taxonomia vegetal - UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS Licenciatura em Ciências Exatas

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UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO 
INSTITUTO DE FÍSICA DE SÃO CARLOS 
Licenciatura em Ciências Exatas 
 
 
 
 
 
 
 
Introdução à Biologia Vegetal 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
São Carlos - 2001 
 
 
Sumário 
6 A Sistemática Vegetal e seu significado ________________ 49 
6.1 Nomenclatura ___________________________________________ 49 
6.2 Regras de Nomenclatura _________________________________ 50 
6.3 Os Sistemas de Classificação ____________________________ 52 
7. Algas _____________________________________________________ 54 
7.1 Organização celular _____________________________________ 54 
7.2 Reprodução nas Algas ___________________________________ 54 
7.3 Categorias taxonômicas das algas _______________________ 58 
Divisão 1 : Cianophyta ________________________________________ 58 
Divisão 2: Chlorophyta _______________________________________ 59 
Divisão 3: Euglenophyta ______________________________________ 59 
Divisão 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp) ________________________ 62 
Divisão 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp) ________________________ 62 
Divisão 7: Pyrrophyta ________________________________________ 63 
Divisão 8 : Haptophyta _______________________________________ 64 
8 Briófitas___________________________________________________ 65 
Classe Hepaticae ___________________________________________ 67 
Classe Anthocerotae ________________________________________ 68 
Classe Musci _______________________________________________ 68 
9 Traqueófitas ______________________________________________ 70 
9.1 Pteridófitas _____________________________________________ 70 
9.1.1 Divisão Psilotophyta ___________________________________ 71 
9.1.2 Divisão Rhyniophyta __________________________________ 71 
9.1.3 Divisão Lycopodiophyta _______________________________ 71 
9.1.4 Divisão Equisetophyta. ________________________________ 72 
9.1.5 Divisão Poliopodiophyta _______________________________ 72 
9.2 As fanerógamas _________________________________________ 76 
9.2.1 Divisão Gymnospermae (gimnospermas) ________________ 76 
9.2.2 DIVISÃO ANGIOSPERMAE (250.000 espécies) ___________ 82 
 
 
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6 A Sistemática Vegetal e seu significado 
A Sistemática Vegetal é a parte da botânica que tem por finalidade agrupar as 
plantas dentro de sistemas, levando em consideração suas características internas e 
externas, suas relações genéticas e afinidades. Muitos botânicos consideram o termo 
sistemática e taxonomia como sinônimos; porém, outros reservam a designação 
taxonomia para a ciência que elabora as leis da classificação e sistemática para aquela 
que cuida da classificação dos seres vivos, baseada fundamentalmente na morfologia. 
A sistemática compreende três etapas : a identificação, a nomenclatura e a 
classificação. 
A identificação : é a determinação de um táxon como idêntico ou semelhante 
a outro já conhecido. Pode ser realizado com auxílio de literatura ou por comparação 
com outro táxon de identidade conhecida. Táxon é o termo estabelecido para 
determinar uma unidade taxonômica de qualquer hierarquia (família, gênero, espécie, 
etc.). 
Nomenclatura : cuida do emprego correto dos nomes das plantas e 
compreende um conjunto de princípios, regras e recomendações aprovados em 
Congressos Internacionais de Botânica e publicados num texto oficial. 
Classificação : é a ordenação das plantas num táxon. Cada espécie é 
classificada como membro de um gênero, cada gênero pertence a uma família; as 
famílias estão subordinadas a uma ordem, cada ordem a uma classe, cada classe a uma 
divisão. Vale lembrar que o termo classificação não é sinônimo de identificação. 
Quando, por exemplo, se nomeia uma planta já conhecida, ela está sendo identificada, 
ao passo que, quando se procura localizar um exemplar ainda não conhecido dentro 
de um sistema de classificação, estar-se-á classificando. 
Antigamente, Sistemática era uma ciência que se restringia ao estudo de 
fragmentos de plantas, devidamente etiquetados e conservados em herbáreo, baseando-
se no estudo morfológico desses espécimes. A sistemática moderna, chamada Nova 
Sistemática, estuda o comportamento da planta na natureza, fundamentada na 
morfologia, na estrutura anatômica dos vegetais, nos caracteres genéticos, na ecologia, 
na distribuição geográfica, no estudo de seus antepassados, etc. para compreender e 
estabelecer as verdadeiras afinidades e grau de parentesco existente entre os diversos 
grupos vegetais. 
Para agrupar os vegetais de acordo com suas afinidades verdadeiras, a 
Sistemática lança mão de todas as ciências botânicas. Baseia-se na hipótese de que 
existem relações genéticas entre as plantas e que os vegetais atuais descendem de 
outros existentes ou já extintos, através de sucessivas gerações. Está fundamentada na 
suposição de que ocorreu, durante as épocas de desenvolvimento da história da Terra, 
uma evolução dos caracteres das plantas, encontrando-as mais complexas hoje em dia. 
 
6.1 Nomenclatura 
Considerando uma espécie qualquer, o milho por exemplo, ela possui uma 
série de características que a distingue de outra espécie qualquer. Muitas vezes pode 
ocorrer de duas espécies possuírem caracteres tão semelhantes que é difícil distingui-
las, ou ainda, possuírem uma grande variabilidade de formas. Isto ocorre devido ao 
próprio processo evolutivo, ou seja, muitas espécies não estão definidas ou estão em 
processo de formação de duas ou mais. 
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A necessidade de identificar as espécies universalmente levou a utilização de 
um nome científico. Várias tentativas foram feitas, mas somente Carl Linné (1707-
1778) conseguiu organizar uma nomenclatura eficiente, formada por apenas duas 
palavras: a Nomenclatura Binomial. A primeira palavra seria um substantivo, retirado 
do táxon gênero, e a segunda seria um adjetivo que formaria a espécie. No exemplo do 
milho, teríamos então Zea como substantivo e mays como adjetivo; ficando a espécie 
com o nome científico de Zea mays. 
Z. mays representa a unidade básica de toda a sistemática: a espécie, e com 
isso seu conjunto próprio de caracteres genotípico e fenotípico. A obtenção deste 
adjetivo é diversa, sendo na maioria das vezes derivado de características existentes no 
próprio vegetal, seu habitat, etc. No caso do milho, o termo mays provem dos índios 
Maias que o cultivavam. 
Zea é o gênero a que pertence a espécie citada, isto é, um grupo de espécies 
muito semelhantes pertenceriam ao táxon chamado gênero. Portanto, ao dar o nome 
científico a uma espécie já está se indicando a que grupo (táxon) ela pertence. 
Porém, devido ao grande número de espécies existentes, foi necessário 
organizá-las em taxa mais elevados, ou seja, um grupo de gêneros com características 
próximas seria englobado por um táxon superior denominado família. Um conjunto de 
famílias afins formaria um táxon de nível mais elevado, denominado ordem e assim 
sucessivamente para classe e divisão. 
O termo divisão está prescrito nas normas de nomenclatura para representar a 
categoria de maior magnitude no reino vegetal e seu número varia com os diferentes 
sistemas de classificação (tabela 6.1). Os zoologistas dividem o reino animal em phyla 
e para uniformidade de termos alguns botânicos têm adotado o termo phylum para 
plantas em lugar de divisão. 
Dentro de uma espécie podem, ainda, ocorrer variações nas características ou 
seleção de híbridos pelo homem, criando subníveis como: subespécie, variedade, 
forma, raça, clone. Nos demais taxa podem também ocorrer subdivisões, nas quais 
pode ser acrescentado o prefixo sub ao táxon, indicando que este é inferior e o táxontribo abaixo de família. Assim teremos: 
 Divisão 
 sub-divisão 
 Classe 
 sub-classe 
 Ordem 
 sub-ordem 
 Família 
 sub-família 
 tribo 
Gênero 
 sub-gênero 
 Espécie 
 sub-espécie, variedade, forma 
 
6.2 Regras de Nomenclatura 
 Cada táxon tem um radical e um sufixo determinado por normas: 
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a. O radical é obtido sempre de um taxa inferior mais característico. Assim, 
dentro de um grupo de gêneros que pertencem a uma família, o mais característico 
(chamado gênero tipo) fornece o radical para a formação do nome da família Ex.: 
gênero Aster, família Asteraceae. O mesmo ocorre para os níveis superiores à família, 
de modo que a família mais característica da ordem fornecerá o radical para a 
formação do nome deste táxon e assim por diante. 
b. Cada nível de táxon possui um sufixo específico. Exemplo: Rosa alba 
 táxon sufixo exemplo 
 espécie R. alba 
 gênero Rosa 
 tribo eae Roseae 
 família aceae Rosaceae 
 ordem ales Rosales 
 classe eae ou Dicotiledoneae 
 opsida Magnoliopsida 
 sub-divisão ae Angiospermae 
 divisão ae ou phyta Magnoliophyta 
 
c. Todos os nomes devem ser escritos em latim ou latinizados. Isso porque o 
latim é uma língua "morta" e não sofre modificações (não evolui). Além disso, não 
nacionaliza a ciência, já que não dá preferência a nenhuma nação atual. 
d. Os nomes de taxa devem ter a letra inicial maiúscula, exceto de espécie. 
e. O nome científico de uma espécie é sempre formado por duas palavras 
(nomenclatura binomial, já descrita no texto). 
f. O nome científico da espécie deve vir acompanhado do nome (abreviado) do 
autor que a descreveu. Ex.: Rosa alba L. Quando ocorre dois nomes de autores, sendo 
o primeiro entre parênteses, significa que o segundo modificou a posição sistemática. 
Ex.: Bulbostylis capillaris (L.) Clarke. 
g. O nome científico da espécie deve vir grifado ou destacado no texto. 
 
