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Gnasthostomata 
CHONDRICHTHYES 
Profa. Dra. Letícia Ruiz Sueiro 
ORIGEM E EVOLUÇÃO 
 
 Os primeiros fósseis de vertebrados com maxilas e nadadeiras pares aparecem no 
registro do Siluriano, mostrando que esses organismos coexistiram com os principais 
grupos de Agnatha. 
Acanthodii é uma classe de peixes extintos, 
com características encontradas em peixes 
ósseos e cartilaginosos. O grupo surgiu no 
Siluriano inferior (~430 milhões de anos) e 
desapareceu na extinção permo-triássica no 
fim do Permiano (~250 milhões de anos). Os 
Acanthodii também são chamados de 
tubarões espinhados 
Os placodermos (classe Placodermi) 
representam uma classe de peixes extintos, 
que viveram entre o Siluriano e o final do 
Devoniano (ca. 430-360 milhões de anos). A 
sua principal característica, que lhes deu o 
nome científico de Placodermi, era a 
cobertura da cabeça e tórax por armaduras 
articuladas de placas dérmicas. O resto do 
corpo podia estar, ou não, coberto de 
escamas. Os placodermos foram um dos 
primeiros grupos de peixes a desenvolver 
dentes e mandíbulas. 
QUANDO APRESENTAMOS OS CHONDRICHTHYES, TAMBÉM ESTAMOS APRESENTANDO O 
PRIMEIRO GRUPO DE GNASTHOTOMATA. 
 Assim, é obrigatório apresentarmos a hipótese sobre a origem das mandíbulas. 
Na história evolutiva dos Vertebrata, o surgimento das “barras esqueléticas que margeiam 
a abertura bucal” significou uma revolução no seu modo de vida. 
 Comportamento: apreensão firme e manipulação de objetos e alimentos; 
Diferenciação alimentar: microfagia  macrofagia  predação de outros animais grandes; 
 Surgimento do estômago como uma região do tubo digestório especializada para recepção 
temporária e início da digestão de itens volumosos; 
Desenvolvimento da dentição: quebra e maceração dos itens alimentares 
 Aumento da capacidade de exploração de diferentes recursos alimentares; 
 
Os dois primeiros arcos faríngeos viscerais desapareceram ou fundiram-se com o terceiro. O 
terceiro (em verde, no desenho), no entanto, começou a sofrer alterações morfológicas que 
possibilitaram serem manipulados através da musculatura, permitindo o movimento de abrir e 
fechar. O quarto arco branquial (em vermelho) acabou se modificando como sendo um 
suporte para as maxilas = arco hióide 
Estruturas esqueléticas pareadas 
de sustentação da parede entre as 
aberturas da faringe. 
Hipótese: 
O osso hióide tem 
origem embrionária 
no 2º arco faríngeo. 
 Cada estrutura recebeu um nome em específico: a modificação 
do terceiro arco branquial se transformou na cartilagem 
palatoquadrada (maxila superior) e em cartilagem de Meckel (maxila 
inferior). Já o seguinte recebeu o nome de cartilagem hiomandibular 
e hioide. 
NADADEIRAS PARES: 
Evento evolutivo decisivo no sucesso dos vertebrados, contribuindo significativamente para 
uma natação ativa, equilibrada, com movimentos laterais, ascendentes e descendentes 
eficientes na coluna d'água (exceto para formas especializadas de natação). 
 
