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MITOSE E MEIOSE INTRODUÇÃO A mitose e a meiose são processos de divisão celular que apresentam algumas diferenças entre si. E, para entendermos esses processos, precisamos, antes de tudo, conhecê-las. É o que vamos fazer a partir de agora. A mitose ocorre em todas as células somáticas do corpo. Células somáticas são aquelas que não estão envolvidas na reprodução sexuada, ou seja, são as células que não formam gametas. Por meio da mitose, uma célula se divide em duas, geneticamente idênticas à célula inicial. Por isso, esse processo é importante na regeneração dos tecidos e no crescimento dos organismos multicelulares. Nos organismos unicelulares, a mitose permite a reprodução assexuada, que não envolve o encontro de gametas. CISSIPARIDADE EM AMEBAS CISSIPARIDADE EM EUGLENA Já a meiose só ocorre em células germinativas (que formam os gametas), com duas divisões sucessivas. A célula-mãe duplica seus cromossomos e se divide em duas. As duas células-filhas se dividem novamente, originando quatro células-filhas com metade dos cromossomos da célula inicial, ou seja, células haplóides ou n. São os gametas, geneticamente diferentes entre si. ESTRUTURA DOS CROMOSSOMOS Molécula de DNA É a substancia que armazena informações genéticas em todos os seres vivos.Uma molécula de DNA, ou ácido desoxirribonucléico, pode conter milhões de átomos. Ela é constituída por duas fitas que se torcem formando uma dupla hélice. As fitas são unidas por compostos chamados bases nitrogenadas. A seqüência destas bases constitui a informação genética específica de cada organismo. As bases nitrogenadas são componentes da molécula de DNA que fazem a ligação entre as duas fitas de DNA que formam a dupla hélice. Existem dois tipos de bases nitrogenadas. As bases púricas ou purinas, representadas pela Adenina (A) e guanina (G), e as bases pirimídicas ou pirimidinas, representadas pela Citosina (C) e Timina (T). Juntamente com uma molécula de açúcar do tipo pentose (desoxirribose) e uma molécula de ácido fosfórico (P), as bases nitrogenadas formam os ácidos nucléicos. Portanto, existem quatro tipos de ácidos nucléicos (também chamados de nucleotídeos), dependendo da base nitrogenada que entra na sua formação. Representação da dupla hélice do DNA ADENINA (A) GUANINA (G) TIMINA (T) CITOSINA (C) RIBOSE DESOXIRRIBOSE ÁCIDO FOSFÓRICO Histonas As histonas são proteínas nas quais o DNA está enrolado. Elas formam um complexo juntamente com os grupos fosfatados do DNA, carregados negativamente. São pequenas proteínas carregadas positivamente, em pH fisiológico, sendo conhecidas como "proteínas básicas". As cargas positivas são fornecidas por uma alta concentração dos aminoácidos lisina e arginina, presentes em sua estrutura. Existem cinco classes de histonas: H1, H2, H2B, H3 e H4. As histonas são pequenas proteínas carregadas positivamente em pH fisiológico, que formam um complexo com os grupos fosfatados do DNA carregados negativamente. Esta interação entre as histonas e a molécula de DNA é de extrema importância para a estrutura final do cromossomo. As cargas positivas das histonas são fornecidas por uma alta proporção de aminoácidos lisina e arginina presentes em sua estrutura. Lisina Arginina Estes aminoácidos, quando em pH neutro (pH fisiológico), adquirem cargas positivas devido à presença de grupamentos “amino” (que contém nitrogênio) em sua composição. Filamento de cromatina É a estrutura que constitui o cromossomo. Todo cromossomo contém uma longa molécula de DNA que está enrolada em torno de moléculas de proteínas chamadas histonas. Juntos, DNA e proteína constituem a cromatina. A palavra "cromatina" tem origem em um radical grego que significa "cor", pois ela fixa com facilidade os corantes químicos usados para evidenciar os cromossomos. Cromossomo