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6.3 Os Sistemas de Classificação 
 
Os sistemas de classificação baseiam-se em três tipos principais: o artificial, o 
natural e o filogenético. Os primeiros sistemas de classificação eram considerados 
artificiais porque se baseavam num único caráter da planta. Um exemplo clássico é o 
chamado sistema sexual de Lineu, fundamentado no número e disposição dos estames. 
Este sistema era bastante falho, pois plantas inteiramente diferentes eram agrupadas 
numa mesma classe porque apresentavam o mesmo número de estames. 
No final do século XVIII, com o aumento dos conhecimentos botânicos, 
começaram a surgir mudanças revolucionárias nos sistemas de classificação vegetal. Os 
novos sistemas foram chamados de sistemas naturais e eram baseados na afinidade 
natural das plantas, que não depende de uma só característica, mas de toda a 
organização do vegetal de modo que cada planta ficasse situada ao lado daquela mais 
semelhante. Um dos primeiros a utilizar este sistema foi Jussie, que procurava ordenar 
as plantas considerando o número de cotilédones, a estrutura da semente e muitos 
caracteres vegetativos e reprodutivos. 
A difusão rápida e a pronta aceitação das teorias de Darwin, demonstraram a 
insatisfação que existia entre os pesquisadores a respeito dos diversos sistemas de 
classificação até então existentes. O sistema filogenético surgiu então, baseado na 
variabilidade das espécies. Este cuida de suas relações genéticas, levando em 
consideração tanto os vegetais atuais, como aqueles de outras eras geológicas. Em 
síntese, o sistema filogenético se firma na teoria evolutiva, classificando os organismos 
com base nas modificações de seus caracteres. Um bom representante para o sistema 
filogenético foi Eichler (1883) que dividiu o reino vegetal em Phanerogamae e 
Criptogamae. 
A classificação das plantas, bem como dos demais seres vivos, está sujeita a 
alterações, em função de novas descobertas científicas e reformulações de antigos 
conceitos. Entretanto, as modificações propostas nem sempre são aceitas por todos os 
pesquisadores, os quais podem decidir por outras abordagens de classificação. Assim, 
é muito difícil dizer qual é o melhor sistema de classificação, principalmente quando se 
trata de vegetais, onde pelo menos quatro sistemas são comumente utilizados: o de 
Eichler (1883), o de Tippo (1942), o de Wittaker (1969) e o de Bold (1970). 
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Tabela 6.1 : Resumo dos principais sistemas de classificação utilizados para 
vegetais. 
EICHLER, 1883 TIPPO, 1942 WITTAKER, 
1969 
BOLD, 1970 
 
Criptogamae 
Divisão 1: 
Talófitas 
Sub-Reino 1: 
 
 Talófitas 
(Cianófitas, 
Euglenófitas, 
Crisófitas e Pirrófitas 
são incluídas em 
outros reinos) 
Divisões: (Além das 
divisões abaixo, existem 
mais 17, incluindo todas 
as algas e fungos) 
 Classe 1: 
(Algas) 
Divisões: 
Cianófitas 
Divisões: 
Rodófitas 
Hepatófitas 
Cianofíceas Clorófitas Feófitas Briófitas 
Clorofíceas Euglenófitas Clorófitas Psilófitas 
Feofíceas Feófitas Briófitas Microfilófitas 
(Licopodíneas) 
Rodofíceas Rodófitas Artrófitas 
(Equisetineas) 
 Classe 2: 
(Fungos) 
Crisófitas Traqueófitas Pteridófitas 
Divisão 2: 
Briófitas 
Pirrófitas Classe 1: 
Filicíneas 
Cicadófitas 
Divisão 3: 
Pteridófitas 
Eumicotas Classe 
2:Licopodíneas 
Ginkgófitas 
 Sub-Reino2 
Divisão 1: 
Briófitas 
Classe 3: 
Gimnospermas 
Coniferófitas 
(Coníferas) 
Phanaerogamae Divisão 2: 
Traqueófitas 
Classe 4: 
Angiospermas 
Gnetófitas (Gnetíneas) 
Divisão 1: 
Espermatófitas 
Classes: 
Filicineas 
 Antófitas 
(Angiospermas) 
Classe 1: 
Gimnospermas 
Licopodíneas 
Classe 2: 
Angiospermas 
Gimnospermas 
 Angiospermas 
 
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7. Algas 
Embora não se possa descrever a organização da vida primitiva com absoluta 
certeza, os registros fósseis indicam firmemente que organismos semelhantes às algas 
atuais viveram há mais de três bilhões de anos. Isso não permite afirmar 
categoricamente que as algas foram os seres vivos mais antigos, pois os registros 
fósseis são sempre incompletos, mas há indícios de que as algas, juntamente com as 
bactérias e certos fungos, são organismos extremamente antigos (Bold, 1972). Por isto 
e em virtude da relativa simplicidade da maioria das algas, o estudo sobre a diversidade 
do reino vegetal se iniciará nesses organismos. 
O termo alga, usado a partir de 1753 e introduzido por Lineu é aplicado a uma 
variedade tão grande de organismos que hoje não se pode atribuir um significado 
preciso a ele. As algas abrangem as Talófitas clorofiladas (e seus aparentados não 
pigmentados) que têm como único caráter comum a ausência do envoltório 
multicelular nos esporângios e gametângios, tal como ocorre nas briófitas mais 
primitivas. A única exceção é o gametângio das Caráceas. 
As algas habitam água doce ou salgada e podem ocorrer também no solo ou em 
associação com fungos (formando os líquens), vegetais ou certos animais. 
Por serem organismos fotossintetizantes têm um importante papel como 
produtores primários formando a base do ciclo nutricional para a vida aquática animal. 
Além disso oxigenam o ambiente e ainda podem fixar nitrogênio atmosférico 
(cianofíceas). 
As algas ainda podem ser úteis ao homem de várias maneiras: como alimento 
(muitas espécies marinhas são utilizadascomo alimento pelos orientais) ou em 
dentifrícios e etc. Por outro lado, muitas algas podem excretar produtos tóxicos ao 
homem e demais animais, como é o caso da "maré vermelha" que mata peixes e ocorre 
devido a um "bloom" (crescimento excessivo) de Gonyaulax e outras pirrófitas. 
 
7.1 Organização celular 
Com exceção das cianofíceas, todas as demais algas são eucarióticas. 
Apresentam cloroplastos, que variam em forma e pigmentação nas diversas divisões. O 
núcleo muitas vezes pode estar mascarado pelos plastos. Algas unicelulares móveis 
possuem um ou mais flagelos. 
As cianofíceas diferem de todas as demais algas na sua organização celular. Em 
certos aspectos assemelham-se muito às bactérias, sendo por isso denominadas 
cianobactérias. Não possuem qualquer organela interna, seus pigmentos acham-se 
localizados em lamelas citoplasmáticas e não chegam a constituir um cloroplasto. 
7.2 Reprodução nas Algas 
Os processos de reprodução entre algas são tão variados quanto as formas de 
vida e envolvem mecanismos assexuados e sexuais, freqüentemente caracterizados 
pela produção de esporos e gametas flagelados. 
Vários processos de reprodução vegetativa podem ser encontrados entre as 
algas: 
a) Divisão (cissiparidade), que é o processo mais simples e pode resultar dois 
indivíduos do mesmo tamanho. 
b) Auxósporos: certas algas unicelulares, como por ex: as diatomáceas, apresentam 
parede celular de pectina, fortemente impregnada de sílica, que tem a forma de uma 
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cápsula, denominada frústula. Esta é formada por duas partes, as tecas, que se 
encaixam uma na outra. Essas algas se reproduzem por cissiparidade, ocorrendo 
inicialmente um afastamento das duas metades seguido de divisão do núcleo e das 
outras partes. Cada célula-filha ficará com uma das tecas e será formada outra no 
interior da restante. Assim, uma célula-filha terá o tamanho igual da célula-mãe e a 
outra será menor. Após várias gerações, onde as algas vão diminuindo de tamanho, as 
células acabam abandonando a cápsula, aumentando de volume e gerando uma nova 
frústula completa (figura 7.1). 
A formação do auxósporo (do grego = aumentar) muitas vezes é acompanhado 
de reprodução sexuada entre duas células que abandonaram suas frústulas ao mesmo 
tempo. 
 
