite-
, rença fundamental dos insétos holometabólicos e hêterometabólicos 
" 'pão cOt1'si'ste apenas no modo da evolução, que, naqueles, até sua 
1,'~'Jase püpal, é embrionária, e nestes, é postembr,ionária,* mas que se 
f,. :' '".,< ", \.~ ..... 
:(,>'::'.(:~:~\:':::;", . ,. . * Por BALFOUR denominada desenvolvimento fetal, respeti-;. ,;,:,:'!/?!i~t.?~t;kyqm.ellte larva I. 
, .!""'. ~. , 
faz notar desde o ÔVO, ql1e apresenta estrutura 
tamente diferentes. 
~~~~'t~1~t:"'0~~;;;~!;~Jt~~ , 
e fjnalidad'ê)comple~(·;·."'··:··~';· ;;:,:: 
• o'" • 
Apesar-de surgirem os insétos heterometabólicos dos óvos 
em estado ainda nâo completamente desenvolvidos, suieitos a 
diversas ecdises, é errôneo classificar estas fórmas como.«lcúvás» e, . 
a da (tlti~l1a fase, como «ninfas», A tôdasestas ·fÔrmas .co111pete,::a 
denominação
f 
pl'edímágo ou . pseuddoímágo, Que dse trata de::;fro:~:g9,$"';' ,"'::'>";:":"':;':;;;;!:::':.~';.',.,' 
prova-o o . ato e se nutrirem o 'mesmo mo o e corrI ,éll11estrt,a:'.'., , ' . ".' , 
substância. com que o inséto completQ se alimenta e por meiq; de~":.;:,;'<.:~,e;..:·;l,:<:'.· 
~:~el:~~v~~C~1 nl~~mft~~~~~;. °N~~fe;,n~ét~:s!10~o:~:~a~gli~~~~P~iO~.!1,~~~:· ·· .. Ú}2./;.,'1':'te possue órgãos locolTlotôres e a característica principal da pupa 
(respetivamente ninfa ou crisálida) é a impossibilidade de sealim,e!ltar·,··· '.' 
Em março de 1942 foi achada, em minha . horta; uma. :pô's- . 
tura de óvos de um hemíptero sôbre a fôlha duma gramín~a; '.·dentr.o: ':.>,'~":', 
de um rêgo dáglla, onde caíra durante. a capina. Chamara:m ~.aten-: .. ""'.: 
ção pequenos corpinhos vermelhos, destacando-se nos ÓVOS, com as~. ,"'. <~,:.: .;.:~~> 
péto de pupas. No primeiro momento julguei ter-me em presença 'dé~, ...... ~\:.,:-. 
pupas de algu 111 d íptero aquMico. Um e.xa me ligeiro, com a lente, .. ' ',:\;~:;~::.~?!. .. ;.;. 
revelou, todavia, tratar-se de 6vos de um hemiptero e oS corpinhos···. '.':;;:,:;;',: .. ' 
pupas sem i-ecloídas. . 
Detido exame ao microscopia dissipou a (ti ti ma dúvida, As 
pupas com a parte posterior ainda dentro dos óvos, em posição qua- . 
, f:~.'~ 
si vertical, apresentaram a estrutura de pupas liberas, peculiar· às:·.:.··.·.: 
dos Coleóptera, Hymenóptera, etc., sendo cada membro, distintamen..;;'o.' :'''A'?;~,': 
te visivel, envolvido por lima cutículá fina, e aderentes todos" áo," -··::';:\~:::i:>:'.· '. 
tronco do corpo. O rôsfro comprido, as pernas poster.iores·prolonga-·.·,.·':;:,;'.'·;·:·:'·'· 
das, as antenas qlladriarticuladas com os dois seg'mento~' term.i.fJ:als~;(·:.,'.:': ',:.':,\". 
dilatados, numerosas cerdas distribuídas pelo COl'pO e petas 'e~tre:qH~< '~':'><;\,~ 
dades, saliências em fórma de espinhos na cabeça e anversodO'tó-
rax e abdómen, eram indícios suficientes para confirmar. que.se. tl'ata-
va da pupa de um percevêjo. A folha com a postura de óvos foi de-
positada dentro dum vasilhame de vidro para aguardar a" eclosão das 
imagens o que ocorreu ao outro dia, às 9 horas, quando. de 4 ,daS',·, 
pupas já haviam saído os percevejinhos. As restantes foram,'então, ,'. 
fixadas na sua posição por algullras gotas de xilol e mergulhad:a's:~' 
em ai coaI. Não foi constatada a dllraçao do tempo pupal;' :'Cotitiido 
pode-se afirmar que durou mais de 20 horas*, Dias depois (2~lV)tive 
a oportunidade de achar próximo da mesma localidade urtlaoutra' 
II« Observações posteriores demonstraram que a eclosão do imá~ .... '. 
go da pupa é rápida, começada já durante o emergir desta d,o··Ô.vo, A .... '. 
:demora constatada no caso precedente foi .causada, p/'ovav'élmeTJ.te;·:·pe~:-:·: .-;r!.': 
lo mergulhamento da postura dos óvos n'agua. .. .,.;'::.>}.:::~-:~;:' ... 
.... .'~:'.:.'~ ,/>.-·t:;·-.y .: 
, '. , .. ' 
:;i.rM:~·~::!~,~(':i)~;;\~: ;ifi.: ;;':t::y:';',·: :'. 
....... 4 
po'sturá; de. 28 óvos sôbre 'a faee superior duma folha de fumo, todos 
ainda fechados. Distinguiam-se, êstes, dos da postura acima referida, 
pqr serem'ltltn pouco maiores, também de côr vermelho-dourada, mais 
intensivam:erHe brilhantes, sendo porém a superfície do corion escul-
pida .por linhas que formam em conjunto lIl1Hl rêde de hexágonos. 
No dia 5 de abril nasceram os 5 primeiros individuos sem que fos-
se possivel observar a eclosão das pupas dos óvos e constatar a 
duração de tempo desta fase. No dia seguinte, às 7 horas, ainda 'não 
tinham nascido outros, mas, apenas uma hora mais tarde, quando 
novamente revistado o vasilhame, foram encontrados quasi todos já 
desvencilhados, estando os percevejinhos espalhados, Somente de 5 
óvos ainda não tinha saído a pupa. Em um estava levantado o opér-
: .. ' culo, na parte superior, por onde era visivel a cabeça da pupa. (v. 
; .. ~ .. :..~;.:/.::/>" ,.Jígllr:~ 7) .. Nosoutros 4, as pupas tinham sido expelidas para fóra do 
}';:~;;~~ltf~:~f.~ti~~J:~~f.~~·Wt~~do "~'r maior part.e do. C~)f~O ~a posiç~o característica que 
rS~:!;(~J.f~~~trf,~}\e}i .. ~i~-:::'~~ltP.~ a.ntes de se Itbert~r o ms~to. (v. figura 8). Estas foram 
:;%+1,};~;~ti~í~t/~.:lJ)~~J.:{ll~:J!l,enJe fixadas nesta pOSIÇãO~ pOIS o tempo que se conservam 
\~;':'.~":;i~.~:;>~.:;/':ass·l.In,é~cur-to. Uma delas, estava, a111da, com o opérculo, do õvo, na 
.... :,<.' « ... .Çàbéçà. 'Através do córion dos óvos ainda cheios é visível, nitida-
f' 
L . 
;, 
!~. ~" 
ln.ente, a pupa em posição arcada com a face ventral para cima, os 
membros ·arqueados, separados, lembrando um polvo. Depois da eclo-
são a pupa se estica. desajustando do corpo, um pouco, as pernas e 
as an·tenas. 
Os. insétos são semelhantes aos do' primeiro caso, correspon-
dendo, pelo maior tamanho do Ovo, a um porte maior, mas, de idên-
.. ~ tico colorido. Logo depois da eclosão as' extremidades começam a 
escurecer. Nove, foram expostos sobre folhas de fumo de onde, po-
~rem, ,desapareceram. Os óvos são colados pela fêmea em diversas fi-
,las, simétricamente, mesmo ao que consta, sObre as folhas de plantas 
-o que~ão' lhes são o alimento habitual da" espécie. 
" . E:stimulado o meu interêsse, veio-me o ensejo de estudar as 
; .• '>'!~;' .' ..fas.cs evolutivas das, outras ordens de insétos heterometabólicos 
~~;~~;:~~;~;:!'.:;:~p'.ar~ ~onstatar se também estes apresentam o mesmo modo de desen-
f.'~~':i~:lr.:;.i~;~:::~·;··'·~.~p.lvimento, .conclusão à que se póde chegar por conjeturas. O tempo 
~~:~:·H;'/Y·~\;::···disP·onivei· ainda não permitiu extender tais estudos a todas esta~ 
f··:'i;~~.'?/:;·'" .·.·j~rdens, visto que o material neçessário para tal fim não se .obtém 
V\·;~:l.:) :. '~nL . .Qualqller Estação do., âno, sendo, às vezes, difícil encontrá-lo • 
. :, ... ~ .. , ·:'Com tudo isso, foi possivel pbservar a eclosão da pupa e dos insélos 
. " . ~. 
·da, barata ,doméstica (Periplaneta americana L.), repr.esentante dos 
. B/attaria, uma das ordens de insétos filogeneticamente mais antigas, 
pois desde a época Carbonifera já se observavam as espécies primi-
:Uvas de Problatóidea, ascendentes das espécies atuais. A constatação 
. ,de uma fase pupal nos B/aUaria é, por esta razão, de alta importân-
:cia, demol1stl'ando que o desenvolvimento por metamorfóses é peculiar 
;" ··>à todas· às ordens de insétos e uma disposição I'emotíssima. 
~~;fff~~;,;:i<;> . 
-------_________ ~ ____ ·_:_.:.:...,:...~"::'~",,i·~I·.i.~ ... ~...;. 
. Também' de Homoplera (cigarr~s) consegui posturas de:6vos.;· 
podendo assim assistir à eclosão de pupas e imagens. Tocfavia fo':' 
ram observadas só cm 3 espécies da familia de Membracidae. Os re-
presentantes desta familia, como os de Cel'copidae e outras, levélm lI-
ma vida diferente da ele Cicadidae e Fulgoridae, (cujas larvas sf\O fos-
sórias, ou que vivem sob él terra), desovando nas fôlhas e nos gálhos 
das plantas que sugam. Ernbóra os óvos dest~s cigarrinl1as não dis'"' 
ponham dum envólucro quitinoso, ~omo os Blatlariae, estão tal11b~m pro .. ' 
tegidos coletivamentc por lima substância esponjosa com a.qlla} sãO' de:-
positadas. Por esta razão a eclosão da pupa se operad:'u.m {moÓQ. ' 
~emel hante ao das ba ra tas, aprescll tando o córion do 'ôvo' tarnbél11 , 
consistência' frágil. 