As nadadeiras pares móveis foram fundamentais para exploração de novos recursos 
alimentares, permitindo o movimento em direções definidas, assim como ajustes rápidos nas 
direções conforme o alvo alimentar de move. 
Os Gnasthostomata irradiaram-se evolutivamente durante o Devoniano, conhecido como a 
Era dos Peixes. 
 A maior diversidade pertence aos Placodermi – peixes com armadura dérmica como os 
ostracodermes, os quais extinguiram ao final dessa era. 
 Surgem ainda os primeiros Chondrichthyes – peixes cartilaginosos, atualmente incluindo os 
Elasmobranchii (tubarões e raias) e os Holocephali (quimeras), assim como os primeiros 
Osteichthyes – peixes ósseos, de onde originaram os tetrápodes. 
OS CHONDRICHTHYES SÃO CARACTERIZADOS POR: 
 
1. Extrema redução da armadura dérmica, que não recobre o corpo do animal, 
estando restrita a algumas estruturas, como espinhos na nadadeira dorsal; 
 
2. Endoesqueleto basicamente cartilaginoso, frequentemente calcificado, mas nunca 
ossificado; o crânio é uma peça única, sem suturas, assim como as maxilas; 
 
3. Escamas do tipo placóide, exclusiva desse grupo. São escmas semelhantes à 
dentes pequeninos, formados por dentina e esmalte, imersas no corpo do animal 
(a ponta da escama rompe a pele), conferindo uma textura áspera, de “lixa”. 
 
4. Dentes homólogos às escama placóides, que na boca se desenvolvem bastante e 
apoiam-se nas maxilas por ligamentos (sem raízes). Frequentemente 
substituídos. 
 
5. Presença de clásper nos machos – órgão de cópula pareado desenvolvido a partir 
dos raios mediais das nadadeiras pélvicas. Portanto, a fecundação é interna, 
abrindo a possibilidade para oviviparidade e viviparidade. 
 
Os Chondrichthyes atuais estão divididos em dois grupos monofiléticos: 
HOLOCEPHALII – apresentam cabeça sem fendas visíveis externamente, as quais são 
recobertas por um opérculo membranoso, abrindo-se lateralmente; São as quimeras. 
40 espécies 
 
 
 
 ELASMOBRANCHII – apresentam 5 à 7 pares de fendas branquiais, primitivamente 
laterais; São os tubarões e as raias 
1100 espécies 
 
 
• Todos são predadores, utilizando de presas pelágicas de grade porte e presas 
pequenas, como invertebrados com exoesqueleto duro, que trituram com os 
dentes achatados (quimeras e maioria das raias), e mesmo plâncton (filtradores – 
tubarão baleia, mantas). 
• Classe Chondrichthyes (gr. Chondros=cartilagem; 
ichthys=peixe) 
• tubarões, raias, quimeras 
 
• Peixes cartilaginosos espécies menos diversificados que 
peixes ósseos; 
 
• Chondrichthyes são derivados de ancestrais que tinham 
ossos desenvolvidos; 
 
• Quase todos marinhos, somente 28 espécies água-doce. 
 Tubarão Branco 
• Suclasse Holocephali (grego holo, todo + cephalo, cabeça) - 
Quimeras 
• Peixe-rato, peixe-coelho ou peixe-fantasma – remanescentes 
de uma linhagem que divergiu da mais antiga linhagem de 
tubarões (Era Paleozóica); 
• Atualmente – 40 espécies viventes, habitam mares 
hemisfério Norte. 
 
 
Hydrolagus sp. 
Ordem Chimaeriformes 
• Suclasse Holocephali: Quimera 
Hydrolagus colliei; 
Ordem Chimaeriformes 
• Habita profundidades chegando até 
913 m. 
•Mede até 97 cm 
•Cabeça grande em forma de cabeça 
de coelho, e corpo comprido. 
• Linha lateral composta por canais 
proeminentes. 
• Pele sem escamas - lisa e 
escorregadia. 
• Tem um grande espinho na parte 
frontal da primeira barbatana dorsal. 
•Barbatana peitoral grande, triangular 
com uma base carnuda. 
• Alimenta-se de moluscos, 
crustáceos, peixes, equinodermas e 
vermes. 
• As placas dentígeras duram por toda a vida; 
• Algumas espécies apresentam, como estruturas de defesa, uma glândula de veneno 
associada a um espinho dorsal robusto e, também, um clásper cefálico, de forma 
similar a um bastão, nos machos. 
 