 
 
Figura 7.1: Representação esquemática da reprodução em diatomáceas 
 (modificado a partir de Raven et. al., 78). 
 
c) Hormogônios: nas cianofíceas filamentosas, cada "fio" é uma colônia filamentosa 
que não ultrapassa certo comprimento, podendo se multiplicar por fragmentação. Cada 
filamento que se separa da colônia recebe o nome de hormogônio. Essa separação 
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pode se dar por morte de algumas células do filamento, isolando o fragmento, ou por 
simples quebra do filamento. 
d) Esporos são estruturas especializadas, geralmente unicelulares, de grande 
resistência, destinadas a reprodução assexuada. 
 Os esporos, formados dentro de células ou de estruturas especializadas, 
denominadas esporângios, são disseminados pelo vento ou pela água. Eles resistem a 
condições desfavoráveis e subsistem em vida latente até que as condições ambientais 
permitam seu desenvolvimento. Quando são móveis, os esporos são denominados 
zoósporos. 
e) Propágulos, estruturas especiais, pluricelulares, semelhante a pequenos primórdios 
de indivíduos. 
Nos processos sexuais, os gametas podem ser formados em qualquer lugar do 
talo ou em gametângios. Entre esses processos, o mais primitivo é o da isogamia, 
onde os elementos não apresentam distinção morfológica, mas somente fisiológica (fig. 
7.2). Por ex: Spirogyra, Chlamydomonas. 
Ainda podem ser observados outros processos considerados mais evoluídos, 
como a heterogamia e a oogamia . Na heterogamia, os gametas são diferentes, sendo 
as oosferas (feminino) grandes e os anterozóides (masculino) pequenos, mas ambos 
móveis. 
 
Figura 7.2: Tipos de reprodução sexuada com base na forma dos gametas. (a) isogamia: 
os gametas têm igual tamanho e forma. (b) anisogamia, um gameta (convencionalmente dito 
masculino, é menor que o outro. (c) oogamia, onde o gameta feminino é imóvel. 
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No processo oogâmico os gametas femininos são imóveis podem liberar 
substâncias que atraem os gametas masculinos. As oosferas são mais volumosas e 
armazenam reservas imprescindíveis para a germinação do zigoto. Há casos onde o 
gametângio feminino é tão grande que produz somente uma oosfera. Os anterozóides 
são ágeis, pequenos e produzidos em grande quantidade. Ex: Dictyota . 
É importante relembrar os ciclos de vida, que se distinguem de acordo com a 
posição da fecundação e meiose no ciclo de vida dos vegetais. Podem ser: haplonte, 
diplonte e haplodiplonte. 
a) Haplonte: a meiose ocorre logo após a fecundação e formação do zigoto, sendo 
 portanto meiose zigótica ou inicial. Os indivíduos do ciclo são 
haplóides. 
 
Indivíduo (n) Gametas (n) Fecundação Zigoto(2n) 
 (n) 
 R! 
 
b) Diplonte: os indivíduos do ciclo são diplóides (2n) e portanto a meiose ocorre na 
 formação dos gametas (n) e por isso é chamada gamética ou 
final. 
 
 Indivíduo (2n) R! Gametas (n) Fecundação 
Zigoto(2n) 
 (n) 
 Mitose 
 
c) Haplonte-diplonte ou Haplodiplonte: em um mesmo ciclo de vida há alternância 
de uma fase de indivíduos diplóides com uma fase de indivíduos haplóides. Isso é 
chamado de alternância de gerações ou metagênese. 
 
Indivíduo(2n) R! Esporos (n) Indivíduo (n) 
 
germinação 
 Zigoto (2n) fecundação (n) gametas 
 (n) 
Obs: indivíduo diplonte = geração esporofítica = esporófito 
 indivíduo haplóide = geração gametofítica = gametófito 
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7.3 Categorias taxonômicas das algas 
O número de divisões e classes que inclui as algas varia de um sistema de 
classificação para outro, de autor para autor, como já vimos anteriormente. 
Utilizaremos a classificação segundo TRAINOR (1978), modificada, 
englobando as algas em 8 divisões, dadas a seguir: 
 
Divisão 1 : Cianophyta 
 
Constituída pelas algas azuis ou cianobactérias. São procarióticas unicelulares, 
filamentosas ou coloniais. Pigmentos: clorofila a, xantofilas, -caroteno e ficobilinas 
(ficocianina e ficoeritrina). 
Ocorrem em água doce e salgada, bem como em ambientes terrestres e fontes 
termais, não possuem núcleo diferenciado nem organelas citoplasmáticas 
(procariontes) e os pigmentos localizam-se em lamelas citoplasmáticas (tilacóides). 
Algas azuis unicelulares como Chrorococcus, multiplicam- se por divisões 
celulares sucessivas, seguidas da separação dos produtos das divisões como células 
individuais. Em Merismopedia nãohá essa individualização das células divididas, 
formando um tipo de organização em colônia. A reprodução por fragmentação 
também pode ocorrer em Oscillatoria, Nostoc e Anabaena, que são filamentosas. Os 
filamentos de muitas espécies de Oscillatoria são móveis, bem como seus 
hormogônios. 
Células especializadas com paredes espessas e maiores que as células vegetativas 
aparecem em certas cianófitas filamentosas e são chamadas de acinetos (esporos de 
resistência). Muitas espécies também produzem heterocistos, que são estruturas 
especializadas para a fixação de N2 (possuem nitrogenase). 
A parede celular contém celulose e há freqüentemente excreção de mucilagem 
pela célula, que pode se difundir no meio e constituir uma bainha. 
Algumas cianofíceas vivem em associação com outros vegetais. Um caso bem 
conhecido são aquelas que vivem em cavidades especiais no talo de Anthoceros 
(Briófita) e em cavidades nas folhas flutuantes de Azolla (Pteridófita aquática). A 
associação com fungos para formar os líquenes é muito comum. 
As algas azuis classificam-se numa classe única: Cyanophyceae subdivididas em 
quatro ordens: Chroococcales, Pleurocapsales, Chamaesiphonales e Hormogonales 
(cuja reprodução sexuada não é conhecida). 
 
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Divisão 2: Chlorophyta 
Incluem-se nesta divisão as algas verdes. Contém clorofila a, b, -caroteno e 
várias xantofilas (principalmente luteína). As células contém de um a muitos núcleos 
(cenocíticas) e desde um até muitos cloroplastos com as formas mais diversas. 
São de distribuição tão ampla quanto as algas azuis, porém têm predominância 
nas formações de água doce. Há muitas formas tubulares e membranosas marinhas. 
Existem representantes unicelulares, coloniais, filamentosos, membranosos e 
tubulares. A reprodução sexuada vai desde a isogamia até oogamia. Além disso, em 
muitos gêneros ocorre reprodução assexuada por zoósporos, por ex: 
Chlamydomonas. A reprodução assexuada pode-se fazer por simples divisão, pela 
dissociação de filamentos ou pela formação de zoósporos, aplanósporos ou 
autósporos. Algumas algas verdes filamentosas não ramificadas, como Spirogyra 
reproduzem-se sexuadamente por um processo de conjugação, que consiste na união 
de gametas amebóides. Em certas ordens há uma nítida alternância de gerações. 
Apresentam amido como material de reserva (nos pirenóides). 
Em certas espécies não há, basicamente, paredes transversais ou septos dividindo 
as células ao longo de toda a fase vegetativa do ciclo vital. Tais células não divididas e 
multinucleadas são chamadas cenocíticas e resultam de repetidas divisões nucleares 
sem a formação de paredes celulares. Codium magnum, a maior clorofícea conhecida, 
é um membro desta linha evolutiva e pode atingir até 8 metros de comprimento. 
Clorofíceas multicelulares: um dos passos mais críticos na história dos vegetais 
foi a transição da condição de célula solitária, tal como Chlamydomonas, para de 
multiplicidade celular. Encontram-se vários tipos de multiplicidade celular entre as 
clorofíceas , dependendo do plano no qual as divisões ocorrem. Caso as divisões se 
restrinjam a um único plano, resultarão filamentos (por exemplo, Spirogyra). Caso 
ocorram divisões em dois planos, podem originar filamentos ramificados (é o caso de 
Cladophora) ou lâminas planas. Se as divisões forem em três planos, haverá a 
formação de um corpo tridimensional como ocorre em Ulva (alface do mar). 
A figura 7.3 mostra esquemas de alguns gêneros da Divisão Chlorophyta. 
 
Divisão 3: Euglenophyta 
Os euglenóides, como são chamados, são unicelulares flagelados e bem 
conhecidos através de exemplos como Euglena, Phacus e Trachelomonas. Não 
apresentam parede celular, mas sim uma película ou lórica (em Trachelomonas). 
Vivem em água doce, mas podem habitar água salgada, geralmente são mixotróficos e 
alguns heterotróficos. 
Possuem clorofila a e b e carotenóides. Armazenam carboidratos na forma de 
paramido, que se forma fora do cloroplasto. 
A reprodução se dá por divisão celular. As células se dividem longitudinalmente 
formando duas células novas idênticas. Não há reprodução sexuada conhecida. 
As formas são flageladas, sendo um flagelo longo emergente com pêlos muito 
finos em um dos lados e um outro flagelo pequeno, não emergente. 
 