Os insétos, cujos ÓVO$ carecem dum envólucro protetôr, pos~ 
suem um córion resistente, sendo fixado fI base em que repousam 
por uma cola firme. C0l110 a CU$ca dura destes óvos não púde ser 
rompida pela pupa, tão mole e tenra, existe um orificio, fechado por 
um opérculo, ou são providos duma fenda que se abre automátic~~ 
mente na hora da eclosão. Para a dissolução da cola', empregada no,· 
fechamento da margem do opérculo ou da fenda, as pupas seutilisam: ' 
<.I'uma secreção partÍl:ulíu'. A êste grupo pertencem além dos Hemip~ 
fera, os OrtllOfltera lJlIl' neto desovam na terra (Teltigoniodea) e os 
Pllllsmida, 
. Providos de Opl!l'culos são os óvos de Hemiptera e de Phas-
micia, sendo o córion dos primeiros mais fino e muitas vezes trans-
parente. Além das duas posturas mencionadas de Coreidpc. fQf;éllJ1: 
observadas e examinadas, diversas outras, pertencendo uma àfatniHa:', 
de Pelltatomidae. Tôdas apresentam o mesmo 'ciclo evolutivo. . 
. Os óvos de Phasmi-da são muito espessos. e resistentes, ge-
.ralmenteopácos. O opérculn é munido na sua margem de um res-
salto que cerra bem o Ôvo. (Figs. 32 e 34). 
De u 111 tipo completa men te diferen te são os óvos ·das espé-
cies de Phanopteridae (OrtllOplera), gafan 110tos cujas postu ras nào 
são depositadas à supcrficic da terra, r'las superficialmente sôbre fo-
I has e ramos vegeta is cm séries lineares. A casca do ôvo é opáca e' 
muito resistente. P,lra a saída da pupa a parte superior é provida du-
ma fenda que se abre ~utomatica\l1ente na hora da eclosão com au-
xilio d'um liquido diss()lventt~, s~cretado pela pupa e, provavelmente, 
com a elevação da temperatura. 
Para o abrigo de seüs ÓVOS, pelos Mantodea são confecciona-
das ootécas muito resistentes de membranas coriáceas, rijas. Os óvos 
são delicados como todos os depositados em abrigos. comuns desta 
naturesa. O rompimento da pupa, através das membranas qJJe envol:.. 
vem as células, s6 se torna possivel por meio d'um H~ll1ido ,enloHe.~.-,. 
te excretado em abundância pela mesma. " 
, ,~:. 
6 
BLATTARIAE 
A ootéca, de quitina elá'stica, porém resistente, de, CÔr casta-
nho escuro, apresenta a fôrma de uma bolsa ablonga, abaúlada na 
parte superior, com quilha entalhada e serrilhada. O seu comprimento 
é de. .12, a al,tura de 5 e a largura de 3,5 milimetros. Na parte supe-
·dpr.':ê,r.epa.rtida por u~a fenda que se extende lateralmente até ao 
.• ' 'tlJ~,i9 dé:s'qaaltura, onde ·a parede· é reforçada por uma saliência in-
':',.t:errra;,,'···Esta fendal quasi. invisivel, é .hermeticamente fechada e prova .. 
vie(nt~n.te: colada "~co'm a mesma substância viscosa com que as ootécas 
1/.',~~·ão'Ji)C~das pelas baratas em lugares protegidos, por um dos lados' 
,:', .. mais.largos·,. sendo' o lado ()pÔS~O, o superior, camuflado com parU-
~,','I;::,,'~~;:,:;';:."clllas de terra,' madeira, papel ou qualquer detrito. Em cada metade 
{<;t:tf!~tX~+\~~;:!:g~c.ápsula estão colocados, apertadamente, virados com a face ven-r ,:i,:\/(;:':;:~:.1'i:\:i·.'Ctr~:I·:pàra dentro, 13 QVos compridos, cilíndricos, com a parte cefálica . 
:,'~:·I::,,·::','i:,:·;·~:"':t·â.p:~b~(d'ada,· a anal acumi.nada. O córion dos óvos é fino, pois a 
i:·.:.r::H\::;,:~;··i:;:·Y;:i·::~:Ç~'p~~lll)a,·'qu.e. OS contém fornece proteção bastante. Esta é d'uma cons-
:,I::,'i::'~::~:t,;';::·,:VU.Ç~0,::~~.ngen~osa, preenchendo o seu fim maravilhosamente. Para e-
, . : ',::-:';::' "vi,tar 'a perietração de inimigos. que possam" destruir a postura, a fen" 
.'.. .·d~l·é hermé~icamente cerrada. Chegando, porém, a hora da eclosão 
. 'das 'pupas, que são de constituição delicada e mole, é necessário que 
.' . a fenda se abra. Isto é realisado pela circunstância de se dar a sal-
. da de todas as pupas na mesma hora, a curtos intervaJos, mas', prin .. 
t" . cipaJmente,· .. pela construção particular da ootéca. As pupas rompem a 
L;:F.'~ ... :, ... p,~líc,ula do ôvo subindo na direção da fenda. ao mesmo tempo que, 
j'<y":;::,~:> :,:'. i,~~h .. am,:;·ª sua parte cefálica. Provavelmente, entram neste momento 
r,:;~IJ:~?:.~.:~::.~rtl~:;~áÇ~9~:~órgãOs secretórios d'um líquido dissolvente da' cola que cer-
i,;~~;~;t:}ii::.:;;.:·~t'a<as· m:a;rgens da fenda. Neste instante começa a manifestar-se a for-
L:~~i<~'1:::,:.;:ça até agor~:·rate'hte, agindo como uma mola contra as paredes, em 
r';:;;:~::':;;<,.:~;';.;y[rt~de da construção especial' da ootéca. A parede desta é 'reforçada, ' 
I~.'·'.,;.,(~;:::: ':', .•. I'atêralmel1'tê, Já onde termina a fenda, por um engrossamento interno 
~'\.;~>'/':':' ·';:~ . .;a ,eleNação em fór'ma d~ quilha apresenta, na margem interna, outro 
t.;;~~:.~';.:,:·~,1.J,m~nto de· espessura, C9m a fórma de uma costéla marginal, da 
r.,:;tf;?~ .. :~~L,~;i)m:y'a.t..'P.ªr,t~mjobH9uamente .p.ara cima, ~amjficaç~es. A disposição dês-
1::::>:,*,~::i;iv~:/,'J~i;'l~,f~f:ç()s:':'prOduz uma expans~o deSigual, cUJo resultado, em con-
~}:,:#1:;.':~;'~1,~.:?§;~&f .. iL.·,Jj~.:'.;tO.'·:I:.'~, 011il a. 'P, ressão das' 26 pupas e do' liquido emoliente, é o rom-tii:~~~Yf.~R:J:~~~ti:~pJrt1~tl.to :d'a. cápsula na sutura, 'ofere'cl~ndo unta saída, que, embo-
f,;.,W~';~,f(:~:!;.F:;;.<:r.,~ .... estr.~ita" é, suficiente à pa?sagem das pupas, que ~e insinuam 
E. ,:.!!,",,·c·:':-::o::'exprequdas, até à parte postenol' do abdómen. Nesta pOSição perpen-t:, ,'" dlcular se',efetúa a eclosão do inséto. A película da pupa racha-se 
:,.0'0 vértice, transversalmente t a baratinha começa a emergir, sacando 
'·:r',:'O:·.:C9rpÔ:.e os membros dos envólucros cuticulal'es. Para extrair as 
w: 
w 7 . :=::==~:=:::::::;:'-==:;"i""'=:::;'';;;::-==='~=:=-:::::;~=::::'~~'7 .. ;"",:!!:~;;::-",,--;::::.==-=-=:::!':==::~":"':::::::':=:""::-::"'-:::~:::""7",,;;;.:.:..=: .. _-=._=" ~:~/~~....:.o. t=cs:'""-\,;:::::.;:<:fY.',::':;:-'" ' 
antenas, que são ,'relativamente compridas, o inséto se esti~a,fa',iernjo::::;'~;;'!:':", 
.; )nclinações lenras':par-a diante e para trás; Por último emergem.'õs· .. :<;:;<i:::'· 
. "cêrcos caudais. Na pupa, estes são 'grolongados em filal11entos' finos,- ·~·:.;>~,:·::;(t\ 
.que estão presos, à parede interna anterior do Óvo. SÓCOI11 'auxilio ....,':.,'::.;.;,',:,,: 
déstes fios se torna possivel. ao inséto despir-se 'dacutfbltlA pupak"";"{'::g,:,~:\:':;,<) 
Rebentando êstes .fios, por acaso, a'pupa não cons·egtl'e"·equjnhl'a:r-se:~:.~··~'.::·e:,~;)·;~·;·\~':; 
na posição necessária, com a parte anal do corpo dentro da fe\í1da<~;;,~·;';\.:'.··r'::·{:/:::-' 
da ootéca; os movimentos por ela .executados para 'despir-sé d:a-.;p,eH;;''::;'I'',<~~:.:':·,'·i'.; , 
cula provocam.a sua saída cOl11plet~ qa fenda, e não··di~pondo·:rrúi,is:··::t'\::</" 
de apoio dos. filamentos dos cercos, é' lançada parél' fór",. não eon-:- -'" 
seguindo mais tirar a pele. Dá-se'o rileslllo com acriséilida da. bor.;;, " 
bóleta no momento da eclosão da pele da lagarta, se por acaso esta·-;. 
se desprender da mcm brana em que está fixada. 
Os filamentos desempenham a mesma função"que a da «m.em-· 
brana de FISCHER» das lagartas ·deL,epidoptera. Para impedir .quc·, .... ~: 
as pupas de baratas cheguem à eclosão é suficiente afastar uma .. par-<: . 
te do ladô da parede da ootéca. Nesta parte as pupas emergirão 110.1'-: .. ':: .. 
, malmentc, nâo achando porém o ampar'o da fenda, começ'am a tom-
bar; prosseguindo com os movimentos do corpo, para despir-se eféi 
película, acontece ql1e rebentam os filalllentos dos cêrcos, sendo lan-
çados para fóra do ÔVO, não conseguindo mais despir a película. Des-:' .. 
te modo l~ fácil obter pupas, para preparados de coleção. Oos- ÓVOS,:'.~' .',.' 
da ,parte da ootéca que ficou intacta, os insétos sáem das pupas .n'OI'-:·· . . :~,;'i(:~::-c 
malmente. Terminada a eclosão d'os in.sétos, as exllvias. pU'pais';.·en,'7.: .. '.~.:;:>:::::?~~:'~ 
colhidas e amarrotadas, pendem dos lados da fenda da ootéca, pres·a.'s:~:'~~2:':«:·~~?;:.:: 
pel.os dois fios dos cêrcos dentro dos óvos. . ':/:~'- '\:;:t~;.:?~~/~' .;: 
-' . ,,·~·:.:.\_ ... ::/':í~:, 
A baratinha recém-saída é alva e quasi transparente, conser-'; 
vando por algum tempo a fórma oblonga e cilíndrica da .. pup~, nHis,:"· 
depois de algumas horas, vái adquirindo a feição chata e· larga,<li..: . 
cando quasi preta, com riscos e fai~as brancas. Presas, resistem;-Il!:U.i::"·:, 
tas semanas sem alimento. . , ...... _ I, :" I 
, .', :, ," . '.' ~(;;. , . . 
