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TUTORIA   FISIO 2   FISIOLOGIA RENAL

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à água. Portanto, a maior parte da água que chega a esse segmento permanece no túbulo, apesar da reabsorção de grandes quantidades de soluto. O líquido tubular no componente ascendente se torna muito diluído à medida que flui em direção ao túbulo distal, característica importante para permitir que os rins diluam ou concentrem a urina sob condições diferentes.
TÚBULO DISTAL: O segmento espesso do componente ascendente da alça de Henle se esvazia no túbulo distal. A primeira porção do túbulo distal forma a mácula densa, um grupo de células epiteliais agrupadas compactamente, que é parte do complexo justaglomerular e fornece controle por feedback da FG e do fluxo sanguíneo no mesmo néfron. A porção seguinte do túbulo distal é muito convoluta e apresenta muitas das características de reabsorção do segmento espesso do componente ascendente da alça de Henle; ou seja, ela reabsorve avidamente a maioria dos íons, incluindo sódio, potássio e cloreto, mas é praticamente impermeável à água e à ureia. Por essa razão, é chamada segmento de diluidor, porque também dilui o líquido tubular. Aproximadamente 5% da carga filtrada de cloreto de sódio são reabsorvidos no túbulo distal inicial. 
O cotransportador sódio-cloreto move cloreto de sódio do lúmen tubular para a célula, e a bomba sódio-potássio ATPase transporta sódio para fora da célula através da membrana basolateral. O cloreto se difunde para fora da célula em direção ao líquido intersticial renal pelos canais de cloreto na membrana basolateral. Os diuréticos tiazidíacos, muito usados para o tratamento de distúrbios como hipertensão e insuficiência cardíaca, inibem o cotransportador de sódio e cloreto.
TÚBULO DISTAL FINAL E TÚBULO COLETOR CORTICAL: A segunda metade do túbulo distal e o túbulo coletor cortical subsequente têm características funcionais similares. Anatomicamente, são compostos por dois tipos distintos de células, as células principais e as células intercaladas. As células principais reabsorvem sódio e água do lúmen e secretam íons potássio para o lúmen. As células intercaladas tipo A reabsorvem íons potássio e secretam íons hidrogênio para o lúmen tubular.
DUCTO COLETOR MEDULAR: Embora os ductos coletores medulares reabsorvam menos de 10% da água e do sódio filtrados, eles são o local final para o processamento da urina, e, portanto, têm papel extremamente importante na determinação da quantidade final do débito urinário de água e de solutos. As células epiteliais dos ductos coletores têm forma aproximadamente cuboide, com superfícies lisas e relativamente poucas mitocôndrias. As características especiais desse segmento tubular são as seguintes: 
1. A permeabilidade do ducto coletor medular à água é controlada pelo nível do ADH. Com níveis elevados de ADH, a água é absorvida avidamente para o interstício medular, reduzindo dessa forma o volume urinário e concentrando a maioria dos solutos na urina. 
2. Diferentemente do túbulo coletor cortical, o ducto coletor medular é permeável à ureia e existem transportadores de ureia especiais, que facilitam a difusão da ureia, através da membrana luminal e basolateral. Portanto, parte da ureia tubular é reabsorvida para o interstício medular, ajudando a elevar a osmolaridade nessa região dos rins e contribuindo para a capacidade global dos rins, para formar urina concentrada. 
3. O ducto coletor medular é capaz de secretar íons hidrogênio contra grande gradiente de concentração, como também ocorre no túbulo coletor cortical. Dessa forma, o ducto coletor medular também desempenha papel fundamental na regulação do equilíbrio ácido-base.