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Figura 7.3: representação esquemática de algumas clorófitas. 1-5: Oedogonium (1. 
filamento vegetativo; 2. filamento formando zoósporo; 3. dois oogônios; 4. formação de 
zoósporos; 5. oogônios de outra espécie). 6- Zygnema (filamento vegetativo). 7- Spirogyra, 
célula vegetativa e 8- zigotos. 9 a 11- Mesotaenium (indivídous vegetativos, início da 
copulação, zigoto jovem e mais velho, respectivamente). 13- Micrasterias (indivíduo). 14- 
Closterium (indivíduo). 15 Bryopsis (parte superior de um indivíduo). (Adaptado a partir de 
Joly, 91). 
Divisão 4 : Chrysophyta. 
É constituída por três grandes classes: Chrysophyceae, Xanthophyceae e 
Bacillariophyceae. 
Classe Chrysophyceae 
 Apresentam uma coloração "marrom dourada" e apresentam clorofila a, -
caroteno e xantofilas (luteína e fucoxantina). É freqüente a impregnação das paredes 
celulares com CaCO3. Ocorre nesta classe a formação de estatósporos. 
A maioria é unicelular e colonial, flagelada (2 flagelos diferentes). Seu material 
de reserva é a crisolaminarina. Ex : Synura, Mallomonas, Dinobryom. 
 
Classe Xanthophyceae 
Algas verde-amarelas, com clorofila c, na maioria unicelular, flagelada (2 flagelos 
lisos de tamanhos diferentes), algumas filamentosas, cenocíticas e coloniais. Vivem 
preferencialmente em água doce. Material de reserva: crisolaminarina, não têm 
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fucoxantina. A reprodução sexuada é como nas clorófitas. Competiram com as algas 
verdes pelas águas continentais e não foram bem sucedidas. 
Classe Bacillariophyceae (Diatomáceas). 
As diatomáceas diferem das demais Crisófitas pela ausência de flagelos 
(presentes apenas em alguns gametas masculinos) e pela parede celular peculiar 
(dividida em duas partes). 
A maior parte das Chrysophyta pertencem a 
este grupo. São chamadas diatomáceas porque o 
talo é dividido em duas partes (duas tecas ou 
valvas que formam a frústula) que se encaixam 
uma na outra. A maioria é unicelular ou 
filamentosa, poucas são coloniais. As células 
contém de dois a muitos cloroplastos. 
As paredes celulares das diatomáceas 
(frústulas) são formadas por pectina e fortemente 
impregnadas com sílica e por isso persistem após a 
morte do protoplasma interior, formando grandes 
depósitos de frústulas. Esses depósitos de 
"diatomito", formados essencialmente de carapaças 
de diatomáceas, encontram larga aplicação na 
indústria, como material refratário ao calor; como 
filtro especial para líquidos corrosivos; como 
abrasivo usado em dentifrícios, etc. Tais depósitos 
ocorrem em várias partes do mundo, no Brasil 
aparecem na região nordeste. 
Motilidade das Diatomáceas: Apesar da 
ausência de flagelos e de outras organelas 
locomotoras, muitas espécies de diatomáceas 
penales são móveis. A locomoção resulta de uma 
secreção rigorosamente controlada que ocorre em 
resposta a estímulos químicos e físicos. Todas as 
diatomáceas móveis parecem possuir, ao longo da 
célula, um sulco delicado (a rafe) que 
aparentemente evoluiu para um aparelho 
locomotor. 
 
Figura 7.4: Diatomáceas observadas por microscopia eletrônica de varredura (acima e 
ao centro) e sob microscopia óptica (abaixo). (Segundo Raven et al., 76). 
Com base na simetria,há dois grandes grupos de diatomáceas: as Penales, de 
simetria bilateral e predominantes em água doce e as Centrales, com simetria radial e 
predominantemente marinhas. 
Gêneros freqüentes são: Melosira, Coscinodiscus, Chaetoceros, Biddulphia, 
Triceratium, etc. Alguns indivíduos estão representados na figura 7.4. 
Reprodução assexuada (divisão longitudinal) e reprodução sexuada. 
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Divisão 5: Phaeophyta (cerca de 1.500 sp) 
Composta pelas algas pardas, um grupo quase totalmente marinho. 
Compreendem a maior parte das algas nas águas salgadas. Podem atingir de 20 a 30 
metros de profundidade. São menos comuns nos trópicos, mas aparecem como 
Sargassum, por exemplo, atingindo enormes tamanhos e diferenciação tissular 
altamente elaborada. Não há nessa divisão organismos unicelulares nem gregários. 
Várias feófitas são filamentosas ou ramificadas e algumas formam delgadas lâminas. 
Apresentam além da clorofila a , a clorofila c como pigmento acessório. 
Possuem vários carotenóides, inclusive a fucoxantina (abundante), que é responsável 
pela cor marrom-escuro ou verde-oliva característica do grupo. 
Os materiais de reserva são a laminarina e o manitol, mas podem também 
acumular lipídios. 
A parede celular assemelha-se muito às clorofíceas e aos vegetais superiores, 
formada por celulose e uma camada externa bem desenvolvida de compostos 
mucilaginosos. A parede celular ainda apresenta algina, que é uma substância viscosa 
de considerável importância como estabilizador, emulsificador e na indústria de papel. 
A reprodução sexuada pode ser por iso, aniso ou oogamia. Os ciclos vitais da maioria 
das feofíceas apresentam alternância de gerações (heteromórficas). 
 
Divisão 6: Rhodophyta (cerca de 4000 sp) 
São as algas vermelhas de água salgada na maioria, mas ocorrem alguns poucos 
gêneros de água doce também (pouco mais de 100 sp). 
As ficobilinas mascaram a clorofila a, dando-lhes a cor característica. As 
rodofíceas se encontram em profundidades maiores do que quaisquer dos outros 
grupos, já tendo sido observadas em profundidades de até 175 m. 
Apresentam além, das ficobilinas como 
pigmento acessório, a clorofila d . 
Denomina-se amido florídeo o 
material de reserva (carboidrato). 
As paredes celulares apresentam uma 
série de substâncias mucilaginosas cujas 
moléculas baseiam-se na galactose (p.e., o 
agar e o carragenano ou carragenina). O talo 
pode ser unicelular (apenas 3 gêneros), 
filamentoso, pseudo-parenquimatoso de 
origem filamentosa e alguns foliáceos. 
 
Figura 7.5: Representação esquemática do 
aspecto geral do talo de algumas rodófitas. A) 
Rhodymenia; B e C) Champia. Em C é possível 
observar os tetrasporângios. (Adaptado a partir 
de Joly, 91). 
 
 
 
 
 
 
 
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Reprodução sexuada por oogamia. Meiose espórica (alternância de gerações). 
Não há formas flageladas. 
Produzem ágar e carrageninas. 
Uma parte das Rodofíceas tornam-se bastante incrustadas de carbonato de 
cálcio, recebendo o nome de algas coralígenas. 
Tais algas são extremamente importantes na formação de recifes de corais, 
algumas vezes até substituindo os animais na formação do recife. 
 
Divisão 7: Pyrrophyta 
Também chamados de Dinoflagelados, a maior parte dos membros dessa divisão 
são organismos unicelulares, biflagelados, muitos dos quais são marinhos e outros de 
água doce. São conhecidas cerca de 2100 sp, muitas abundantes e de alta 
produtividade no plâncton marinho. 
Os dinoflagelados apresentam 2 flagelos que se movem no interior de dois 
sulcos, um dos quais circunda a célula como um cinto e o outro mostra-se 
perpendicular àquele. A oscilação dos flagelos nos respectivos sulcos faz com que o 
organismo gire como um pião grande se movimenta. 
Uma grande parte dos dinoflagelados apresenta placas de celulose duras que 
formam uma parede (teca) como se fosse uma armadura. As placas encontram-se no 
interior da membrana plasmática e não no seu exterior como a parede celular da 
maioria das algas (figura 24). 
A maior parte dos dinoflagelados contém clorofilas a e c, mascaradas por 
carotenóides. Há algumas espécies heterotróficas desprovidas de pigmentos e a 
substância de reserva é o amido. 
Muitos dinoflagelados são bioluminescentes, capazes de converter a energia 
química em energia luminosa, fluorescendo as águas à noite como por exemplo, 
Noctiluca scintillans. O dinoflagelado Gymnodinium breve é o responsável pela 
maioria das marés vermelhas e suas conseqüências no Golfo do México. OBS: O mar 
vermelho, aparentemente, recebeu esse nome graças aos “blooms” de Trichodesmium, 
uma cianobactéria vermelha. 
Os dinoflagelados simbiontes não possuem tecas e ocorrem como células 
esféricas douradas, chamadas zooxantelas. Essas são responsáveis principalmente pela 
produtividade fotossintética que possibilita o desenvolvimento de recifes de coral em 
águas tropicais, notoriamente pobres em nutrientes. Os tecidos dos corais podem 
conter cerca de 30.000 dinoflagelados / ml. Neste caso, os dinoflagelados produzem ao 
invés de amido glicerol, que é diretamente usado na nutrição dos corais. 
Reprodução: divisão longitudinal 
 Zoósporos. 
 Poucas têm reprodução assexuada. 
 