Anatomia 
Ecologia 
• Geralmente encontrados abaixo dos 80 metros de profundidade, dirigindo-se 
a águas rasas para depositar seus ovos; 
• A maioria das espécies se alimenta de camarões, gastrópodes e ouriços-do-
mar; 
 
 
Registro dos locais de coleta de holocéfalos (fonte: eol.org) 
Diversidade: 
• 44 espécies, dividas em 1 ordem e 3 
famílias. 
Hydrolagus colliei 
Hydrolagus alberti 
Cápsula de ovo de um holocéfalo. 
“peixe-elefante” 
• Caracteres únicos das quimeras: 
• Boca – maxilas com placas achatadas substitui 
os dentes; 
• Medem menos de 1,5 m 
• Marinhas, 
• Maxila superior completamente fundida ao 
crânio; 
• Alimentação: algas marinhas, moluscos, 
equinodermas, crustáceos e peixes. 
 
• Subclasse Elasmobranchii (gr elasmo,placa + branch, brânquia) - 
Tubarões e Raias 
 Peixes primariamente marinhos, com uma família sul-americana de raias 
exclusivamente de água doce e representantes dulciaquícolas de famílias 
marinhas no sudeste asiático. 
 Ocasionalmente, tubarões aventuram-se na água doce, adentrando quilômetros 
em rios – como o rio Amazonas. 
 
Pelágicos – corpo fusiforme 
Bentônicos – corpo achatado 
dorsoventralmente 
(exceção – jamantas) 
 As raias formam um grupo monofilético altamente especializado 
para a vida bentônica – são bastante achatadas dorsoventralmente, as 
nadadeiras peitorais são muito alargadas e fundem-se com a cabeça, de 
modo que as fendas branquiais (sempre 5) se posicionam ventralmente. 
• Na sua grande maioria sedentárias, vivendo enterradas ou 
sobre fundo de areia ou lodo. 
• São predominantemente marinhas vivendo na zona 
bentônica, mas existem algumas espécies mais adaptadas à 
vida pelágica, como por exemplo, a raia manta. 
• Possuem fósseis datados da era mesozóica. 
 cauda em forma de chicote com espinho dorsal grande e 
serrilhado; 
 pele rigida coberta por escamas placóides e glândulas 
mucosas; 
 
 Espiráculos na parte dorsal – aberturas que levam água às cavidades 
branquias; 
 olhos bem desenvolvidos, porém incapazes de enxergar colorido; 
 muitas espécies possuem ferrões venenosos na cauda; 
 dentes formam várias fileiras, transformados em placas serrilhadas; 
 possuem mandíbulas móveis; 
 
ANATOMIA EXTERNA 
RAIA DE ÁGUA DOCE 
RAIA MANTA 
RAIA PINTADA 
• TUBARÕES: MORFOLOGIA EXTERNA 
• Corpo fusiforme 
• BOCA ventral e rostro (parte frontal) pontudo; 
• Extremidade posterior coluna vertebral desvia-se para cima 
terminado lobo superior da cauda - CAUDA HETEROCERCA 
 
 
 
 
 
 
 
 
• Nadadeiras pares – peitorais e pélvicas (macho clásper) 
• 1 ou 2 dorsais 
• 1 caudal 
• 1 anal (maioria tubarões) 
Nadadeiras 
• A nadadeira caudal impulsiona o corpo para frente; 
• Nadadeiras peitoral e pélvica: direcionamento vertical; 
• 1-2 nadadeiras dorsais, em alguns casos uma anal, 
estabiliza o peixe na água e orienta na movimentação 
horizontal. 
Sistema digestório 
• Esôfago curto, liga-se ao estômago em forma 
de J com duas porções (pilórica e cardíaca). 
Segue o intestino que termina na cloaca. 
• Fígado 60% da cavidade abdominal (dois 
lobos) com grande concentração de óleo 
(flutuabilidade) Vesícula biliar esverdeada 
• O pâncreas situa-se entre o estomago e o 
intestino 
Sistema respiratório 
• Abrindo e fechando a boca, os tubarões aspiram e expelem 
água através das fendas branquiais e espiráculos; 
• Os tubarões apresentam de 5 a 7 fendas branquiais; 
 