As moléculas de DNA são enoveladas em estruturas semelhantes a fios enrolados chamadas cromossomos. Em muitas células, os cromossomos são encontrados envoltos por uma membrana nuclear. São as células eucariontes. Nas bactérias, entretanto, o DNA não se encontra envolvido pela membrana nuclear. São os seres procariontes. Os cromossomos contêm a informação necessária para o funcionamento de uma célula. Portanto, eles são vitais para as células e seus portadores, e são passados adiante quando a célula se divide. Cromátide Cada um dos dois filamentos ligados de um cromossomo duplicado. Antes de a célula começar sua divisão, o cromossomo faz uma cópia de si mesmo, isto é, se replica. Assim, origina-se um cromossomo com dois filamentos, chamados cromátides, dispostos em X e unidos pelo centrômero. O centrômero é uma região do cromossomo cuja seqüência de DNA é repetitiva, que apresenta um estrangulamento, que geralmente constitui a parte mais afilada do cromossomo. Também chamado de contrição primária. É nesta região que os cromossomos se unem às fibras do fuso mitótico, durante a divisão celular. Quando uma célula se divide, as duas cromátides são separadas. Estrutura do cromossomo Em resumo, o DNA é enovelado numa complicada série de espirais. Enrola-se em torno dos grupos de histonas (que são proteínas) formando uma estrutura parecida com um "colchão de molas". Esta estrutura em forma de "colchão de molas" se enrola novamente formando a cromatina que, então, se enovela e forma o cromossomo. CICLO CELULAR Cada célula do nosso corpo tem seu próprio ciclo de vida. Numa parte do ciclo, o DNA do núcleo se auto-reproduz, ou seja,duplica-se. Nas demais fases, a célula está em divisão ou realizando seu metabolismo. O ciclo celular compreende dois períodos: a intérfase e a divisão. Na intérfase o material genético está desespiralado, permanecendo na forma de longas fitas dispersas no núcleo. Neste estado, o material genético é chamado de cromatina. A intérfase é um período de intensa atividade metabólica. Por este motivo, os genes precisam estar ativos, o que só acontece quando o DNA está desespiralado. Os genes possuem os códigos para a formação de proteínas, que por sua vez, atuam em diversas funções importantes, como é o caso de proteínas especiais — as enzimas — que são responsáveis por catalisar as reações químicas nos seres vivos. Portanto, na intérfase, é importante que o material genético esteja na forma de cromatina. Também a duplicação do DNA só é possível com o DNA desespiralizado. PERÍODO G1: Este período se caracteriza por uma intensa síntese de RNA e proteínas, ocorrendo um marcante aumento do citoplasma da célula- filha recém-formada. É nessa fase que se refaz o citoplasma, dividido durante a mitose. No período G1, a cromatina está desespiralizada e não-distinguível como cromossomos individualizados ao microscópio óptico. Esse é o estágio mais variável quanto à duração. Pode acontecer em horas, meses ou anos, dependendo do tipo de célula. PERÍODO S: É o período de síntese de DNA. Inicialmente, a célula aumenta a quantidade de DNA polimerase e RNA e duplica seu DNA. Essa duplicação obedece ao emparelhamento de bases em que A (adenina) emparelha com T (timina) e C (citosina), com G (guanina). As duas cadeias que constituem a dupla hélice separam-se, e cada nucleotídeo serve de molde para a síntese de uma nova molécula de DNA, graças à atividade do DNA polimerase. Como resultadotemos uma molécula-filha que é a réplica da molécula original. Nesse momento, a célula possui o dobro de quantidade de DNA. PERÍODO G2: Este é o período de síntese de DNA. Inicialmente a célula aumenta a quantidade de enzimas, como a DNA polimerase e, em seguida, duplica seu DNA. Esta duplicação obedece ao areamento de bases onde A (adenina) pareia com T (timina) e C (citosina) com