 
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Divisão 8 : Haptophyta 
Principalmente água salgada, mas com algumas espécies de água doce 
geralmente unicelulares, com dois flagelos lisos iguais ou não no tamanho. Se 
caracterizam por apresentarem o haptonema que é um tipo de flagelo geralmente em 
espiral pelo qual o organismo pode se fixar em substratos. Podem ter o corpo coberto 
por escamas orgânicas (celulose) ou inorgânicas (CaCO3 os cocolitoforídeos). 
Material de reserva: Crisolaminarina. 
Pigmentos: Clorofila e fucoxantina. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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8 Briófitas 
Acredita-se que as plantas terrestres tenham se desenvolvido a partir de algas 
verdes aquáticas. As evidências que suportam esta hipótese incluem o fato de que as 
algas verdes apresentam muitas características bioquímicas e metabólicas em comum 
com as plantas terrestres. Ambas contém os mesmos tipos de pigmento fotossintético 
(clorofila a, b e carotenóides) e também armazenam o excesso de carboidrato sob a 
forma de amido . Além disso, pode-se ainda dizer que tanto algas verdes como plantas 
terrestres apresentam a celulose como o maior componente das paredes celulares. 
As plantas usam a clorofila para absorver a energia radiante que é então 
convertida em energia química encontrada nos carboidratos. Em adição às clorofilas a 
e b, todas as plantas têm carotenóides. 
Uma das adaptações mais importantes das plantas para sobreviver no meio 
terrestre é uma cobertura cerosa, a cutícula, sobre suas partes aéreas. A cutícula é 
essencial para a existência no meio terrestre, pois ajuda a prevenir a evaporação e 
dessecamento dos tecidos vegetais. Mas não podemos esquecer que as plantas 
terrestres obtém sua fonte de carbono da atmosfera, (o CO2). Este gás deve ser 
acessível aos cloroplastos dentro das células e, de certa forma, existe uma pequena 
troca de gases através da cutícula. Porém, o CO2 e O2 são realmente trocados através 
de finas aberturas, ou estômatos, nos caules e, principalmente, nas folhas. 
Os vegetais superiores têm os órgãos sexuaismulticelulares, ou gametângios, 
que possuem uma camada de células estéreis circundando os gametas. Cada órgão 
feminino, o arquegônio, produz um único ovo (oosfera). O anterídio (gametângio 
masculino) produz anterozóides. A oosfera fertilizada se desenvolve num embrião 
multicelular dentro do gametângio feminino. Existe uma alternância de gerações 
claramente definida. A porção haplóide do ciclo de vida é chamada de geração 
gametofítica porque origina os gametas, por mitose. A porção diplóide do ciclo de 
vida é a geração esporofítica, que produz esporos imediatamente após a meiose. 
O gametófito produz anterídeos e arquegônios. O anterozóide alcança o 
arquegônio numa variedade de caminhos e funde-se com a oosfera, resultando num 
zigoto. Este processo é conhecido como fertilização. O zigoto é diplóide e é a 
primeira célula na geração esporofítica. Ele se divide por mitose e desenvolve-se num 
embrião multicelular que é suportado e protegido pelo gametófito. Eventualmente, o 
embrião maduro é o esporófito. O esporófito tem células que são capazes de se dividir 
por meiose. Estas células sofrem divisão meiótica e formam esporos haplóides. Os 
esporos representam o primeiro estágio na geração gametofítica e por mitose forma o 
gametófito, continuando o ciclo. 
Os musgos e outras briófitas são plantas não-vasculares. Algas aquáticas têm 
pouca necessidade de um sistema vascular porque seu ambiente aquático transporta 
seu alimento e outras substâncias essenciais. Em contraste, plantas terrestres que não 
têm tecido vascular são restritas em tamanho, já que elas não tem como transportar 
alimento, água e minerais essenciais por distâncias extensas. Além disso, desde que 
necessitam de um meio ambiente úmido para reprodução, a maioria das briófitas é 
encontrada ativamente crescendo em áreas úmidas, embora algumas tolerem áreas 
secas. 
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Devemos salientar aqui que as briófitas, junto com certas algas, são consideradas 
as únicas plantas não vasculares. No entanto, em vários musgos o caulídio dos 
gametófitos e esporófitos têm um filamento central de células condutoras de água 
conhecidas como hidróides. Os hidróides são células alongadas com paredes 
inclinadas delgadas e altamente permeáveis à água e solutos. Eles lembram os 
elementos traqueais de plantas vasculares pela ausência de protoplasto vivo; 
conseqüentemente, os hidróides são vazios quando adultos. Diferente dos elementos 
traqueais, entretanto, os hidróides especializados não possuem paredes espessadas. Em 
alguns gêneros de musgos, os elementos crivados (células condutoras de alimento, 
também conhecidos como leptóides) ficam ao redor dos hidróides. Os elementos 
crivados são células alongadas e ao contrários dos hidróides, os elementos crivados 
têm cloroplastos vivos quando maduros. Provavelmente as células condutoras de água 
e alimento dos musgos e plantas vasculares tiveram origem comum, com base na sua 
similaridade em estrutura e função. 
As briófitas são comumente divididas em 3 classes: os musgos, as hepáticas e as 
antoceráceas. Esses três grupos de plantas podem ou não estar proximamente 
relacionados. Entretanto, seus ciclos de vida são similares. São plantas relativamente 
pequenas, muitas menores do que 2 cm, não ultrapassando 20 cm de comprimento, na 
maioria. Aparecem em ambientes geralmente quente e úmidos, mas algumas espécies 
de musgos habitam desertos relativamente secos. 
Como característica distintiva das briófitas, além da ausência de tecidos 
vasculares, tem-se uma característica conseqüente que é a falta de folhas, caules e 
raízes verdadeiras. Na maioria das briófitas, o gametófito está ligado ao substrato por 
meio de células alongadas e isoladas ou filamentos celulares denominados rizóides 
(que significa com a forma de raiz). Esses servem de apoio para as plantas, porque a 
absorção de água e minerais comumente se processa diretamente por todo o 
gametófito, já que não há estruturas como raízes verdadeiras, embora haja exceções. 
Uma segunda característica distintiva das briófitas é a natureza de sua alternância 
de gerações: os gametófitos são maiores e sempre independentes quanto a nutrição, 
ao passo que os esporófitos são menores, variavelmente dependentes, e 
permanentemente ligados aos gametófito, ou seja, o gametófito é a geração 
dominante nas briófitas (entre as plantas vasculares ocorre o inverso). 
As briófitas algumas vezes são referidas como os “anfíbios” do reino vegetal. 
Isso porque para que a fertilização se dê, os anterozóides, que são biflagelados, têm 
que nadar através da água até atingir a oosfera dentro do arquegônio. O zigoto 
formado fica contido no interior do arquegônio, onde ele se desenvolve até embrião. 
Na maturidade o esporófito (embrião desenvolvido) de muitas briófitas consta de um 
pé basal que permanece embutido no arquegônio, uma haste (também chamada de 
seta) e uma cápsula ou esporângio. Geralmente as células do esporófito jovem e 
maduro realizam fotossíntese, mas após a produção dos esporos, a clorofila 
normalmente desaparece. 
A divisão Bryophyta tradicionalmente subdivide-se em 3 classes: 
Hepaticae (9000 sp), Anthocerotae (100 sp) e Musci (14500 sp). 
 
 
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Classe Hepaticae 
A Classe Hepaticae (hepáticas) grupo mais primitivo, ou Marchantiopsida é 
composta por plantas pequenas e seu nome data do século IX, quando se acreditava 
que, devido a forma de fígado dos gametófitos de alguns gêneros, essas plantas 
poderiam ser úteis para o tratamento de doenças relacionadas a esse órgão. 
Os gametófitos de certas hepáticas são achatados (fig. 8.1), tendo talos 
dorsiventrais (achatados, possuindo superfície superior e inferior distintas), os quais 
derivam de um meristema apical. A maioria das espécies têm gametófitos foliáceos. 
Os rizóides são unicelulares, ao contrário daqueles dos musgos. Os gametófitos em 
geral precedem diretamente dos esporos. Os esporófitos são, geralmente, menos 
complexos que os musgos. Há nessa Classe espécies anfíbias como Riccia e 
Ricciocarpus. Não existem mecanismos especiais para a dispersão de esporos nos 
esporófitos, esses quando maduros, morrem, apodrecem e liberam os esporos. 
Marchantia : gênero terrestre razoavelmente extenso, tem gametóforos com 
anterídeos (os anteridióforos) e com arquegônios (arquegônióforos) (figura 8.2). Os 
esporófitos de Marchantia são mais diferenciados que Riccia e Ricciocarpus, 
constituído de um pé, seta e esporângio ou cápsula. 
Reprodução assexuada nas hepáticas: fragmentação (principal tipo) e 
propágulos (ou gemas). Os propágulos originam-se em estruturas especiais em forma 
de taça, denominadas conceptáculos e localizadas em superfície dorsal do gametófito, 
sendo que os conceptáculos podem surgir em Marchantia, mas não em Riccia ou 
Ricciocarpus. 
 