• MACHO – parte medial da nadadeira pélvica 
modificada - CLÁSPER 
 
 
 
 
• NARINAS pares (bolsas de fundo cego) 
– Ventrais e anteriores a boca. 
• OLHOS LATERAIS – sem pálpebras 
• ESPIRÁCULOS – atrás dos olhos (remanescentes da 1ª 
fenda branquial) por onde entra a água e banha as 
brânquias; 
• 5 fendas branquiais anteriores a nadadeira peitoral 
• PELE resistente coriácea 
• Coberta por ESCAMAS PLACÓIDES DÉRMICAS 
– semelhantes a dentes; 
• Dispostas de forma a reduzir a turbulência da 
água que flui ao longo do corpo durante 
natação 
 
 
TODO PREDADOR DEPENDE DE MECANISMOS EFICIENTES DE DETECÇÃO E APREENSÃO 
DAS PRESAS, E OS ELASMOBRÂNQUIOS DESTACAM-SE NESSE SENTIDO. 
 
Multiplas modalidades sensoriais, inclusive visão, olfação, mecano e eletrorrecepção: 
 
• A mecanorrecepção é a percepção de estímulos mecânicos como movimentos da água, é 
feita através do sistema da linha lateral (presente nos peixes em geral e nos girinos de 
anfíbios), cuja unidade sensorial são os neuromastos, presentes em canais ou depressões 
na região da cabeça e ao longo do corpo. 
• Principalmente na região do focinho, muitos neuromastos modificam-se , dando origem 
às Ampolas de Lorenzini – constituídas por tubos preenchidos por muco, onde ocorrem 
as estruturas sensoriais e neurônios, capazes de perceber estímulos elétricos emitidos 
pelo corpo da presa. 
• Tais estímulos originam-se do funcionamento muscular de presas vivas que, assim, 
podem ser detectadas pelos elasmobrânquios, mesmo estando escondidas. 
Ampollas de Lorenzini 
• São pequenas bolsas 
gelatinosas contendo células 
sensitivas ligadas a fibras 
nervosas; 
• Contem eletrorreceptores que 
captam a “Bioeletricidade” – 
0,001 mv 
• Sentem variações de 0,001ºC. 
 
• Tubarões utilizam eletrorrecepção para encontrar presas 
enterradas na areia (percepção campos elétricos mínimos). 
 
• ELETRORRECEPTORES – as ampolas de Lorenzini são 
localizadas na cabeça do animal 
Linha Lateral 
. 
• Fino sulco ao longo do 
corpo desses animais 
contendo aberturas que se 
comunicam com células 
nervosas sensoriais 
(neuromastos- 
mecanorreceptores). 
• Tubarões podem localizar presas a 
longas distâncias pelos: 
 
• Mecanorreceptores do sistema 
da linha lateral – percepção de 
vibrações de baixa frequência 
(pressão, tato) 
 
• Sistema composto por órgãos 
receptores especiais – 
neuromastos – em tubos 
interconectados e poros 
estendendo-se ao longo dos lados 
do corpo e sobre a cabeça. 
• SISTEMA ESQUELÉTICO 
 
• Crânio cartilaginoso completo – conhecido como condrocrânio; 
 
• Crânio parcialmente calcificado – ausência de osso verdadeiro; 
 
• 1º arco branquial – origina as maxilas superior e inferior – 
conhecidas como cartilagem palatoquadrada e cartilagem de 
Meckel; 
 
• Tubarões e raias - maxila superior liga-se frouxamente ao crânio 
e sustentada na parte posterior pelo 2º arco branquial; 
 
• Quimeras - maxila superior firmemente fundida ao crânio. 
 