G (guanina). Durante o processo de duplicação, as duas cadeias que constituem a dupla hélice separam-se e cada nucleotídeo serve de molde para a síntese de uma nova molécula de DNA. Como resultado teremos uma molécula filha que é a replica da molécula original. A célula agora possui o dobro de quantidade de DNA. FASE M: Tem início no final da fase G2 e termina no início da próxima fase, G1. A fase M inclui os cinco estágios da divisão nuclear (mitose), bem como a divisão citoplasmática (citocinese). Todas as fases da mitose serão estudadas detalhadamente no tópico "Mitose". MITOSE A partir de agora, vamos entender melhor a mitose, processo de divisão celular que ocorre nas células somáticas e promove a multiplicação de organismos unicelulares por meio da reprodução assexuada. A mitose compreende algumas fases que serão vistas a seguir: 1 PRÓFASE A cromatina, que está difusa na interfase, vagarosamente condensa-se em cromossomos bem definidos. Cada cromossomo foi duplicado durante a fase S da intérfase e consiste de duas cromátides-irmãs; cada uma delas contendo uma seqüência de DNA específica conhecida como centrômero, que é necessária para a separação adequada. Na região do centrômero existe um disco de proteínas visível apenas ao microscópio eletrônico chamado cinetócoro. As cromátides ficam presas às fibras do fuso mitótico pelo cinetócoro. Ainda na intérfase, os centríolos que fazem parte dos centrossomos, são duplicados, mas permanecem na forma de um complexo único. Na prófase, este complexo divide-se em dois, formando dois centrossomos separados. Ao redor de cada centrossomo forma-se um aglomerado de microtúbulos, chamado áster. Em seguida os centrossomos, juntamente com os ásteres, começam a migrar para cada um dos pólos da célula para formar os dois pólos do fuso mitótico. O fuso inicialmente é montado fora do núcleo entre os centrossomos em separação. No começo da prófase os nucléolos ainda estão visíveis. Nucléolos são massas densas constituídas por ribossomos em formação. Do nucléolo, os ribossomos migram para o citoplasma, onde atuarão na síntese de proteínas. A condensação dos cromossomos leva à inativação temporária dos genes. Conseqüentemente, deixa de ser produzido o RNA que compõe os ribossomos. Com isso os nucléolos desaparecem progressivamente durante a prófase e só reaparecem quando os cromossomos se descondensam. 2 PRÓ-METÁFASE A pró-metáfase começa abruptamente com o rompimento do envelope nuclear que se quebra em vesículas membranosas. Essas vesículas permanecem visíveis ao redor do fuso durante a mitose. Os microtúbulos do fuso, que estavam fora do núcleo, podem agora entrar na região nuclear. Os complexos protéicos chamados cinetócoros se fixam a alguns dos microtúbulos do fuso, que passam a ser chamados de microtúbulos com cinetócoros. Os microtúbulos restantes do fuso são chamados microtúbulos polares, enquanto os microtúbulos fora do fuso são chamados microtúbulos astrais. Os microtúbulos com cinetócoros tensionam os cromossomos, os quais entram então em movimento. 3 METÁFASE Os microtúbulos com cinetócoros alinham os cromossomos em um plano, a meio caminho dos pólos do fuso. Cada cromossomo é mantido tensionado nessa placa metafásica pelos microtúbulos associados aos cinetócoros. Os microtúbulos estão ligados aos pólos opostos do fuso. 4 ANÁFASE Ativada por um sinal específico, a anáfase inicia abruptamente quando os cinetócoros de cada cromossomo se separam, permitindo que cada cromátide (agora chamada cromossomo) seja lentamente movida em direção ao pólo da célula. Durante a anáfase, dois tipos distintos de movimento são observados. Na anáfase A, os microtúbulos com cinetócoro encurtam à medida que os cromossomos se aproximam dos pólos. Na anáfase B, os microtúbulos polares alongam-se e os dois pólos do fuso distanciam-se. Normalmente, a anáfase dura poucos minutos. 