Figura 8.2: Marchantia.1- gametófito masculino com 4 anteridióforos. 2- corte transversal no 
anteridióforo. 3- gametófito feminino com 4 arquegonióforos. 4- arquegonióforo jovem. 5- corte 
transversal no arquegonióforo. 6- corte transveral do talo passando por um receptáculo com 
propágulos. 7- propágulo. 9- esporófito com a cápsula aberta. 10- esporo. 
(segundo Joly, 91). 
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Classe Anthocerotae 
As hepáticas podem ser também folhosas ao invés de talosas, é o caso dessa 
classe. Existem apenas 5 gêneros, sendo Anthoceros (fig. 8.3) o mais conhecido, com 
habitats úmidos e sombrios. O gametófito parece com o das hepáticas folhosas, mas 
contém um único e grande cloroplasto. Possuem extensas cavidades internas repletasde mucilagem e freqüentemente habitadas por algas azuis do gênero Nostoc, que 
fornecem N2 fixado. Anterídeos e arquegônios estão submersos na parte dorsal do 
gametófito e numerosos esporófitos podem se desenvolver no mesmo gametófito. 
 
 
 
Figura 8.3: Anthoceros. (a) Gametófitos com esporófitos anexos sustentando 
esporângios maduros. (Segundo Raven, et al., 76). 
 
O esporófito é formado por um pé dorsal e um esporângio cilíndrico e comprido. 
A deiscência do esporângio começa perto do ápice e estende-se em direção à base, a 
medida que os esporos amadurecem, partindo-os longitudinalmente, em duas valvas. O 
esporófito possui várias camadas de tecido fotossintético. 
 
Classe Musci 
Os gametófitos de todos os musgos são representados por duas fases distintas: 
protonema (filamento inicial, fig. 8.4) que surge diretamente do esporo germinante, e 
o gametófito folhoso. Alguns ramos do protonema penetram no solo e formam os 
rizóides (que são multicelulares nesta classe), outros dão origem a estruturas 
semelhantes a gemas, capazes de gerar gametófitos (haplóides) folhosos. O gametófito 
provido de “folhas” é usualmente vertical e não mais dorsiventralmente achatado como 
nas hepáticas. 
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Figura 8.4: Ciclo de vida de uma briófita (musgo) (adaptado a partir de Stern, 
94). 
 
Os gametófitos dos musgos alcançam de alguns milímetros até 50 centímetros ou 
mais de comprimento e exibem vários graus de diferenciação e complexidade. Todos 
têm rizóides multicelulares. 
O esporófito é importante na fotossíntese e geralmente é pequeno em relação ao 
gametófito. As cápsulas estão, em geral, na ponta da haste e esta pode medir 
excepcionalmente entre 15 e 20 cm de comprimento, embora algumas nem possuam 
haste. Quando o esporófito está maduro, perde a capacidade assimiladora 
gradualmente e vai tornando-se amarelado, laranja e finalmente marrom. 
Eventualmente a tampa (ou caliptra) da cápsula desprende-se surgindo uma abertura 
(opérculo) normalmente rodeada de dentes (peristômio), os quais vão regular a saída 
dos esporos. 
A reprodução assexuada nos musgos é amplamente realizada por fragmentação. 
Muitas espécies produzem gemas, que dão origem a novos gametófitos. 
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9 Traqueófitas 
 As traqueófitas agrupam todos os vegetais que apresentam tecidos de 
condução, são as chamadas plantas vasculares. 
Para entender melhor, devemos lembrar que as plantas “terrestres” incluem 2 
grandes grupos: 
1. As briófitas, que não apresentam tecido vascular e, na verdade, são gametófitos 
com esporófitos fisicamente ligados a eles. 
2. As plantas diplóides (esporófitos) produtoras de esporos, com tecido vascular bem 
desenvolvido. A fase haplóide (gametófito) do seu ciclo pode ser de vida livre e 
fotoautotrófica ou heterotrófica. As plantas vasculares exibem um grau de 
complexidade que não é igualado pelas plantas avasculares. 
As plantas vasculares primitivas consistiam de eixos ramificados 
dicotomicamente (divididos em duas partes iguais), nos quais faltavam folhas e raízes. 
Com a especialização evolutiva, várias diferenças surgiram no corpo da planta, levando 
a diferenciação de caule, raiz e folha. 
 
9.1 Pteridófitas 
 As pteridófitas são criptógamas vasculares com uma acentuada alternância de 
gerações. Elas apresentam certas combinações de caracteres fundamentais, que não se 
encontram nas Briófitas ou nas plantas com sementes. Diferem destas últimas por 
possuírem gametófito e esporófito independentes na maturidade. Nas Pteridófitas, a 
geração mais desenvolvida é o esporófito, apresentando maior diferenciação anatômica 
e morfológica. 
 O gametófito (também chamado de protalo) pode ser verde, superficial ao solo, 
com rizóides ou ser subterrâneo e incolor, nunca abandonando a membrana do esporo 
que o originou. A fecundação se dá por meio de anterozóides flagelados. 
Diferenças entre as Pteridófitas e outros grupos vegetais: 
a) Em relação às Algas: 
As pteridófitas apresentam arquegônios e anterídeos e o embrião fica retido 
dentro do arquegônio. Apresentam tecido de condução. 
b) Em relação às Briófitas 
Nas Pteridófitas, a geração esporofítica é mais desenvolvida, além de 
apresentarem tecido de condução. 
c) Em relação às Fanerógamas 
O gametófito das pteridófitas é de vida livre. O esporófito cresce 
ininterruptamente, desde zigoto até a maturidade. Não ocorre a formação de 
semente. 
Existem duas teorias para a origem do grupo Pteridófita: 1) A partir das 
Briófitas e 2) A partir de algas clorofíceas. 
 
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Classificação : 
A classificação das Pteridófitas é baseada em caracteres do esporófito, tais 
como: estrutura esporangial, disposição dos esporângios e estrutura vegetativa. 
As Pteridófitas incluem 5 divisões : 
 
9.1.1 Divisão Psilotophyta 
O esporófito (geração duradoura) tem caule verde fotossintetizante com 
ramificações dicotômicas, sendo que há apenas 2 gêneros atuais : Psilotum e 
Tmesiptereis. São gêneros bastante primitivos, não possuindo raízes e tendo uma única 
célula apical em cada ramo. 
 
9.1.2 Divisão Rhyniophyta 
São plantas vasculares fósseis e também não possuem raízes claramente distintas. 
O esporófito consiste de uma porção ramificada (caule) que pode ou não ter pequenas 
folhas, de acordo com o gênero. Todos os gêneros são fósseis. 
Rhynia preenche todas as qualidades essenciais de um protótipo ancestral para 
todas as plantas vasculares. 
 
9.1.3 Divisão Lycopodiophyta 
O esporófito é a geração conspícua nos licopódios, o gametófito sendo pequeno 
e freqüentemente subterrâneo. 
Os esporângios se localizam nas axilas das folhas ou na face axial da folha 
próximo a base. As folhas que detém esporângios são chamadas esporófilos. Os 
esporófilos são iguais às folhas vegetativas. 
Há representantes fósseis e atuais. As 1200 espécies modernas de licopódios 
dividem-se em 5 gêneros, com Lycopodium (figura 9.1), Selaginella entre eles. 
 
 
 
 
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Figura 9.1: Lycopodium. A) aspecto geral do ápice da planta. B) estróbilo. C) esporófilo 
e esporângio. D) esporo. (Modificado a partir de Joly, 91). 
 
9.1.4 Divisão Equisetophyta. 
Possuem esporófito conspícuo e o gametófito é um pequeno talo de 1 cm de 
largura. As duas gerações são fotossintética e fisiologicamente independentes na 
maturidade. Há representantes fósseis e atuais. 
Os representantes modernos pertencem a um único gênero: Equisetum (figura 
9.2) . Eles possuem folhas dispostas em círculos formando nós e entrenós e são 
estriadas longitudinalmente. Os esporângios encontram-se em esporangióforos 
arranjados em círculos em um estróbilo terminal. 
 
9.1.5 Divisão Poliopodiophyta 
São também chamados fetos, ocorrem numa grande variedade de habitats e 
climas, mas a maioria deles encontra-se em locais sombrios e úmidos, em regiões 
tropicais e subtropicais, mais do que em regiões temperadas e frias. Alguns fetos são 
arborescentes, com um “tronco” relativamente espesso, embora muito dessa espessura 
seja devido ao crescimento de raízes adventícias aéreas. 
Muitas vezes o caule é representado por um rizoma simples ou ramificado do 
qual surgem as folhas. O sistema radicular do esporófito é adventício. As folhas são 
geralmente divididas em um pecíolo e uma lâmina expandida, sendo as folhas 
chamadas frondes. 
O esporófito é a geração conspícua e o gametófito ébastante reduzido (figura 
9.3). Os esporângios dos fetos formam-se sobre folhas ou apêndices associados à elas. 
Numerosos esporângios crescem em cada esporófilo (folha que contém esporângios) e 
nas pteridófitas atuais são geralmente agrupados em estruturas distintas denominadas 
soros. 
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A grande maioria das espécies pertencem a Ordem Filicales (Polipodiales), são 
os chamados fetos verdadeiros. 
 
 
 
 
Figura 9.2: Equisetum. 1) aspecto geral de um ramo vegetativo. 2) detalhe do nó e folhas. 3) 
dois ramos férteis. 4) estróbilo. 5 e 6) esporangióforo com esporângios. 7) esporo. 8) esporo 
com elatérios distendidos. (Segundo Joly, 91). 
 