A libertação da pupa e todos os movimentos d'~ '>Xri'~é'to, no 
cito da eclosão daquela, sào lentos e espaçados, mas, apesar disso, 
todo o processo da eclosão, desele o rebentar da cápsula pela fenda, 
é réípido e se realiza E~rn menos de 11,eia hora. 
o R T H O P T E R A (Saltat.6ria) 
TETTIGONIDAE (LOCUSTIDAE) (Figuras 29 a 21) 
Um Tettigonídeo verde,' com desenhos vermelhos. de pernas 
e antenas compridas, pertencente à fãmilia Phaneropteridae, coloca os 
, seus óvos em grupos de 30 até 80, e mais, em 6-8 ou mais filas 
paralel~s, erétos e simétricamente dispostos, um ao lado dos outros,,-, ':" em~g~Ühos e troncos de arbusto~, estacas de cêrcas, etc. Os ÓVOS, re- . 
, · '.lativ,ain'e'nte grandes, de 6,5 x 3 x .2 milímetros, são oblongos, irre-
.' gularmente ov6ides e.achata90S, semelhantes a certas sementes vege-
'. tais. O córion é muito grosso, duro e rijo. A sua superfície é avelu-
dada, as pareeles internas polidas e luzentes. A substância viscósa 
'das glândulas coletéricas deste gafan hôto, com que os óvos são fi-
xados el~tre si, pela base e' ao galho, é extraordináriamente resis-
tel1t~, conservando-se as posturas em seus lugares muito tempo, re-
~',istindo, até anos, às chuvas e ao sol. A' primeira vista é incompre-
~ehsive-l como êste envólucro, duro, póde ser rompido na hora da e-
'closão pela pupa tão tenra e delicada. Examinando a estrutura da 
·casca constatamos, na parte quilhada, uma fenda, apenas visivel, que 
oC\lpa quasi toda frente retilínea, até ao quarto basal, no lado poste-
:rl~)r, um tanto arcado, descendo menos. Violando-se o ôvo com au-
xilio ·d'uma lamilla fina, podemos verificar que as margens da fenda 
'.' apresentanl UJn el1caixe, salicJlte na parte esquereJa, e reentrante na 
,dire,ita. ,A parede do ôvo l~a su.a porção superior é fina, principal-
, mente 'ho vér.tice; para baixo dos pontos, onde termina a fenda. mais 
gr:o.ssa. sendo o hll1do três vezes. mais grosso do que a parte supe-
rior."Esta disparidade, na grossura da parede. ocasionà u ma ex pan-
sibilid'áde -desigual, a ná Ioga à ele certas, cápsulas de semen tes vege-
tais, 'pr-odp,zindo, o efeito de estalar, quando maduras, e por influên-
:~, c'i,a da rilüd~nça de temperaturél, para lançarem as sementes a distân-
.. ' das consideráveis. Nesta construção particular da casca do ôvo resi-
ele um dos aux'i-liQs p~ra que a fenda entreabra ao sair da pupa ma-
.' .- dura. Mas o ôvo;quando posto. "tem que passar pelas glândulas co-
I'" :,.:.~letérica.s ,recebendo a porção necessária de cóla para a sua fixação 
:;4j;) ';\ :,.é\O ramo. Uma parte da cóla penetra tamhéin na fenda tornando-a 
',:' , . meticamente fechada para evitar que esta se abra por qualquer 
/;?::~~;;;~.:},f.~)~,c'esso. de calor. antes ,de ter apupa alcançado a maturidade. Logo 
\ie_i~to . se dá,' pelos vasos secre~órios. da pupa é expelido um Iiqui-
o que se junta em uma gota no ~értice, e que possue a proprieda-
~.,,",,,:,,,:,,,,,,,,' dissolver a cola e desagregar o encaixe da fenda. Estes vasos 
,,,(Je~:;:sE~creção ,entram em' função somente ,quando se aproxima ~ dia 
(;~;'·);~,~::~~~~':;)I~.cl~os,ão da pup'a. Abrindo o õV'o, um dla antes desta. pode ser 
f;;i:;::;l~'Yffi~~{i9lAAl~~ta;tada' 1111'1 gota do liquido. ,No abrir .o primeiro ôvo julguei ter 
o,, I.·, 
'.1 '. 
9 
:==::;:'-:_'~:'~ .:. -:'0 : ::::.:~.=::.a;:..:.:.:;.:.:":' ...... :~: .. :.:::':"'~.-.:"';:.:;:.:':':'::::':.:. ... "':_:';-;:.::.:.~.::';:':_':.::::.:.:"...:=.:.::"::"'::':.:.:;.==~..:=..=;.::::..-=====-==.:.:::==--=-~=-:=-..= 
ofendido a pupa, mas, esta, completamente extraida do ôvo, se acha- ". 
va intacta. Em uma parte das pupas, um resto de liquido,agarráaó>.::;, 
ao vértice, ainda pôde ser observado no momento da eclosão .... Di.s..; .'. :;''':.': 
solvida a cola l1a fenda, o ÔVO está pronto para se abrir, o que, po- ..... 
rém', não se dá durante a noite com a temperatura mªis baixa, mas,' ' . 
sim, quando esta vai subindo, de dia, sob a influencia do sol,tal 
como se dá com as cápsulas de sementes vegetais. Alcançando esta 
o gráu necessário, o ÔVO se abre na fen~ia e a pupa acha aberto o 
caminho para o exterior. Nos óvos em observação se deu isto às 10,% 
horas, cm 3 dias conseclltivos. Da postura, que constava de 28 ÓVOS, 
os primeiros dois geraram no dia 9 de maio; 14 no dia seguinte, às . 
10 horas, e, 4 110 terceiro dia, às 10,Yz horas. Os res,tantes foram. 
abertos para exame. . 
Removendo um lado ou uma parte lateral do ôvo, fica anula-
do o efeito da expansão desigual, o ôvo não se abrirá, não dando 
saida ao inséto, cujo herço se torna em sua sepultura. Pela fenda 
estreita, de 1/2 milímetro de largura na sua parte mais larga, apupa 
procura a saída penetrando na fenda com o vértice qui"lhado da ca-
beça, emergindo,' comprimida, lentamente subindo, (executando' movi~ 
mentos semelhantes aos da crisálida de borboleta ao.sqír :da';pele; 
da lagarta), até ficar completélmente fóra do ÔVO, tombando entãb p~~~ 
ra a frente. Com esses ll1ovimentos o inséto é empurradop'ara .ia·:. 
parte superior da película pupal que fica dilatada, até que,'.finalmen-'· 
te, rebenta no vértice cm sentido transversal por intumescênciad.'um.á 
empola cervical. A eXlívia começa descer, lentamente, emet'gindo pela. 
fresta o inséto; os palpo~ labiais e maxilares sao tirados. de seus':· 
envólucros, as pernas sobem dentro das bainhas e quando. o corpo" 
inteiro está despido da cutícula o inséto;' se estica pará' consegúir a 
saída elas antenas e das pernas posteriores, que sã'Q muito ·compridas. 
Estas, quando livres, fornecem ao inséto um apoio sobre 'oôvo e 
com auxilio dos palpos labiais são puxadas para fóra das baínhps 
as antenas, que são apanhadas por baixo e empurradas para a -frente; . 
repetidamente, até que fiquem completamente despidas das··.baínha~. 
Em seguida, o inséto (cuja coloração já se completou dentro' do ôvo), 
dá os primeiros passos, esticando os membros. 
Para despojar-se da cutícula o inséto n.ecessita d'um aporo 
semelhante ao ela crisálida quando surge da 'lagarta ou a borboleta 
da crisálida. Os (;!J1vólucros dos tarsos posteriores terminam em pro-
longamentos filiformes presos à parede interna frontal do ôvo,,tarttQ~. 
que, quando a pupa começa a esgueirar-se para fóra do_ 'ô.vo;'á~·, 
pernas posteriores principiam a se desd~brar, ficando completamente:". 
distendidas no fim dêste processo. Este ponto de apoio dos, tarsOs,·":':. 
das pernas pqsteriores, pela membrana, fornece à pupa do gaf~ri.lr~to.:<":": 
a firmesa necessária para que ela possa alcançar a parte superio'r' da' .... 
cutícula, e, por dilatação ou turgecência da empola cervical. con/siga 
arrombá~la. Rompida a casca de um ôvo 'e para tirar a pupa é ne~·· 
':t .. 
""", . 
'.{ 
• ,. __ • _" ___ L_ .. _~~~_~~~~:;\(tL-M{;~~;~tf~~i~i~,Mt~;',· " 
10 
----_":;!':_ •••• "-' , ... _ ........ _. === 
,>.'" ','--;', ,-cessana primeiro desligar os farsos das pernas trazeiras da membra-
,:,/.::·::;:~!,\:':?:~(fa::O =despir- da 'cllticula pupal é semelhante à ecdise de uma lagar-
'. ·\·:·\·.::';:· .. ~ta" para tornar-se crisálida, a extração dos membros, feita lentamen .. 
. :,:.,,"·\:i2<~.'::;'Je; 'e' comp'çlravel ao descalçar d'urna hw,l. . 
•. .. ;!J:;~:;~)'::, (). processo da eclosão da pupa, desde o momento em quI! 
;:·.··:::.'·>'.:'~~···(:()Jnéça,fender-se ? Ovo, é relativamente rápido, dll~ando de 25 a~é 
:~ .: .. ::;:)::.:~ aO:·ttilnutos. DepoIs de abandonados os óvos eles ftcam com a cutt-
;. ". ",cuta' pupal encolhida e pres'a por 2 filamentos, (que são as bainhas 
;; ".;}~~Sbl:~~fr~!o~~teriores) emergindo das fendas dos óvos, parecendo 
," ',' 
~i~'!l~~t~fr;/!·\ '., 
::\',~/~:', H E M I P T E R A (Rhynchota ) (Figs. 6 a 23) 
, '~". 
Os óvos das espécies desta ordem são colocados em postu-
. r~s .:desabrigadas, como os de Orlhoptera, que não desovam em co-
·vas na terra.· Por esta razão, cada ôvo é protegido por uma casca 
\ .. ·l." 'A •. ~ :~ª~t.ante dlu~a e resistente e colocados em fileiras sobre fôlhas ou 
f'::\>·J.:,,;;:~:,:-;·rarnos. de ::plantas. Conforme a familia, têm um formato ovoide, um 
t~~·:.~p:>\·:;;";;;·,:~:::ttõ~co·çcjmpf.ido o.u cilindrico, sempre· providos de l:lm opérculo oval 
~\'.~úf~~,j~,~:·1;;'~i::::'::9.4~;\redcindQ,)\e.l~~iv.a.mente grande, cuja margela se encaixa na do ôvo 
;;:::~·;:!(""·>}·J\~;}~;~Ti1.;dorri1á •.. d~ ress.alto, e, provavelmente, também colada. ·Chegando a 
f :>,::'.:' :':.:·::hor.a da eclosão da pupa, a cola, na junção do opérculo, é dissolvi-
~':.;., ..... ~da poralgum liquido ácido (tal como nos óvos de Orthoptera) e o 
~)\;'~')~i> .. ::qpérculo é impelido para fóra, graças a dilatação da pupa. Sendo 
L.::!;;:;,:>·\>·:\~gralJde o orifício, .a saída é rápida. Destampado o ôvo, emerge a 
t~,::;r:.::··~'(;:,;>~~:;;.';'i1R:l.1pa,quasi totalmente, . dando-se logo cm seguida a eclosão do inséto. 