5 TELÓFASE Na telófase, os cromossomos-filhos separados chegam aos pólos e os microtúbulos com cinetócoros desaparecem. Os microtúbulos polares alongam-se ainda mais, e um novo envelope nuclear é reconstituído ao redor de cada grupo de cromossomos-filhos. A cromatina condensada se expande mais uma vez e o nucléolo, ausente desde o inicio da prófase, reaparece, marcando o término da mitose. 6 CITOCINESE O citoplasma se divide por um processo conhecido como clivagem que, usualmente, começa durante a anáfase. O processo é ilustrado aqui conforme ocorre em células animais. A membrana - posicionada mais ou menos no meio da célula, perpendicular ao eixo do fuso mitótico e entre os núcleos-filhos - é puxada para dentro, formando o sulco de clivagem que vai, gradualmente, aprofundando-se até encontrar restos estreitados do fuso mitótico entre os dois núcleos. Essa ponte estreita, ou corpo mediano, pode persistir por algum tempo antes de estreitar-se e finalmente quebrar, resultando em duas células-filhas separadas. MEIOSE A meiose difere em alguns pontos do processo de mitose. Ela é chamada de divisão reducional porque as células-filhas formadas têm a metade do número de cromossomos da célula-mãe. Também acontecem fenômenos de permutação e separação de cromossomos homólogos. A meiose ocorre apenas nas células germinativas (que dão origem aos gametas, como espermatozóides e óvulos). Na meiose, ocorrem duas divisões celulares seguidas, a meiose I e a meiose II. A prófase da primeira divisão da meiose, a prófase I, é dividida em cinco subfases: leptóteno, zigóteno, paquíteno, diplóteno e diacinese. MEIOSE I 1.1 - LEPTÓTENO Os cromossomos tornam-se visíveis como fios delgados que começam a se condensar, mas ainda formam um denso emaranhado. Nessa fase inicial, as duas cromátides-irmãs de cada cromossomo estão alinhadas tão intimamente que não são distinguíveis uma da outra. 1.2 - ZIGÓTENO Nessa fase, ocorre o primeiro fenômeno essencial da meiose. É um processo freqüentemente denominado sinapse, que envolve o alinhamento e pareamento dos cromossomos homólogos. 1.3 - PAQUÍTENO Os cromossomos tornam-se bem mais espiralados, ou seja, mais curtos e espessos. O pareamento dos cromossomos homólogos é completo, e cada par de homólogos aparece como um bivalente (também denominado tétrade porque contém quatro cromátides). Nesse estágio, ocorre a permuta ou "crossing-over" (do inglês, cruzar sobre), ou seja, a troca de segmentos entre cromátides não-irmãs de um par de cromossomos homólogos. 1.4 - DIPLÓTENO Nessa fase, os cromossomos pareados começam a separar-se, mas permanecem unidos nos pontos das cromátides onde ocorreram as permutações, chamados quiasmas. O número de quiasmas por cromossomo varia, podendo existir um, dois ou mais, dependendo do comprimento do cromossomo. Embora os cromossomos homólogos se separem, seus centrômeros permanecem intactos, de modo que cada conjunto de cromátides-irmãs continua ligado como inicialmente. 1.5 - DIACINESE Nessa fase, os cromossomos atingem a condensação máxima. O processo de separação dos homólogos continua. Com isso, os quiasmas vãoescorregando para as pontas das cromátides. Esse fenômeno recebe o nome de terminalização. No final da diacinese, os cromossomos homólogos são unidos somente pelos quiasmas. É o estágio de transição para a metáfase I. 2 - METÁFASE I Nessa fase, ocorre o desaparecimento da membrana nuclear e a formação do fuso. Os cromossomos duplicados e pareados permanecem dispostos no equador da célula. Os cromossomos atingem o máximo de condensação, e os quiasmas mantêm os cromossomos homólogos unidos. Devido ao pareamento, os cromossomos homólogos não ficam alinhados no mesmo plano, como acontece na mitose, mas permanecem um de cada lado da região mediana do fuso acromático. 