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Figura 9.3: Polipodiófitas. 1) Doryopteris, trecho de folha com soro marginal contínuo. 2-3) 
Adiantum, folíolos férteis e detalhe dos soros. 4-7) diferentes gêneros mostrando folíolos 
férteis. 8) Elaphoglossum, folha fértil. 9) esporângio. (Segundo Joly, 91). 
 
Adaptações a conquista do meio terrestre 
No decorrer da evolução, as Pteridófitas representaram o primeiro grupo que 
efetivamente conquistou o ambiente terrestre. A hipótese mais aceita para a origem 
das plantas vasculares é que essas teriam surgido de formas aquáticas herbáceas. 
Vários foram os problemas enfrentados pelos organismos na ocupação do ambiente 
terrestre, tais como: obtenção de água (“solucionados” através das raízes e sistemas 
condutores); conservação da água (nos vegetais terrestres há cutícula e estômatos); 
sustentação e transporte (sistemas condutores são necessários para os organismos 
terrrestres); superfície de assimilação de luz e trocas gasosas, que foi aumentada em 
função do aparecimento de folhas. 
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 Em resumo, o principal avanço dos fetos sobre os musgos e outras Briófitas foi 
a presença de tecidos vasculares especializados. Com esses sistemas condutores, as 
plantas vasculares são capazes de atingir maiores tamanhos que os musgos porque 
água, minerais dissolvidos e alimento (seiva elaborada) podem ser transportados para 
todas as partes da planta. Embora as pteridófitas sejam plantas relativamente pequenas 
em regiões temperadas, há espécies nos trópicos que crescem a alturas de 2 a 4 
metros, como as samambaiaçu (Dicksonia sellowiana) do Brasil. 
Todas as pteridófitas têm verdadeiros sistemas de tecidos vasculares, sendo a 
maioria com raízes e folhas verdadeiras. O ciclo de vida das pteridófitas envolve uma 
alternância de gerações claramente definida (fig. 9.4 ). A planta predominante é a 
geração esporofítica. Seu corpo é composto de um caule horizontal junto ao chão, 
chamado rizoma, do qual emergem raízes e folhas (fronde). 
 
 
Figura 9.4: Ciclo de vida de uma Polipodiophyta (daptado a partir de Stern, 94). 
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9.2 As fanerógamas 
(Do gr. phanerós, ‘aparente’, ‘visível’; gamos, ‘casamento’) 
 Fanerógamas é um termo usado para se referir aos vegetais superiores que se 
caracterizam pela presença de flores, como órgãos de reprodução nitidamente visíveis, 
destacando-se de outras traqueófitas, como as pteridófitas. As Fanerógamas também 
são conhecidas como espermatófitas, pois são plantas que produzem sementes. A 
maioria das plantas bem sucedidas tem na semente seu modo primário de reprodução e 
dispersão. Poderíamos dizer até que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa é 
o maior avanço evolutivo dos vegetais. Qual a razão de tamanho sucesso? 
1) Os esporos vegetais são compostos por uma única célula, enquanto as sementes 
contém uma estrutura multicelular. 
2) As sementes contém um suprimento alimentar. Após a germinação, o embrião 
dentro da semente é nutrido pelo alimento nela estocado, até que ele seja auto-
suficiente. 
3) As sementes são protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente. 
 Podemos dividir as fanerógamas em dois grandes grupos: 
 As Gimnospermas, representadas pelos pinheiros, e Angiospermas, 
constituídas pelas plantas que produzem frutos. 
 Todas as fanerógamas possuem tecidos vasculares, xilema para condução de 
água e sais minerais e floema para condução de alimento. Há a alternância de gerações, 
mas a geração gametofítica é significativamente reduzida em tamanho e é inteiramente 
dependente da geração esporofítica. O megasporângio retêm o megagametófito em 
todas as espermatófitas. O megasporângio é envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais 
de tecido, os tegumentos. Estas envolvem completamente o megasporângio exceto 
por uma abertura no ápice, a micrópila. A estrutura inteira, incluindo megasporângio 
com megagametófito e tegumentos é conhecida como óvulo. 
 
9.2.1 Divisão Gymnospermae (gimnospermas) 
 Gymnospermae significa literalmente “semente nua”, ou seja, seus óvulos e 
sementes encontram-se expostos na superfície dos esporófilos ou de estruturas 
análogas. Incluem alguns dos vegetais mais interessantes do Reino Vegetal: 
 os maiores vegetais em termos de volume: Sequóias gigantes 
 os maiores em altura: Carvalho-vermelho 
 possuem os indíviduos de maior longevidade: pinheiro da Califórnia (Pinus 
aristata), com mais de 4000 anos. 
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 As gimnospermas apresentam uma série de vantagens evolutivas, quando as 
comparamos com as pteridófitas. 
a) Não há necessidade de água para transportar o gameta masculino. Ao invés disso, 
o gametófito masculino parcialmente desenvolvido (chamado grão de pólen), 
transporta-se para as proximidades do gametófito feminino através de um processo 
chamado POLINIZAÇÃO, que geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas. 
b) Após a polinização o gametófito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo 
polínico, através do qual os gametas masculinos são conduzidos até o arquegônio, 
onde um deles se fundirá com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os 
gametas são imóveis. Nas cicadáceas e gimkgo ocorrem anterozóides ainda. 
 As gimnospermas compõem-se de 4 classes (segundo Joly, 1991), com os 
seguintes representantes atuais: 
Cycadopsida (Cycas), Taxopsida (Taxus), Coniferopsida (Pinus) e Gnetopsida. 
 
9.2.1.1 CLASSE CONIFEROPSIDA (CONÍFERAS) 
 As coníferas ocupam vastas áreas da Terra hoje em dia. Alcançam do Ártico 
aos Trópicos e são a vegetação dominante nas regiões florestais do Canadá, nordeste 
europeu e Sibéria. São bastante importantes economicamente na produção de papel, 
extração de resinas, ornamentação, etc., além de atraentes durante o inverno, pois 
estão sempre verdes. Somente poucas espécies são decíduas (folhas caducas). 
 As coníferas são a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo 
cerca de 50 gêneros e 550 espécies, atingindo alturas superiores a 117m e diâmetros 
maiores que 11m. Pinus, que é muito comum para nós, é uma conífera típica. Produz 
micrósporos (esporos masculinos) e megásporos (esporos femininos) em estruturas 
separadas chamadas cones ou estróbilos, que são também chamados de micro e 
megastróbilos (cones masculinos e femininos, respectivamente) e que geralmente 
situam-se numa mesma planta (figura 9.5 (b) e (e)). 
 
 Em Pinus, os megastróbilos são maiores, geralmente localizados nas 
ramificações superiores da árvore e abrigam as sementes após a fertilização. Os 
estróbilos masculinos (microstróbilos) são menores que os femininos, sendo 
produzidos em ramificações menores e compostos por estruturas semelhantea folhas 
sobrepostas (os microsporófilos). 
 
 
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 O microsporângio (urna que 
fica na base dos microsporófilos) 
abriga numerosas "células-mãe do 
micrósporo" (ou microsporócitos). 
Essas células sofrem meiose para 
formar os micrósporos (n). 
 
 
 
Figura 9.5: (ao lado) Pinus 
silvestris. a) ramo com estróbilos; 
b)estróbilo feminino; c e d) escamas 
seminíferas; e) estróbilo masculino; f) 
semente alada. (fonte: Strasburger, 1970). 
 
 
Cada micrósporo se desenvolve numa geração gametofítica extremamente 
reduzida. O gametófito masculino imaturo é chamado de grão de pólen. Os grãos de 
pólen são liberados dos microstróbilos em grande número e alguns chegam até o 
estróbilo feminino (megastróbilo), carregados pelo vento. 
 O megaestróbilo tem brácteas lenhosas (megasporófilos) que abrigam 
megasporângios em suas bases. Dentro de cada megasporângio existem “células-mãe 
do megásporo” (megasporócitos) que sofrem meiose para produzir os megásporos 
(n). Um desses megásporos desenvolve-se num gametófito feminino, com uma oosfera 
dentro de cada arquegônio. Não há formação de anterídeo. 
 O grão de pólen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (através 
do tecido gametófito feminino) até o óvulo, dentro do arquegônio. Então, a célula 
dentro do grão de pólen divide-se para formar células espermáticas (que não têm 
flagelos), uma das quais se funde com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce, 
originando um embrião de Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 9.6). 
 
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Figura 9.6: Ciclo de vida de uma gimnosperma (Pinus sp). 
 
O tecido do gametófito feminino que circunda o embrião, com o 
desenvolvimento torna-se tecido nutritivo na semente madura. O embrião e seu tecido 
nutritivo ficam protegidos por uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que 
possam ser dispersados pelo vento. O tecido nutritivo e o tegumento são haplóides, 
pois provém do gametófito. O maior avanço no ciclo de vida de Pinus é a 
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independência da água para o transporte das células gaméticas masculinas. A 
reprodução é totalmente adaptada à vida terrestre! 
Vale lembrar ainda de Ginkgo, uma espécie arbórea nativa da China e que 
representa o gênero mais antigo entre as espécies viventes da classe das coníferas. 
Fósseis de 200 milhões de anos foram descobertos e são muito parecidos com as 
espécies atuais. Ginkgo é o único gênero vivo. É uma planta cultivada desde épocas 
muito remotas nos jardins dos templos chineses e hoje é cultivada em todo o mundo 
(figura 9.7). 
 