~!·:;~t~q~,~~?t:if,::~/f~:1P!a:~9".:d~r .. :àpu p~ a necessária firmesa com que possa romper a 
r~·~1;1~/~<:?:f::r~i;::::~·'A,tl.t~C.tt:\~,>::~.,~xp'elJ r~se ~Iesta, há, no fundo do õvo,. q u~ é achatado, ::'.:/::~t':::"";.Y':'\l\fl1amem~b.r:a:na ,discorde na qual estão presos dOIs filamentos, que 
L··;/~~.;\t~/,,"~·:'p~rtem 9as' .. ~xtr.emidaqes dos envólúcros das antenas da pupa. Estes 
'í':)'r~::'·::: .. :·';" .• ''filamentos de··telenção permitem à pupa subir até uma altura deter-
~. ", ··~<f./... minada, na posição em que se opera él eclosão do inséto, evitando '1;:~:;·~::·:;.!.:·Y···"~:;i.:qt~e,;esta tombe para fÓl'a do õvo. Cortando estes fifamentos apupa 
t)·;~·'::}fr<i;:·:e·mer~e inteiramente do ôvo, de onde se projeta ao chão onde não 
:.:i:;,';{:.;~;:ç9n~e.gLie rompera exúvia e· sair dela . 
. i;~;Lj}t';"i~%,k<'N~O~ é minha int~nção fazer uma descrição mais minuciosa 
:::~!,:~~~;:/I:':F';~":d(f··Ô'vo~da· pupa'e doinséto. As figuras 6 a 9, feitas pelo Sr. AN-
>t:\~····,-:::-;::,tbNib;,:DEc.LE.MOS :PEREIRA, à quem exprimo a minha gratidão, 
," :' "'~?,p'lica'm'rrtelhor, que palavras. Rest'a dizer que as duas postúras, em 
:,··qt(e'·sã.o ·baseÇldas as minhas observações, "pertencem provavelmente 
':·a.~d'uas· espécies da familia Coreidae; sen,do da mesma estrutura dos 
. : .~.~ . , 
,',. :. 
:iItr.~;i·~V?!$~t:~;ift~{}>~~;tJl~*·;!~ '~ 
:.i,:."'·'~.\··;,J,·:··· ", 
=~=~="'~~~=="'7="" II;":V~\-~:~' .... , ." .. 
ÓVOS de Pachylis pharaonis Herbst, porém, menores, deaspét(L:·,:~::"~<:',::;~:::~,:\:" 
tamanho, igúal ao dos 6vos de Athaumasfus haematicus: Stal,. p~r~Y:··:·:./.:;·.':'· 
tencenté' à tribu dos Mictini, que, segundo COST'A LIMA, tam:pérri: ::.;<r'i·\{i':\~il·;:'\:., 
Ocorre no Brasil(Rio Gratlde do Sul) ,'. ~'. ., .. ··::·:,:;<:,:~)'Y·';i:/~i:': ,!; 
• ; \ , .- "" . I:: ~.~.::.:~.~,'~~::~~:~: 1 
No n", 3, do volllme X, da «Revista de la Sociedad Entomo-:·':·:,'··"::·':·'· 
logica Argentina b , CARLOS ME.RTI dé\, à página 309, algumas jigü~.: ':," , 
ras do ôvo dêste percevêjo que, segundo as figuras 1 a 4 e·7.; ... ~ as ' 
indicações no texto, correspondem em tudo aos óvos da segunda 
postura (representados nas figuras 6, 7, 8, de ANTONIO DE LEMOS 
PEREIRA), A' figura 7, representando. um ôvo vasio, com o opérculo 
destampado, o autor dá a designação de «pllpal), nada, porém, ,.cí~: ... ·: 
tando no texto quanto à razão de ter usado este têrmo. . " ".' 
Os ÓVOS de Penfafom;rzae são de fórma cilíndrica, de con",,::' 
torno circular Oll cordiforme, correspondendo a fórma do .opércl:iJ(:«· .. 
étO contôrno do ôvo. A superficie é ornada de Bnhas coordenadàs, :a:.~:' 
poligonos e coberta de tubérculos e espinhos curtos .. Através do',có:-. 
rion transparente, quando prestes à .sair, vê-se a cabeça da pupa, '; 
respectivamente. do imágo, já colorido, sendo os olhos vermelhos ou,;.'-
marginados désta côr; o clipêo é preto e termina em uma s~li,ênda '.: 
dentiforme, Esta saliência se acha mencionada na literatura .. sob ·~a\ ..... (,./,:'.:,~>;. 
designação «ruptor oviso, supo.ndo-se ser a sua finalidad~. romper ;.ó:;<:··:.,,'·;;~~·.) 
ôvo na hora da eclosão e homóloga 'à função do bico das aveS. ·'l1~H:';;:;:~/;t?{>. 
vas utilisado por estas para o rompimento da casca do ôvo.· ·A:;á.yé·;····:\,;;<:·~\::-. 
necessita dêste auxilio por ser o seu ôvo desprovido de opérculo;.':A·· : .. :: .. ::~ ... 
eclosão dos pentatomineos se dá do mesmo modp como a' dos' ICiJ~."':''::~':' 
reidae, descrita nas 'linhas precedentes, Depois de ter sido dissolvida 
a cola obturante da bórda do opérculo pelo líquido dissolvente, se-' 
crefado pela pupa, a tampa é levantada automaticamente pela pressão 
do inséto. O fato de ser a ,pupa dentro do ôvo. incapaz de qtialquel~' 
movimento, menos ainda o volvente, para, dêste módo, poder aplic~r.· 
o {(ruptor ovis» como instrumento cortante Oll rompente, sen.do.lJ:iSs~) .. 
também impedida pelos filamentos retentivos, fixos na pared.e,.h:üé.rrül· . 
do ôvo, demonstra ser isso uma cousa impossível. Subindo ,ver.tica~- .. , 
mente, conservando-se sempre na posição primitiva, emerge· do· ôvo' 
até à altllra que (I comprimento cios filamentos o permite, ao contrá-
rio da larva d'um coleoptero ou da lagarta' de lima borboleta, à 'luar .... · 
é lícito volver-se dentro do ôvo para poder co'rtar com as mandíbu.:. 
IaS o córion do ôvo que é desprovido de opérculo. Abandonado o en- '.' '. 
vólucro pupal pelo inséto, cuja eclosão começa já durante o' em'ergj~.:<,::·.:::.;:·,;:.' 
mento, a tampa torna a cail' à sua posição anteriol', cerraDdo.a~,X~~:VJ.i~(~·:\>·;X:;);~':, 
pupal da qual fica sobresílínclo só o clipêu, erradame~te denomina.do':':·~I~;:·,.'i.;·:':<"" 
«rurtor ovis», ::;'::,"":;:. 
Mas nem todas as larvas dos ins~tos lIololl1ctabúlicos, .nlunidas . 
de mandibulas, possuem él aptidão de servir-se destas para cortar Ó. '. 
córion do ÕVO, Este é rompido por in tu mescencia da emp,ola cervical., 
O córiçm que teem é de consistência 'mole, lima cutícllla tenra ... Óvo~;des.·.'.· 
. 'I .... ' j 
',I 
ta naturesa SflO postos entre os coleoptcros pelos Cassidinae, e são 
fusiformes, fixados gerall11t:nte na face inferior das fôlhas. Chegado o 
mO,mellto da ,eclosão o córion é furado um pouco abaixo do pólo 
superior, emergindo lentament.e a larva que, com os membros ajus-
tados ao corpo, têm o aspéto duma pupa da qual p<;>rém diverge pe-
la faltacte envólucro membranoso, e que apenas apontando na aber-
tura da futura começa a mover as mandíbulas e os palpos e duran-
te a subida, que é lenta e espaçosa como a da pupa dos hemime-
tabólicos, vão se desprendendo as pernas quc, com u saida comple-
ta da larva, são imediatamente usadas. Também os cspinhos dorsais, 
no féto ainda curtos e contíguos ao corpo, começam levantar-se já 
ourante o ,ito da eclosão e crescer rapidamente. Todo o, processo 
dll r.â , de, 20, a 30 minutos,. Não sendo retido por filamentos como as 
, pupas~do's, Insétos hemimetabólicos e não se processando uma ecdise 
,,':depele~: ~em'ergimento da larva é ininterrupto até a completa saída 
:':"':' do ôvo; Óvos ecloidos dos holometabólicos são reconhecíveis pela 
, ,~usênéia da exúvia pupal, ao contrário dos óvos ecloidos dos Ilenü-
I metabólicos que a apresentam sempre aderente. 
A eclosão das larvas dos Chrysomelidae, outra familia fit6fa-
ga de coleópteros, se efetúa de modo diferente. Os ôvos, postos sô-
bl'e fôlhas, são de consistência dura e rija e como não dispõem de 
opérculo que se abra automaticamente 110 momento da eclosão da 
larya', 'esta, capaz de se mover dentro do õvo, faz liSO das suas man-
díbulas,: logo que 'ficam endurecidas, para cortar o córion do ôvo • 
.. Observações numerosas pude fazer com uma' espécie cio gênero Coe-
/oinera (Oàlerucinae) que vive sôbre folhas de embaúba (Cecropia). 
De modo semelhante procedem as lagarta~: das borboletas (Lepidopte-
ra) ,pelas quais o córion do ôvo é comido parcial OLl inteirameilte. 
HOMOPTERA 
Me-mbracidae 
Aethalion reticulatum L. (Figuras la a 12) 
, . . No dia 5 de maio (1942) achei sôbre o galho de lima süla-
'nátea, (umarianeira») 4 posturas de óvos, lima perto da oütru, todas 
'cobertas, em c.onjunto, por lima abóbada, obra de formiga (Campano-
.tus), .que costumà fazer no meio de arbustos, para proteção ele sua 
··,;:çasa.,SÔbt:~. as po~tllras estavam acampadas as fêmeas do membraci-
deo, v,igiando sua próle como é de c'ostume. Como l11Uit:1S outras es'-
, pécies, elas vivem também protegidas p'elas formigas. Esta simbiose 
,é, de van.tagem recíproca; iI cigarrin ha ela fornece certa proteção, emtroc~' de eX'lIdações, que sHo la rnbidas, avidamente, pelas form igas. 
13 
, I 
A côr da postura é pardo-escura. A fêmea coloca os. óvos juntos um 
do outro, reclinados, em diversas fileiras, sôbl'e o ramo da planta,', 
cobrindo-os com lima substância esponjosél, mas ficando estes sepa-- . ' " " 
rados entre si por uma camada fina dessa substancia. O n(tme':; 
ro de óvos de cada postura é variavel, chegando nas maiores postu-
ras a quasi 100. O ôvo é oblongo, cilíndrico, um 'pouco arqueado, 
no pólo cefálico obliquamente truncado, de comprimento quadruplo 
a sua largura, de côr branco-leitoso e luzentes. O côrion é fino e 
flexivel, mas suficientemente protegido pela massa esponjosa. A ceio,;, 
são da pupa se dá por lima fenda, rachando-se o ôvo no vértice .. A 
pupa se insinútl, lentamente, através da cobertura esponjosa até aos 
dois segmentos abdominais, demorando nesta ,posição algum te~poi 
A eclosão do inséto jefetua-se por dilatação; pouco a pouco\"ão-se 
inchando e destacando os membros, até agora ligados intimamente ao 
corpo, relevando-se, sucessivamente, as gibas da cabeça, antes tôda 
redonda. A película pupal fende-se, transversalmente, apontando en-
tão o inséto, lentamente, com a cabeça, emquanto vai descendo a e-
xúvia, levantando-se as cerdas nas partes despidas, até emergir in-
teiramente o inséto. Este processo é algo demorado. Diversas pupas 
emergidas do envólllcro da postura, até a margem inferior dos olhos,., 
levaram, para a saída completa da exltvia, de uma hora e 3/4 até 
duas horas. 