3 - ANÁFASE I Essa fase se caracteriza pelo deslocamento dos cromossomos para os pólos opostos. O par de cromossomos homólogos se separa, e um cromossomo duplicado de cada par vai para um pólo da célula. Isso acontece devido à contração dos fios do fuso. É importante observar que, ao contrário do que acontece na mitose, as cromátides não se separam, ou seja, não ocorre divisão do centrômero. Os cromossomos que migram para os pólos da célula são duplos e não simples. Além disso, na mitose, ao final da anáfase, encontram-se 2n cromossomos não-duplicados em cada pólo da célula e, na meiose I, n cromossomos duplicados. 4 - TELÓFASE I Os cromossomos chegam aos pólos ainda duplicados, formados por duas cromátides presas pelo centrômero. Mas não chegam a se desespiralizar completamente, como acontece na mitose. As membranas do núcleo e o nucléolo se reorganizam. O citoplasma se divide (citocinese), formando duas células-filhas. Nessa etapa, a primeira divisão da meiose termina com a formação de duas células-filhas. Observe que, ao terminar a primeira divisão, cada célula possui apenas um cromossomo de cada tipo. Portanto, cada célula-filha é haplóide. Como o número de cromossomos foi reduzido à metade, a primeira divisão da meiose é também chamada de divisão reducional. No entanto, embora o número de cromossomos tenha sido reduzido, cada cromossomo está duplicado. Isso significa que cada célula-filha possui duas cópias de cada molécula de DNA, uma em cada cromátide. Com a segunda divisão da meiose, essa situação vai se modificar. MEIOSE II 5 - PRÓFASE II É um processo bem simplificado, visto que os cromossomos não perdem sua condensação durante a telófase I. Assim, logo depois da formação do fuso e do desaparecimento da membrana nuclear, as células resultantes entram na metáfase II. 6 - METÁFASE II Os 23 cromossomos (número presente nos humanos), subdivididos em duas cromátides unidas por um centrômero, prendem-se ao fuso e migram para a região equatorial da célula. 7 - ANÁFASE II O centrômero que une os pares de cromátides se divide. As cromátides (agora chamadas de cromossomos) migram para os pólos opostos da célula. 8 - TELÓFASE II As fibras do fuso desaparecem. A membrana nuclear e o nucléolo se reorganizam. Os cromossomos desespiralizam-se e ocorre a citocinese, ou seja, a divisão do citoplasma, originando duas novas células e perfazendo um total de quatro células- filhas ao final da divisão. Técnica de esmagamento de raiz de cebola A observação de figuras de mitose nos vegetais é feita normalmente nos vértices vegetativos da raiz, que são locais onde as células estão em divisão intensa e são fáceis de isolar. Normalmente, usam-se as raízes da cebola. Procedimento: 1. As raízes utilizadas para esse procedimento deverão ser recém-formadas, compostas por células vivas. Para isso, coloque a cebola num copo com água para que ela desenvolva raízes. 2. Colete o ápice da raiz de cebola, fixando-o em álcool acético pelo menos 24 horas antes da observação. 3. Retire os ápices das raízes do álcool acético, colocando-os em outra placa de Petri. Em seguida, pingue gotas de carmim acético (ou orceína acética) em cima das raízes até cobri-las. 4. Aqueça suavemente a mistura até à emissão de vapores. 5. Coloque uma gota de carmim acético numa lâmina de vidro. 6. Retire um ápice, com cerca de 3 mm de comprimento, do vidro de relógio, colocando-o na lâmina com a gota de carmim acético. 7. Com uma agulha, esmague o tecido do ápice. 8. Coloque o material numa lamínula e comprima-o ligeiramente com a agulha. Com essa técnica, os cromossomos ficam coloridos de vermelho e o citoplasma fica, ligeiramente, da mesma cor. 9. Por último, observe o material ao microscópio. Tente identificar em que fase da mitose o material se encontra.
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