RESUMO DAS CONCENTRAÇÕES DE DIFERENTES SOLUTOS NOS SEGMENTOS TUBULARES: O que determina se um soluto será concentrado no líquido tubular é o grau relativo da reabsorção desse soluto versus a reabsorção de água. Se uma porcentagem maior de água for reabsorvida, a substância ficará mais concentrada; se uma porcentagem maior do soluto for reabsorvida, a substância ficará mais diluída. A Figura 28-15 mostra o grau de concentração de várias substâncias nos diferentes segmentos tubulares. Todos os valores nessa figura representam a concentração do líquido tubular dividida pela concentração plasmática da substância. Presumindo-se que a concentração plasmática da substância seja constante, qualquer alteração na concentração no líquido tubular/plasma reflete alterações na concentração do líquido tubular. À medida que o filtrado se move ao longo do sistema tubular, a concentração cresce progressivamente até mais de 1,0, caso seja reabsorvida mais água do que soluto, ou caso tenha havido secreção efetiva do soluto para o líquido tubular. Caso a proporção da concentração fique progressivamente menor que 1,0, isso significa que foi reabsorvido, relativamente, mais soluto do que água. As substâncias representadas no topo da Figura 28-15, como a creatinina, ficam muito concentradas na urina. Em geral, essas substâncias não são necessárias ao corpo, e os rins se adaptaram para reabsorvê-las apenas ligeiramente ou não reabsorvê-las, ou até mesmo secretá-las para os túbulos, excretando dessa forma grandes quantidades na urina. Inversamente, as substâncias representadas na base da figura, como glicose e aminoácidos, são todas altamente reabsorvidas; todas elas são substâncias que o corpo precisa conservar, e quase nenhuma delas é perdida na urina.
DESCREVER A SECREÇÃO (LEMBRAR DO SISTEMA RENINA-ANGIOTENSINA-ALDOSTERONA):
As Células Principais Reabsorvem Sódio e Secretam Potássio: A reabsorção de sódio e a secreção de potássio, pelas células principais, dependem da atividade da bomba de sódio-potássio ATPase na membrana basolateral de cada célula. Essa bomba mantém a baixa concentração de sódio dentro da célula e, portanto, favorece a difusão de sódio para a célula, através de canais especiais. A secreção de potássio por essas células do sangue para o lúmen tubular envolve duas etapas: 
(1) o potássio entra na célula por ação da bomba de sódio-potássio ATPase, que mantém concentração intracelular elevada de potássio; 
(2) uma vez na célula, o potássio se difunde, a favor de seu gradiente de concentração, através da membrana luminal para o líquido tubular. As células principais são os locais de ação primária dos diuréticos poupadores de potássio, incluindo espironolactona, eplerenona, amilorida e triantereno. A espironolactona e a eplerenona são antagonistas de receptor de mineralocorticoides que competem com a aldosterona por sítios no receptor nas células principais, inibindo, desse modo, os efeitos estimulantes da aldosterona sobre a reabsorção de sódio e a secreção de potássio. A amilorida e o triantereno são bloqueadores do canal de sódio que inibem diretamente a entrada de sódio pelos canais de sódio nas membranas luminais, e, portanto, reduzem a quantidade de sódio que pode ser transportada, através das membranas basolaterais, pela bomba de sódiopotássio ATPase. Isso, por sua vez, diminui o transporte de potássio para as células e, em última análise, reduz a secreção de potássio para o líquido tubular. Por essa razão, os bloqueadores do canal de sódio, bem como os antagonistas da aldosterona, diminuem a excreção urinária de potássio e atuam como diuréticos poupadores de potássio.
As Células Intercaladas Secretam ou Reabsorvem Íons Hidrogênio, Bicarbonato e Potássio: As células intercaladas desempenham um papel importante na regulação acidobásica e constituem 30 a 40% das células presentes nos túbulos e ductos coletores. Existem dois tipos de células intercaladas, A e B. 
As células intercaladas tipo A secretam íons hidrogênio mediante um transportador de hidrogêniopotássio-ATPase. Ocorre geração de íons hidrogênio nessa célula pela ação da anidrase carbônica sobre a água e dióxido de carbono, para formar ácido carbônico que, então, se dissocia em íons hidrogênio e íons bicarbonato. Os íons hidrogênio são secretados para o lúmen tubular e, para cada íon hidrogênio secretado, um íon bicarbonato fica disponível para a reabsorção