O rostro, muito grosso e comprido, é () último membro reti-
rado de sua película. Examinando-se a pupa pode-se constatar que 
este órgão termina num filamcnto comprido que está ligado à parede 
interna do ôvo. Por esse filamcnto a pupa fica presa, permitindo-lhe 
subir só até certa altura fóra do ÔVO, sem apandonar inteiramente a 
coberta esponjosa que lhe dá a firrnesa necessaria, para poder rom-
per a exúvia. Tal filamento retentivo tem a mesma l,ltilidade, e lhes 
é homólogo, dos filamentos em que terminam os cercoS da pupa de 
Periplaneta O~I a membrana do ovo dos gafanhotos. 
Entilia Gemmata GERMAR, Figuras 13 e 14 
A fêmea coloca os óvos contra a face inferior da folha da 
mesma Solanácea «<marianeira»), sôbre a nervura mediana, em posi-
ção inclinada, e no meio duma substância esponjosa de côr parda, 
da qual apontam as extremidades dos óvos, que ficam descobertas, 
mas ligeiramente empoadas com uma suhstancia branca. O número 
de óvos na postura é variavcl, sempre inferior aos de Aethalion reU-
cu/atulTl. Também estes são vigiados pelas progenitôras. O ôvo é se-
mi-cilíndrico, irregular, elipsoide, com a parte superior truncada, com 
elevação marginal piriforme. O comprimento é o duplo de di.ametro, 
: ... ~ 
, ., ;, .. , " " 
";',::;'l',h;~:;;~;:~,fjJ~ii~;~:d:j~s;:;;(,: " 
- ,," 
, .. '.~ ':: " ~. 
:::±::===. =====::::_- . 14 _ .. ====-=======.=-==-=-========= 
e' a. côt amarelenta. O CÓriOIl é fino e flexível. A eclosão da pupa se 
realiza por lima fenda longitudinal no vértice do ôvo, rompida pela 
pupa e' através da qual esta se insinúa, paulatinamente, até a tercei-
ra parte abdominal, demorando nesta posição certo tempo até que o 
imágo consiga romper a- exúvia. A pupa tem o comprimento de 1/2 
milímetro e é da mesma côr do ôvo. O processo da eclosão é o mes-
. mo que em Aetlwlion reticulatum. Através da cutícula pu pai .... é visível, 
como nesta, o contorno dos membros e toda a escultura do insétõ.-
Este, no começo, é muito pálido" verde-claro com o abdomen ama-
relento; começà logo a mudar de colorido, ficando verde-amarelado, 
com 4 manchas pretas, a primeira sôbre a cabeça, a segunda, sôbre 
a base dorsal do abdomen, e a terceira, menor, sôbre os dois úrtimos 
. , ... ~ " . ',' tergitos dêste. A cabeça, o torax e cada segmento do abdomen pos-
~. ,:, '-, 
I . ,·suem, no- dorso, um par de verrugas compridas, terminadas em longa 
cerd,a pr~ta. ,Cerdas semelhantes se acham também dispersas lateral-
;',mente, além do pêlo mais curto e fino. 
Também nesta espécie, o rostro da pupa é munido de ·um 
.', . filam,ento preso à parede interna do ôvo, para possibilitar a eclosão 
do illséto, e para evita r a saída conipleta pela fenda do QVO. 
Outro membracideo Enclzenopa hastata F., achado sôbre a 
'mesma planta (<<marianeira») coloca os seus óvos do mesmo modo, 
sôbre a nervura mediana da face inferior das folhas, cobrindo-os de 
. substância . esponjosa alva. A eclosão das pupas se dá do mesmo 
" modo:, que .nas duas espécies precedentes. 
MA N TO D'E A 
.... <Os 'Óvos dos mantideos, de consistencia 'móle como os de 
:~:,13lattária.~;,:':SãO postos simetricamente, em conjunto e em camadas, em 
q'uantidade . vari~vel conforme a espécie, alojados numa substan.cia 
. viscosa, que endurece, em seguida, em lamelas e membranas f1exiveis 
.e muito rijas. Estas ootécas teem várias fôrmas: óra quasi esféricas, 
semiovoides e tectiformes, ou compridas e finas como uma vagem., 
.', . São 'feitas na hora da posturá e de um modo diferente das das bara-
, : ....... ta~, 'apresentando, também, outra construção. A figura 21, representa 
, ,·:.'''a 9Qtéca' de Stagmatoptera pia SASS., a maior .espécie brasileira de 
···>.'.;·:cô.(:verde, em' córte vertical, vendo-se uma camada de óvos, cada 
-.. ·.>'l1irf,:~l.ójado numa célula separada, sendo os da perifería, em número 
de' 20,didgidos com a base, concentricamente, para o meio; os do 
centro, geralmente 4, colocados irregularmente, com o vértice para ci-
ma. As camadas de óvos são separadas por paredes formadas por 
três membranas verticais, intimamente ligadas entre-si, que sobresaem 
I ' .• ~ - ••• ' , 
: ·2'\{~~.i~I'Íi,'j\~,.······ 
:)r~'i'~~i"',F~:';"Y""/''i'~~~)i~~~~~~~~1.~~~~~~::?' 
>~,.: ::"';' ',' 
i· 
15 
z.==~-=--:"'-===::":=:::::.~'''."':.'':':'::::-:''':'~":::'':.:::::.:.:::::':::--=-:::::':':::=-=::'::::'-::''::''"':"';.=':==::::':'::.':'.~~::~;;: .. ':'~:.;:;::::~":.:'.'.~:.':::::-'::::-:-:!::=.!.':.-::'::::,~==:= 
elo envólucro ex terno, formando na parte dorsal' da ootéca lima qui-
lha obtusa, preenchida duma massa vesiculosa. A postura é revestida 
por dois envólucros coriáceos; um, interno conéxo ao núcleo, outro, 
externo, ambos separados entre si por um espaço de 2 a 3 milíme-
tros. Ambos são unidos, na base da ootéca, por lima parede longitu-
dinal; o externo, no dorso, conéxo às paredes transversais, lateral-
mente. Estas ootécas teem o comprimento ele 3-4 centimetros, com 
um prolongamento das determinações superiores das paredes tran·s-
versais de meio até um centímetro; uma altura de 20.23, euma· lar-
gura de 18-20 milímetros, abrangendo de 10 até 16 camadas, e dan-
do abrigo de 240 até 384 óvos. Faltando a este tipo de ooteca os 
condutos das células para o exterior, a eclosão das pupas se efetúa 
de permeio às paredes membranosas, separadas das camadas das 
células 'e da massa vesiculosa com a qual estas são ligadas no dor-
so da ootéca. Para conseguir isto necessitam de um líquido emolien-
te, das ma-mbranas coriáceas c ao mesmo tempo dissolvente ,da subs-
tancia glutinosa que as une. 
A ootéca duma espécie menor apresenta lima fórma quasi 
esferica (12x 11 milímetros) com o envólllcro externo liso, o dorso 
quilhado com um rêgo em que terminam os 18 orifícios dos condu-
tos, aos pares das células. A superfície é desprovida de qualquer' 
substância vesiculosa, o rêgo e os ol'i fícios sem obturação. (Figura 22). 
Tipo interessante é a ootéca dum pequeno mantideo, que vi-
ve sobre os troncos de árvores, imitando líquens (Figura 23). Esta 
tem fc)rma oval, fcchad,a complelamente pela casca do env6lucro, que 
também é lisa. prolongado em bico comprido, tubulado, em que con-
'CIuzcm os condutos das células, aberto na sua extremidade·, recheado 
de substância vesiculosa. ' 
Na .ootéca de uma espécie semelhante o bico évoltado em 
direção horizontal, terminando em espinho. 
A figura 24 demonstra um tipo tectiforme com as células em 
posição inclinada. As camadas tlestas são no meio repartidas por u-
ma pareele longitudinal. rlél0 formando um só plano, sendo cada 'me-
tade moderadamente obliqua. a margem interna sobreposta à outra. 
Na parte achatada do dorso são visiveis 10 pares de orifícios, ser-
vindo de saida, cada um para os três óvos duma metade da ca-
mada. A superfície da ootéca é áspera. 
No do tipo representada pela figura 25 as células estão em 
posição vertical. O dorso demonstra um rêgo profundo. Este e as 
paredes externas da ootéca são cobertos COI11 lima camada. espêssa 
. de substância vesiculosa. 
Fôrma completamente diferente possue a ootéca de Acanthops 
la/cataria GOEZE, espécie imitadora de folhas sêcas (figura 20) suspens,a. 
por um fio, preso num galho ou numa folha, assemelhando-se a uma 
. vagem. O seu exterior é liso e sem qllalquer orifício. Quando fresca, 
é verde-claro, conservando esta côr por algum tempo, tornando-se, 
, . "dêpois, parda. 
No dia 18 de junho de 1942, depois daS 1 O horas, começa-
ram saír da primeira ootéca de AcantllOps la/cataria Goeze, con fec-
cionada no dia 30 de abril 'do Iliesmo âno, os pre-imágos. A evolu-
ção embrional levou, portanto, 49 dias. Em 4, das 69 células, foram 
encontradas pupas mortas. . 
, 'A eclosão do inséto efetua-se de moelo semelhante à das ba-
rfltas. Apupa, depois de ter rompido o ÕVO, empurra-se, comprimida, 
'e'ntreas membranas da célula, que na parte superior não estéí fecha-
'. da,.para o exterior da ootéca, ficando, aí, suspensa e segu ra pelos 
doi'sfilàmentos dos cercos caudais, arraigados no interiór cio õvo. 
"Logo em seguida rebenta a eXÍlvia, transversalmente, no vértice e o 
inséto começa a despir-se dela, O processo é bastante rí:ipido, como 
nas baratas e nos 'gafanhôtos. 
'. .... As células teem um' comprimento de 4 e meio milímetros, 
',: J~Qm".un~ c;I,iâmetro que excede pouco a um mili metro, correspondendo 
óôvo"aestas proporções. Já durante a eclosão da pupa começa a 
- ,se esticar e avolumar-se, de tal maneira, que o insélo recem-nascido 
apresenta um comprimento de 9 milímetros. Este é de côr parcla, co-
mo o imágo adulto, já semelhante a êste, conservando a parte élnal 
do abdómen recurvada para cima. 