. 
 Cinese craniana – 
mobilidade do crânio: captura 
de presas grandes 
Condrocrânio 
 Confere uma 
mordida de mais 
de 560 kg/cm²! 
Sistema muscular 
• Musculatura axial dividida por um septo longitudinal: 
Músculos epaxiais dorsais e hipaxiais ventrais 
• SISTEMA MUSCULAR 
• Realização de movimento de várias partes do corpo; 
 
• Movimento muscular serve para abrir e fechar a boca, as aberturas 
branquiais, movimentar olhos e nadadeiras e produzir movimentos 
laterais a fim de promover a locomoção através da água; 
 
• Peixes cartilaginosos e ósseos a musculatura axial dividida por septo 
lateral ou horizontal em músculos epaxiais dorsais e músculos 
hipoxiais ventrais 
 
 
• Lamelas branquiais – 
constituídas por pregas finas – 
recobertas por epitélio 
respiratório – com redes 
vasculares → de modo que o 
dióxido de carbono do sangue 
pode ser trocado por oxigênio 
dissolvido na água; 
 
• Tubarões e raias – possuem 5 
a 7 pares fendas branquiais 
funcionais e 1 par de 
aberturas anteriores não-
respiratórias – os espiráculos. 
• SISTEMA DIGESTIVO 
• Tubarões possuem conjuntos de dentes altamente desenvolvidos 
– permitem agarrar e lacerar organismos; 
• Raias e quimeras – dentes assumiram forma de placas largas – 
trituram moluscos e outros organismos de concha dura; 
 
• Peixes cartilaginosos e ósseos 
 
• GÔNODAS pares e sexos geralmente 
distintos 
 
• Fêmea – 2 ovidutos 
• Elasmobrânquios – extremidades 
superiores ovidutos fundidas - uma única 
abertura infundibular ou óstio - saída 
óvulos do ovário. 
• Cada oviduto possui glândula de casca - 
ovos fertilizados internamente e 
encerrados casca córnea. 
 
 
 
(Chondrichthyes, Rajidae) 
 Galíndez, 2010 
• Macho - testículo liga-se região anterior do 
ducto arquinéfrico por meio túbulos renais. 
 
• Fertilização interna– macho desenvolvem 
órgãos copuladores nas partes internas das 
nadadeiras pélvicas. 
 
• Cada nadadeira tem clásper – sulcado medialmente. 
 
• Alguns ovíparos – depositam ovos na água. 
 
• Ovovivíparos – incubam internamente – região 
dilatada da extremidade inferior do oviduto – útero 
 
• O saco de ovos de um tubarão esqualídeo, popularmente 
conhecido como "Bolsa de Sereia“ 
 
 
• Nas espécies ovíparas (20% do total) a fêmea realiza a postura dos 
ovos retangulares, protegidos por uma membrana filamentosa, 
para que se grude em algas ou pedras. 
• Nas espécie ovovivíparas (70%), o desenvolvimento dos ovos 
ocorre no oviduto da fêmea, e o filhote já nasce pronto. 
• Nas espécies vivíparas (10%), o desenvolvimento do embrião 
realiza-se internamente, com ligações placentárias, e os filhotes 
também já nascem prontos. 
• A viviparidade garante que os filhotes sejam bem alimentados 
durante o seu desenvolvimento, estando prontos para sobreviver 
imediatamente após o nascimento. 
 
• Através dos pratos de culinária que 
utilizam o tubarão fazendo uma sopa – de 
barbatanas – tida como afrodisíaca que faz 
parte da culinária oriental. 
“Finning” 
Tubarão-branco 
Carcharodon carcharias 
Lambaru 
Ginglymostoma cirratum 
Mangona 
Carcharias taurus 
The “Red 
list” - 
IUCN