Cada fêmea confecciona mais que lima ooté'ca. Assim, por 
, exemplo, uma de' Acanfhops fa/calaria Goeze, captada em rneiados 
d,e abril e nutrida num insetário de criação, fez a primeira ootéca 
em 30 de abril, a segunda, no' dia '15 de maio, a terceira, em 5 de 
junho; a quarta, no dia 23 cio mesmo mês, a quinta, no decurso do 
,mês dé j-ul.ho, e a sexta, no dia 12 de agosto. Desta llltima ecloiram 
,as ninfas depojs de 69 dias. Esta fêmea aturou 4 e meio meses na 
prisão. Uma fêmea de Stagmatoptera sp. (menor que pia) con feccio-
'nou. a primeira' ootéca no dia 3, a scgunc!(I, 110 dia 24 de maio. Os 
,-ôvos da maior parte das ootécas encontradas ao ar livre são parasi-
'taâos. O desenvolvimento embrional é demorado. 
r\ ,' .. ·i/·,i:'·::.·_· ... ·. . Sôbre ramos' de espargos foram achados, no dia 15 de maio 
'i" ~::;:>;;;:j->,~:::d,e ),942, ~,ua-s pequenas ootécas dum mantideo de espécie ignorada, 
" ':'.' :."':,::,,'·>cob'er;fas de carnada~ espessa,s de substância branca vesiculosa, (fi-
,. gurá ·42)..Çada camacla composta de 4 óvos em posição vertical sen-
ao tod'as divididaS por uma pareele longitudinal. Cada dois óvos sc-
· ... 'parados, entre si, por uma pelicula fina, branca, e as camadas, por 
· ,uma rrtenlbràna rija~ Os' óvos são de côr amarela. 
'. 'f- •• 
No dia 7 de junho ecloiram as pupas e destas os insétosó -
Infelizmente, passou-se o processo da eclosão -despercebido. Quando·-
na tarde daquele dia inspecionei a ootéca, os pequenos mantideos,_ 
em nt.'tmero de 20, estavam em parte j,l espalhados. As eXllvias pen-
diam ao lado do rêgo da ootéca sernelhantemente às das baratas. 
Constatei que os filamentos pelos quais a pupa está fixada no ôvo, 
são prolonga men tos cios en vólucros dos cercos. 
Na página 258 do primeiro tomo de «INSÉTOS DO' BRASIL». 
de COSTA LIMA, há a seguinte nota: «Os autores que ob~ervaratn: a. 
eclosãlJ das fórmas jovens dizem que estas, com o aspéto'de peql1e~· 
ninas pupas, ao chegarem ao exterior da ootéea, deixam-se cair, fr-
eando entretanto Sll~pel1SélS por dois fios de seda secretados por pa~ 
pilas situadas na face ventral do lO". urostcrnito; realiza-se, então, a 
primeira ecdise, da qual resultam fórl11as jovens com aspéto formi-
çóide, ali;ís já bem semelhante ;1 ;ldultas, principalmente nas atitudes 
que exibem». 
As cOl1stataç.ões "cima demonstram que -estes observadores 
não perceberam tratar-se de verdadeiras pupas, e que os cloisfios de 
seda não são secretados por papilas no abdómen, mas são simples 
prolongamentos dos cercos do envólucro pupal. 
Os pre-imágos teem () comprimento de 4 milímetros, são 
de côr parda.cen ta com as pernas brancas, de faixas p retas. São ligei-
ras como o inséto adulto, sabendo, também, saltar .. 
Exame da ootéca abandonada demonstrou a presença de hu-
midade no interior. Para o rompimento da membrana rija da ootéca 
a pupa necessita do auxílio .de um líquido el1l()liel1t~. 
Pelos factos acima expostos fica suficientemente comprovado 
que todos os insétcls hêterometabólicos também passam por metamor-
fóse c('mpleta, caratcrisétda pela presença duma fase pupal inativa, 
apenas diferindo pelo fato de realizar-se esta evolução ainda dentro 
do ôvo, sendo por isso embril)l1ária. A pupa sai do ôvo num estado ' 
progredido, contendo () inséto já desenvolvido, sendo por esta razão 
o repouso pupal, fé>ra do õvo, muito curto, efetuando-se logo em se-
guida, à eclosão do inséto. 
A metamorfóse completa, a hi>lometabólica, é caraterisada pe-
la existência de uma fase ele repouso,' à pupa, de fórma que, pelas 
observações acima relatadas, todos os insétos devem ser considera--
dos como hblometabôlicos. A única diferença, sem dllvida, que há de 
certa importância, estt:i na circunstância qe que as pupas dos insétos 
cujo desenvolvimento prepupal não é embrionário, fornecem. imagens 
completag, ao passo que das pupas dos insétos, com desenvolvi.l1,1~nt9 
... ~ ,o',. 
. ; 
18· 
.===-. =-= ... =. =-_ .... 
prepupal embrionário, surgem imagens ainda não completamente de-
senvolvidas as quais só atingem depois de passar por mais algumas 
ecdises. O aparelho bucal e o modo de alimentação, nesta fase, que 
pode ser designada pre-imâgo, são porém os mesmos que na fase final.* 
Estas ecdises postpupais não desmentem tratar-se de imagens 
verdadeiras. ('Com o aparecimento das fórmas ou imagens aptas pa-
ra reprodução, ao despir-se da exúvia pu pai fica, sem dúvida, termi-
nada aquela parte do desenvolvimento postembrionário, que costuma-
mos denominar metamorfóSe, porém, de maneira alguma completáda 
a evolução postembrionária total. Sabe-se que em alguns grupos as 
ecdises podem continuar, como nos Apterygota e Ephemeridae cuja 
sub-imagem, sem dúvida, é já um estado imaginéll. Alem desses, há 
muitos casos ·em que as proprias imagens durante sua vida sofrem 
aind~.algumas transformações avultadas. Em 'primeiro lugar sejam a-
pontados os processos da extensão das asas e do corpo, do endure:-
cimento, o complemento da coloração, depois, por exemplo, em ter-
mitas e formigas, o desprover-se das asas, o dilatamento do abdómen 
em Termitas, Meloidae, das Termitoxenia e outros hóspedes de formi-
gas e termitas, diversas mudanças do colorido, por exemplo do ver-' 
de para o pardo em Chrysops, Pentatominae, etc., e, finalmente, o a-
madurecimento dos órgãos genitais, o que pode suceder em certos 
casos só depois de um tempo demorado, mesmo até depois de al-
guns meses, etc.» (HANDLlRSCH). 
Sendo, segundo a lei fundamental biogenética, 'o desenvolvi-
mentodo individuo (Ontogenia) uma recapitulação abreviada da evo-
lução da espécie (Phylogenia), fica suficientemente provado que to-
dos os insétos provém duma origem só e não de origem polifilética 
ou heterofilética. A diferenciação nos insétos com metamorfóse pre-
pupal ~mbrionária e n'outros com metamorfôse prepupal postembrio-
, nária, começou a realizar-se mais tarde. Esta transposição baseia-se, 
provavelmente, na influência de factores climatéricos (periodos gla-
ciais), admitida por HANDLlRSCH para a aquisição da holometabolia. 
Por HEYMONS ficou provado passarem os insétos denomina-
dos ametabólicos (epimorfos), os Apterigota, por metamorfóse, exis-
• Recordo-me de fel; enconfrado dUrémfe (J minha afil'idade enfomo/ógi .. 
ca diversas vezes (JS "ll1rvas». respecfivomenle • ninfas", de Dr/hopfera em cópula. 
, Não fendo, porém. fcilo ti.<) necessarias onolaçdes e nBo havendo examillado .si 
se friJfava de espécies microplcras, fiquei em dúvida. No começo do mês ele te-
,1 ',vereii-o (1944) fjve novamenfe oportunidade de acbfJr sóbre um arbu.s/o dUl1s c nin-
f(ls- do conhecido ACl'ididco Chl'Omtlcris miles Drllry em côpultJ. Este là/o pro-
WI que se trafa de imógos aptos pBrlJ II repmduçtl0. E' evid,>nlc.> que dCllomintlr 
um insé/o nes/n I(,se, com o capacidade dt.· .s(~ m.llri/". de nillfa, não passa de um 
lJbsUl'do. fanfo mais dispondo de sexualldade lidiVlJ. 
'I" . 
s 
e 
* 
5 
.:, . " 
tindo entre a fórma jovem e- a imagem diferenças consideraveis. Mes-
mo os Profura (Anamerenfoma) exibem' diferenças desta naturesa. A ,;' 
concepção de HANDLlHSCH é por isso comprovada. 
Os diversos tipos de metamorfóses dos insétos representall1 
especialisações poste~·iores, cuja origem é atribuível a varias causas, 
sobretudo a in fi uências d i reta?! como mudanças do clima, a ada,pta-
ção às condicões de existência alteradas, (vida terrestre ou aquática) 
assim como a ci rcunstância de naturesa. trofogênea. 
o elemento fundamental da difere'nciação dos dois grupos é 
esboçado desde a diferença dos óvos. Os do grupo dos heterometa-
bólicos são, em geral, relativamente grandes, o que é explicavel, pois 
têm que fornecer ao inséto ° alimento necessário até ao estadio do 
pre-imágo; são sempre providos ele um envólucr.o protetor, grosso e 
resistente, ou colctivamente, ou cada um de per si, e são de consti-
tuição particular, que permite saída à pupa, na hora da eclosão a-, 
brindo-se o ôvo automaticamente, ou por um opérculo ou 'por uma 
fenda, sem o que essa pupa seria inapta para vencer o obstáculo. A 
pupa sempre se acha presa na parte interna do ôvo por filamentos, 
(retináculos) em que é prolongado o envólucro pupal de determi11ados 
membros. Nunca o córion de ôvo é utilisado como primeiro alimento 
pelo pre-imago. 
Os óvos dos holometabóJic,os são relativamente pequenos por 
ser curta a sua evolução embrionária. Dispondo o inséto dêste tipo 
(larva, lagarta), geralmente, dum aparelho bucal provido de mandíbu-
las, é apto para roer a casca do ôvo e sair, seja esta de cons,istência 
frágil ou dura. As larvas desprovidas de mandíbulas rompem o ôvo, 
que é de consistência mole por intumescência cefálica. Os' c>vos não 
necessitam dum opérculo ou duma fenda, que se abra automatica-
mente e tão pouco de filamentos de retenção. Em muitos casos (tal-
vês sempre) o côrion cio ôvo serve à larva como seu primeiro alimento. 
Desta divergência dos óvos dos dois grupos originou-se a 
cisão profunda de que resultaram os diferentes modos de desenvol-" 
vimento. A holometabólia é lima aquisição remota de todas as ordens 
de insétos, confirmada pela evolução ontogenética. A diferênça básica 
dos dois gru pos, o de melamorfóse embrionária (heterometabó1icos) e 
o de metamorfóse postembrionária (holometabólicos) é fundamentada 
na diversidade da estructura do ÕVO, não se manifeStando primeira-
mente nas fases postembrionárias, mas preevistindo, já, na evolução 
emb'rionária, no ôvo, entrando em' vigôr uma heterochrônía, agindo 
nos holometabólicos em sentido retardatário (retardamento ontogené-
tico), enquanto que nos heterometabólicos, pelo contrário, age em 
sentido acelerado (aceleração ontogenética), documentada nêstes pela 
evolução embrionária até à pupa. ' 
, , 
, 20 
~-==-===-~~--==::-_~-=-==:==:~.:::=~-==~=-:---==:==----:~~::.:::~": 
E com isso torna-se evidente a exatidão da interpretação de 
BERLESE de não corresponderem as larvas dos holómetabólicos às 
fórmas jovens (pre-imágo) dos heterometabólicos, porém, a um esta-
dio anterior embrionário, comum a todos os insétos, tanto Anameren:" 
toma como Holomerentoma, relativa à fórma filogenética primitiva de 
que se desenvolveram. 
Por isso, não devem ser reputados os insétos holometabólicos 
como filogenét'icamente mais progredidos, mas, sim, mais recentes.' 
A existência dum estadio pupal nos Blattariae, considerados' 
uma das ordens mais antigas, e cujos antepassados já estavam pre-
sentes no Carbonario, demonstra ser esta, com as outras ordens, de 
uma (mica origem. 
, Os vários tipos de evolução metabólica apresentam apenas 
modificações surgidas com o decurso do tempo, por influências dire-
tas, de carater climaférico, ,ou indirétas, por adaptações do modo de 
vida, alteradas pelo' aparecimento de outras possibilidades e condições 
,ecológicas, como por exemplo o surgir das plantas fanerógamas. 
Uma comparação dos diversos tipos das pupas dos insétos 
holometabólicos entre si revela não ser a diferênça entre elas tão 
fundamental como se supõe e que as denominadas pupas obtectas 
divergem das chamadas pupas liberas (sendo dêste tipo também étS 
do~ insétos hêterometabólicos) somente no seu aspéto exterior, que 
apres~nta os membros, entre si, ligados intimamente, e entorpecidos 
"à uma camada quitinosa e inteiriça, comum, sendo por isso menos 
móveis, geralmente só na incisão dos segmentos medianos do abdó-
men, movediços só lateralmente. Os contornos, porém, de todos os 
membros são sempre nitidos. Seguindo 'a transformação da lagarta 
duma borboleta para pupa, por exemplo, de Caligo ou MorpllO que, 
pelo seu porte considera vel, se prestam bem para esta observação, 
póde,:,se notar que os diversos membros da pupa emergida da pele 
da lagarta, ainda não estão ligados tão intimamente como depois do 
entorpecimento, tendo a pupa o aspéto duma libera. 
A superficie entorpecida das pupas obtectas é uma quitinisa-
, ção cuticular da hipoderme, espécie de coura'ça protetôra dêstes sêres 
, delicados1 expostos ao ar livre, e que se conserva, também, l1élS pu-
pas das espécies protegidas por envólucros de tecidos felpudos ou 
sedosos (cocon) ou enclausuradas em células subterrâneas, (ambos os 
modos representando aquisições mais recente:», como nas espécies 
com "lagartas endófagas (Castniidae, Cossidae, Zeuzeridae, Hepialidae, 
etc.) cujas crisálidas têm o aspéto de pupas liberas e capazes de 
muita' agilidade. Munidas de numerosos espinhos e protuberâncias, 
-que lhes facilitam os movimentos nos canais dentro dos troncos e 
- .;'c,aules dos vegetais" em que as larvas viveram broqueando e que 
c 
e 
ii 
le 
,5 
,-
1-
e 
s 
s 
;. :1,' 
,',','-. 
21 
apresentam a 11Iesmâ aparência das pupas de certos dipteros Tabani .... · 
dae, Pantophthalmidae, Mydaidae, etc.), cujas larvas levam uma Vida 
semelhante dentro da madeira, da terra, etc., mostrando correlações 
de adaptação à condições de vida semelhantes. Internamente: entre-
tanto, as pupas obtectas apresentam a mesma estrutura e coordena-
ção dos membros das pupas liberas, achando-se cada membro e as 
asas dentro de envólucros próprios, consistentes, em lima membrana 
fina, dos quais, na hora da eclosão, O' inséto tem que tirai' um mem-
bro após outro, Para conseguir isso e para 'evitar a borbol~ta cair é 
necess(írio ter ela um ponto de apôio. Este, consiste em que as ex-
tremidades dosen vólllcros de todos os membros, inc\ usive as tecas 
alares, estão conéxas à parede interna da casca quitinosa comum. Os 
filamentos em que terminam os membros mais compridos ou os cer-
cos caudais das pupas dos heterometabólicos,' também fixos na pa-
rede interna do ôvo, preenchem o· mesmo fim. Quando o abc,i6men 
volumoso e pesado deita fóra da exúvia, a borboleta fica suspensa 
pelas pernas, ainda dentro dos énvólucros. Só então acabam de sair 
completamente as asas das suas técas, e, finalmente, são tiradas tam-
bém as patas, uma após outra, para logo se âgarrarem com as' unhas 
nas pelicu las dos cnvól ucros ou à casca. 
Estas membranas c êstes filamentos de retenção, de impor-.' 
tãncia vital, são sempre' presentes quando o inséto necessita firmeur· 
para despir-se da cutícula, no áto da transformação da .larva em p'u..; 
pai na eclosão do imágo da ex ltvia pu pai e, nos heterometabólicos, 
ao sair da pupa do Ôvo. Embora morfolbgicamente não homólogas, 
exercem funções análogas. 
Segundo as suas !metamorfóses os insétos foram por WEST~, 
WOOD divididos em 2 grupos, os Homomorpf1a e os Heteromotpha 
(correspondendo aos Ametabola e Mel'abola de DURMElSTER). Incluídos 
no primeiro grupo estão os insétos cujas fórmas jovens (larva e nin-
fa) são semdl1antes aos ins~tos completos (imagem), e no segundo 
grupo todos os insétos nos quais não há semelhança entre as fórmas 
jovens e as imagens, 
Os insétos do grupo J-/omomorplza apresentam metamorfóses. 
incom pletas, sendo denominados hemimclabólicos ou heferomefabóltcos. 
Os Heteromorpha apresentam um desenvolvimento completo 
com todas as fases do metamorfismo, denominados hàlometàbó!icos. 
Nas linhas que se seguem apresento lima tradução da parte 
essencial ao assunto do tratado conciso de H, KARNY «O corpo do' 
i nséto e sua termin.ologia» (1921). 
22 
'==",==-:=~=.====== - :'.===--=-. 
«56 muito poucos insétos emergem do ôvo com a fórma que é 
pe.culiar ao inséto adulto, ou inséto perfeito. Pelo contrário a maior parte 
apresenta fôrmas jóvens que divergem em gráu maior ou menor das do 
imágo ou imagem em que se transforma, passando por diversas ecdises ou 
mudanças de pele. Em vários insétos, por exemplo nos Ortlloptera, Hemip-
tera, etc., estas fórmas jovens são muito semelhantes às imagens, divergindo 
destas, principalmente, pela falta dos órgãos de vôo; possuem o mesmo mo-
d,ode vida, (igualou semelhante) das imagens e 'se transformam aproximan-
do-se, gradativamente, da fôrma final e definitiva. Nestes casos. trata-se du-
ma metamorpllOse incompleta denominada Hemimetabolia. 
Ao contrário disso, em muitos outros casos, a fórma jovem apre-
senta um aspéto diferente do inséto perfeito ou completo (imagem), vivendo 
êste sob condições e de um modo completamente diferente do das larvas. 
Lembrada s~ja a fórma jovem de Lepidoptera. Neste estadio de sua evolu-
ção (metamorfóse)' chama-se larva ao inséto pela razão de ocultar-se, por 
assim dizer, atras de uma máscara heterogênea. No decorrer do crescimento 
as larvas passam pOI' algumas mudas de pele (ecdises) que pouco, ou nada 
modjficam a sua fôrma. 56 depois da úhima muda, o remate da vida larval, 
é. que sofrem uma transformação importante de fórma e tornam-se pupa (nin-
fa, crisálida), a qual não se alimenta e, geralmente, não se locomove. Du-
rante o tempo do repouso pupal efectuamwse, internamente, modificações pro-
fundas, passando muitos órgãos da, larva por um processo dissolvente deis 
tecidos (Histo lys e), formando-se dos núcleos organicos vesiculares, chamados 
discos ou bolsas imaginai~, outros órgãos, particulares à futura imagem. Des-
envolvida esta, rompe-se no áto da eclosão o envólucro da pupa, saíndo o 
inséto completo~ e, então termina o ciclo evolutivo, designado por metamor-
fose completa ou Holometabolia. Levando a larva uma vida ecologicamente 
diveí·sa por completo da do imágo, ne~essariamente dispõe ela também dos 
outros 6rgãos que faltam à imagem ou que nesta são destinados à outras 
funções. São os tais denominados órgãos próvisórios ou órgãos larvais.· Do 
mes~o modo também a pupa pode possuir órgãos peculiares que faltam 
nas ol)tras fases. 
Os processos e as fases essenCIaiS da evoluçãO dos insétos foram 
por HAENSEL, em 1914, preéisaclos do modo seguinte: 
1. F órma jovem é designada cada fase evolutiva do indivíduo 
percOl"l'ida entre a eclosão do ôvo até a maturidade sexual, 
delimitada temporariamente por duas ecdises, equivalendo a 
eclosão do ôvo à uma ecdise. 
2. A larva representa uma fórma jovem caraterisada pelos 
órgãos específicos, chamados órgãos larvais. 
3. A pupa é a última fase evolutiva pre-imágo, caraterisada 
por ser áptera e pela impossibilidade de se alimentar. 
, ( 
né 
ta 
te. 
ce 
ce 
de 
01, 
da 
re 
é 
rte 
do 
ou 
p-
do 
0-
n-
u-
e-
Jo 
s. 
J-
:>r 
to 
la 
I, 
1-
J-
)-
)S 
)S 
o 
'-
:e 
IS 
IS 
o 
n 
n 
a 
'!':f;l'n~'c:I~~P~;~I1:f:~~~f!'~~1I~~1~~~;;;f;;' 
., ~ " - ': . 
• 
23 
=-=-=-=-=-=--=-====-'=====-:====:.-... -:..-:-- ==== 
4. O imágo se distingue principalmente pela capacidade' de . 
reprodução sexual. 
S. A evolução postembrionária é a soma de todas as muta-
ções do indivíduo desde a eclosão do ôvo (depois da ter-
minação da evoluçãO embrionária) até a entrada na matu-
ridade sexual. 
6. A metamorf6se é a evolução post-embrionária por melO 
de larvas. 
7. Hemimetabolia significa metamorfôse sem o· estadio pupal. 
8. Holometabolia significa metamorfóse com a fase pupal. 
A f6rma larval, relativamente mais primitiva, dos insétos com me-
tamorfóse perfeita (Holometabolia) apresenta, nos segmentos toráxicos, 3 
pares de patas articuladas e o abd6men termina, frequentemente, em cercos 
que podem ser filiformes e articulados ou em fôrma de bacilo e sem articu-
lações. Assemelhando'se, muito, por sua estrutura, às larvas do gênero Cam-
podea entre os insétos ápteros, é, por êsse motivo, denominada «larva cam-: 
podeoidea". BEl~LESE a chama «larva oligópoda ou melolontoidea,). Até 
que extremo a adaptação das larvas àlJ condicões de existência pode chegar 
demonstram-no as larvas predadoras cujas mandíbulas se apresentam em te-
naz aspiradora, poderosa, apta pal'a captar e sugar as suas vítimas; entre-
tanto, as imagens destas larvas (por exemplo Dytiscidae, muitas Neuropte-
ra) ao contrário, são munidas de orgãos bucais mastigadôres comuns. . 
Muitas larvas possuem' corpo alongado e vermif01"me e por isso ne-
cessitam, nos segmentos do abdómen' de apêndices em fôrma de patas ac-
cessórias, papilares ou volváceas, não articuladas como as patas verdadeiras 
dos segmentos toráxicos, com as quais não tão homólogas, e por isso reco-
nhecíveis como formações secundárias recentes. Estas larvas são denoinina-
das lagartas (por BERLESE: larvas polípodas ou erucifOl'mes). São part~cula~ 
res às Lepidoptera, Tenthredinidae (Symphyta) e Panorpidae. 
Finalmente, há também larvas completamente ápodas," como as de 
Apidae e Diptera, denominadas erroneamente «vermes». Trata~se, geralmcn-: 
te, de larvas que vivem no meio de pastas nutritivas, não sendo sujeitas à 
necessidade de procurar o alimento penosamente. Isto é a razão por que os 
seus órgãos, cm primeiro lugar os de locomoção, sofreram um retrocesso, 
por se tornarem desnecessários. Este processo retrocessivo póde atingir até 
a cápsula cefál ica, de modo que as larvas primitivas «eucéfalas» se distin-
guem das larvas mais retrogredidas <'acéfalas». 
E' necessário acentuar que todas as fórmas de larvas mencionadas, 
I,' 
24 
=====-=-=-,-,::~-:=-:--==-~::-,::'==== 
. e especialmente as últimas, são adaptações amplas às condições de existên-
., cia, apresentando, assim, um desenvolvimento extênso, embora muitas vêses 
.em sent'ido retrocessivo, em comparação com os estadios jovens dos insétos 
hemimetabólicos. De modo algum esse retrocessoequivale a um regresso a 
um estadia primitivo nem em sentido filogenético, nem ontogenético. Trata-
se de formações recentes, em sentido de ,uma cenogênese segundo HAECKEL. 
Foi cometido o êl'ro de concebê~las como reminiscência de estadios evoluti-
vos filogenéticos, pondo~se em paralelo, as lagartas com os Chilognatha, 
as larvas ápodas com os vermes. Um erro semelhante cometeu BERLESE no 
dominio ontogenético, supondo que as larvas dos hõlometabólicoll não cor-
respondem às fôrmas jovens dos hemimetabólicos, mas, sim, a um estadio 
anterior ontogenético.* Certamente, não podem ser assimiladas às fôrmas 
jovens dos ~ hemimetabolicos, que são semelhantes às imagens, (por DE-
-EGENER acertadamente designadas (limaginiformes» ), com uma lagarta ou 
,uma larva àpoda' (<<v'erme»), mas não se pode também considerá·las como 
mais evoluidas, pois, ao contl'ário, são mais primitivas, menos especialisadas. 
De modo algum cOrJ'espondem, por isso, à larva na fase de transformação 
em pupa (a Ueoninfa» de BERLESE), mas, sim, às fases anteriores, embora 
num gráu de adaptação ainda mais primitivo. Por esta razão não se deve 
aplicar a denominação (eProsopon» de BERLESE, baseada numa interpretação 
fundamentalmente el'rada, em lugar de «estadio imaginifortne» de DEEGENER. 
Efetua-se, então, a transformação da larva em pupa; mas também 
nesta se podem constatar várias diferenças. Ou todos os orgãos da imagem 
futura são distinta~ente desenvolvidos e salientes do corpo, envolvidos, ~m 
uma cutícula propna (pupa líbera), ou estes são, na verdade, apenas dlshn-
guiveis e todos cobertos por uma camada quitinosa comum (pupa obtecta), 
o~, finalmente, a pupa se conserva dentro da última cutícula larval. endu-
recida de forma que externamente nada é visivel de sua configuração, as-
semelhando-se a um pequeno tonel (pupa coarctada). Pupas líberas possuem, 
por exemplo, Neuroptera, Coleoptera e Hymenoptera, pupas obtectas, Le-
pidoptera; pupas cORrctadas, Diptera. 
, Entre a transformação completa (holometabolia) e a incompleta (he-
mimetabolia), porém, não existe um contraste [>J'ofundo: pelo contrário, am-
bas são ligadas entre si por transições e em muitos casos é difícil definir 
de que tipo de metamorf6se se trata. Também dentro dos dois tipos podem 
ser distinguidos um número de diferentes casos intermediários e relacionados 
entre ~i, continuamente, sem ser possivel traçar limites precisos. A evidência 
deste fato percebe.-se examinando-se as di"ersas formas de transfol'mações, 
seriando-as, ordenadamente, numa disposição clara, Em adesão à HEYMONS, 
BOERNER e BERLESE podemos distinguir os seguintes tipos de transformações: 
I. Ametabvlia, As fórmas jovens c os adultos são primordi-
almente idênticos; ha crescimento e ecdises, pOl'ém nenhu-
* Sendo esta illterprétação, por.ém, exala, como ficou comprovado! 
- .. 
n-
;es 
OS 
a 
a-
L. 
ti. 
a, 
la 
r· 
la 
!iS 
:.-
.u 
10 
s . 
. 0 
'a 
'e 
O 
t-
o 
11 
o 
~ , 
, . 
... ;. 
ma alteração de contôrno. Encontra-se nos insétos ápteros: 
por exemplo CollemboLa. 
2. Manometabolia (Packal'd ) (Paurometabolia Berlese,' 
Arcllimetabolta Boerner). -Imagens' aladas. fôrmas' jovens 
ápteras: no mais, nenhuma diferença essencial entre amba~. 
Crescimento e ecdises. Evolução das asas, progressiva. En-
contra-se nos Orlhopfera alados, Corrodentina e Hemip-
tera (Rh)'flc/lOla). 
3. Pseudoamefabolia (8e..Iese) (Parepimorphia Boerner). 
Sendo as imagens áptel'as (secundariamente) desaparece a 
difcrença entre as imagens e as larvas. No restante, o des-
envolvimento é como na manom~tabolia, e, _ com tertesa, 
desta deriva. Encontra-se nos Orthoptera ápteros, Corro-
deflUa e Hemiptera (Rhynchola). 
4. Promctabolia (Heymons). Primordialmente larvas aquáti-
cas, abdômen com branquias externas segmentadas, diver-
gindo pouco das imagens na sua fórma. Sem estadio de 
repouso (pupal). Numerosas ecdises; e com a penúltima 
surgem as asas que tornam o inséto apto para o vôo, (sub •. 
imágo) tornando a passar por uma ecdise que dá, fiõalmen.; 
te, a imagem. Encontra-se nos Ephemeridae. . 
5. Parhemimetabolia (Boerner). Semelhante à prometabolia; 
porém as larvas em sua fórma e ecologicamente, com as 
adaptações extremas a condições de existência diferêntes da 
do imíÍgo, divergcm dêste mOl'foJogiGamente e pOI' esse mo· 
tivo. fortemente, em vista de seus órgão.s provisórios. Fase 
subimaginal presente. Encontra-se nos Ephemeridae (par-
ticularmente nos Prosopistoma). 
6.. Heferometabolia (Berlese p. p.). Semelhante à parhemi~ 
metabolia sem a fase sub-imaginal. Da pro.metabolia em 
diante apresenta-se uma redução progressiva das ecdises fi-
qmdo também suprimida a última (entre a $ub.imagem e a 
imagem). Deste modo a fase suh-imaginal é incluida na 
da imagem. absorvida por esta. Eocontra~se nos Plecop-
fera e Odonafa. 
7. Heferometabolia (Packard). Larvas terrestres, subterl'â~' 
neas, fossórias, divergindo da imagem na estrutura e no 
modo de vida, com órgãos provisórios. Antes da eclosão 
da imagem ob~e .. vam uma fase de repouso, a qual no en-
tanto morfologicamente nao difere muito no essencial do' 
tipo anterior. No mais concordando com a heterometabolia. 
Encontra-se nos Hemiptera 11Omoptera (cigarras). Hey-
' .. r.-
. ~ . " 
',' . 
r,~0~1 .. ,,'~~~~~~ i':~::W\-:~:;::~!."/}r:?:~:stJ";'\:<',·.·::~, '> ': : .. :~: ;'.,:",;' ,:,:" I ':'~", .... ,: " , ',",. . t', 
I' 
. , 
~_ .. :~:?\iiL1,~ú~:-\',:;~,;;!;,; .. ::,','; ... 
26 
mons e Berlese reunem este tipo de trunslormaçào ao 
anterior. não dando importancia ao estadio de repouso, o 
qual porém lhe é peculiar, sendo a mais primitiva indica·· 
ção de uma fase pupal. Também vejo, ao "comparar larvas 
terrestres com as larvas aquáticas, que são primárias, um 
progresso consideráveJ e concordo por isso com Packard 
e Henneguy pela separação. 
8. Ncol71etabolia (Berlese) (lIypercpil//orpllia Heymons). 
Diferente da herem~têlbolia pelo fato de apresentar a 
fase de repouso no esta~io larval difcrença na estrutura. 
As diferenças morfológicas, porém, cntre larva, pupa e. i-
magem são ainda mais diminutas que na holometabolia. 
F 6rma a transição perfeita entre a metamorfóse completa e 
a incompleta. Boernel' distingue 3 tipos diferentes: a). A 
A lIometabolia associa-se à heremetabolia sem lacuna; ape-
sar de uma cspecialisação surpreendente da fórma larval, 
está faltando 'uma fase pupal que se distingue morfologica-
mente da larva. Seguem-se dois tipos diferentes da larva, 
porém também o derradeiro estadio nc)o possue tecas ala-
res e converte"se imediatamente' em imágo. Encontra-se nos 
Aleurodidae. b). A Paramelabolia apresenta já fases dis-
tintas que modificam a larva na sua estrutura, possuindo 
tecas alares (pupas) e que são procedidas dum estadio pre-
pupal, à maneira de transição da larva para a pupa. Os 
«órgãos larvais» sofrem uma transformação extensa: até as 
patas das larvas ficam atrofiadas para serem formadas mais 
tarde as definitivas da imagem, em ambos os estadios pu-
pais. Este tipo de transformação é representado pelos Coc-
cidae. Esta é seguida, apenas nos machos completamente; 
as fêmeas ficam estacionárias na terceira fase larval, che-
gando à maturidade sexual sem passar por outras ecdises, 
decaindo, sucessivamente, num processo regressivo (Neote-
nia). 'c). A Homometabolia associa-se à parametabolia, 
:. divergindo desta só pela redução do número das ecdises: 
às 3 fases tarvais segue-se uma única fase pupal com asas 
rudimentares (tecas). Deste modo é formada a trünsiçào 
para a holometabolia. Encontra"se êste tipo nos Cllermes. 
Boerner enfileira aqui também as T//yswlOptera, mas 
prefiro incorporar estas na parametabolia, por causa da 
presença de duas fases pupais e lima fase pl'cpupal; toda-
via, falta às fêmeas a neotenía de Cllermes. 
9. Holomefabólia. Uma larva com órgãos provisórios