Figura 9.7: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly, 
91). 
 
9.2.1.2 Classe Cycadopsida (cicas) 
 Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos 
remanescentes são organismos tropicais com aparência semelhante às palmeiras. A 
reprodução é similar ao Pinus, mas a estrutura da semente e óvulo são mais primitivos. 
 As cicas possuem caracteres que são reminiscências de samambaias (gametas 
masculinos móveis, disposição de feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado de 
caracteres similares aos das demais gimnospermas (sementes, tubo polínico e 
gametófitos reduzidos). São plantas dióicas, ou seja, produzem gametas masculinos e 
femininos em indivíduos diferentes. 
 
 
 
 
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9.2.1.3 Classe Gnetopsida 
 Difere bastante das demais gimnospermas e é uma classe muito heterogênea. 
Tem mais de um envoltório no óvulo e apresenta elementos de vaso no xilema, 
que é uma característica de angiospermas. Os canais resiníferos comuns em outras 
classes são ausentes. Há 3 gêneros atuais apenas: Ephedra, Gnetum e Welwitschia 
(figura 9.8). 
 
Figura 9.8: A) Gnetum, ramo florífero. B) Ephedra. 1. ramo florífero; 2. espiga com flores 
masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia. 1. aspecto geral da planta 
masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a 
partir de Joly, 91). 
 
 
 
 
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9.2.1.4 Classe Taxopsida 
 Nesta Classe estão as gimnospermas mais primitivas, justamente por não 
apresentarem cones. As flores femininas são isoladas, formando portanto, sementes 
isoladas. Compreende só uma ordem, Taxales, e uma família, Taxaceae (fig. 9.9). 
Nesta família incluem-se 5 gêneros. São plantas arbustivas lenhosas ou árvores 
pequenas, com folhas dispostas em espiral, geralmente. 
 
 
Figura 9.9: Taxus. A) aspecto geral do ramo; B) óvulo; C) óvulo cortado longitudinalmente; D) 
ramo com estróbilos masculinos. (Modificado a partir de Joly, 91). 
 
 
9.2.2 DIVISÃO ANGIOSPERMAE (250.000 espécies) 
 O segundo grande grupo de plantas produtoras de sementes, as angiospermas, 
são também conhecidas como plantas frutíferas e compõem o maior grupo vegetal em 
número de gêneros, espécies e indivíduos, e o mais recente a se desenvolver sobre a 
Terra. 
 As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato de seus óvulos e 
sementes estarem encerrados dentro do megasporófilo (aqui chamado de carpelo), que 
mais tarde formará o fruto. A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas 
sugere que o encerramento das sementes pode ter ocorrido pelo dobramento 
evolucionário de um megasporófilo foliáceo portador de óvulo. 
 As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos de 
diversidade do organismo, do habitat e de utilidade ao homem. Há angiospermas 
lenhosas, herbáceas e, entre as últimas, há considerável diversidade de estrutura 
vegetativa, representada pelos bulbos de lírios e cebolas e pelos rizomas de Iris e de 
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muitas gramíneas. A diversidade de habitat está demonstrada pelas plantas aquáticas 
como Elodea ou Lemna, pelos gêneros xerofíticos como o cactos e pelas epífitas, 
como muitas orquídeas e bromélias. 
 As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas 
seguintes características: 
1) formação do ovário (através do dobramento e soldadura das margens do 
megasporófilo, o que permitiu o desenvolvimento dos óvulos no interior de um 
espaço fechado e protegido); 
2) Redução mais avançada do gametófito feminino; 
3) Dupla fecundação - formação de tecido de reserva de nutrientes absolutamente 
novo na evolução das plantas, o endosperma. 
 A divisão Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes 
classes: as Dicotiledôneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledôneas (ou Liliopsida), 
sendo que as Dicotiledôneas englobam a maioria das espécies (mais de 150 mil). 
 As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um 
domínio evidente em todas as formações vegetais terrestres, exceto nas tundras do 
norte da União Soviética e nas florestas de coníferas da América do Norte. Elas podem 
ser desde ervas com poucos milímetros (Lemnaceae) até árvores de mais de 100m, 
como certas espécies de Eucaliptus. São geralmente terrestres, mas podem ser 
aquáticas, ocorrendo mais comumente em águas continentais. 
 A provável origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de 
Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma). 
 
A Classificação das Angiospermae (Magnoliophyta) 
 Joly (1991) adota o sistemade Melchior (1964), uma adaptação do sistema de 
Engler, para a classificação das angiospermas. O sistema de Melchior admite na divisão 
Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae. 
 O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a divisão de 
Magnoliophyta e as duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida 
(Monocotiledôneas). O quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas 
classes: 
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 Subclasses Subclasses 
 Magnoliidae Alismatidae 
 Hamamelidae Arecidae 
Classe 
Magnoliopsida 
(Dicotiledôneas) 
Caryophyllidae Classe Liliopsida 
(Monocotiledôneas) 
Commelinidae 
 Dilleniidae Zingiberidae 
 Rosidae Liliidae 
 Asteridae 
 
 A tabela abaixo relaciona as principais diferenças entre as classes 
Magnoliopsida e Liliopsida. 
Características Magnoliopsida Liliopsida 
Cotilédones 2 1 
Nervação da Folha reticulada paralela 
Câmbio presente ausente 
Feixes do Caule organizados espalhados 
Raiz pivotante fasciculada 
Flor 2-4 ou 5 pétalas trímeras 
Pólen 3 aberturas 1 abertura 
 
A Flor 
 A principal característica das angiospermas é a flor, que constitui um ramo 
determinado, portador de esporófilos. A palavra angiosperma deriva do grego 
angeion, que significa vaso, receptáculo, urna e sperma que quer dizer semente. A 
estrutura da flor que mais se distingue é provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que 
engloba os óvulos, o qual se transforma em fruto logo após a fecundação. Faremos 
uma breve revisão a seguir, sobre a morfologia da flor, já descrita sob outro ângulo 
anteriormente. 
 As flores podem apresentar-se unidas de várias maneiras em agregados 
denominados de inflorescências (fig. 9.10). A haste de uma inflorescência ou de uma 
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flor isolada recebe o nome de pedúnculo e a haste de uma única flor em uma 
inflorescência recebe o nome de pedicelo. O termo dado a porção do pedicelo onde as 
partes florais se inserem é receptáculo. 
 
Figura 9.10: Diagramas de alguns dos tipos comuns de inforescências encontrados em 
angiospermas (Segundo Raven et al., 78). 
 
A maior parte das flores possui dois grupos de apêndices estéreis: as sépalas e as 
pétalas, que se prendem ao receptáculo situado abaixo das partes férteis da flor, ou 
seja, estames e carpelos. As sépalas encontram-se abaixo das pétalas e os estames 
abaixo dos carpelos. 
 O conjunto de sépalas forma o cálice e o de pétalas forma a corola. Juntos, 
cálice e corola constituem o perianto. As pétalas e as sépalas são basicamente 
foliáceas em sua estrutura e com freqüência as sépalas são verdes e as pétalas 
vivamente coloridas, embora muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as 
partes. 
 Os estames (fig. 9.11), que em conjunto formam o androceu, são 
microsporófilos. Na grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma 
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fina haste (filete) com uma antera bilobada na extremidade que contém 4 
microsporângios, chamados de sacos polínicos. 
 
 
 
Figura 9.11: Representação esquemática de uma flor. 
 
Os carpelos, que são coletivamente chamados de gineceu, são megasporófilos 
que se acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais óvulos (fig. 9.12). 
Uma certa flor pode conter um ou mais carpelos, no caso de haver mais de um, eles 
podem estar separados ou fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o 
grupo de carpelos fundidos diferenciam-se em uma parte inferior, o ovário, que 
encerra os óvulos e uma parte superior, o estigma, que recebe o pólen. Em muitas 
flores, uma estrutura mais ou menos alongada, o estilete, une o estigma ao ovário. 
Quando os carpelos são coalescentes, isto é, unidos, estilete ou estigma podem ser 
comuns ou então separados para cada carpelo e o ovário comum é, em geral, dividido 
em dois ou mais lóculos (compartimentos do ovário dentro dos quais se encontram os 
óvulos). 
 
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Figura 9.12. Representação da evolução do carpelo. 
 
A porção do ovário onde os óvulos estão inseridos denomina-se placenta, cuja 
disposição varia nas diferentes flores. A placentação pode ser: parietal, quando os 
óvulos situam-se na parede do ovário ou extensões dela; axial, se os óvulos 
encontram-se em uma coluna central de tecido interior de um ovário subdividido em 
tantos lóculos quantos forem os carpelos existentes. Em outras flores ainda, a 
placentação é central livre e os óvulos ficam situados numa coluna central de tecido 
onde não há divisões que ligam a placenta parede do ovário (figura 9.13). Finalmente, 
pode ser basal, se houver um único óvulo na própria base de um ovário unilocular. 
 Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas são consideradas 
perfeitas ou hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor é dita 
imperfeita ou unissexuada, podendo ser masculina ou feminina. Se tanto flores 
masculinas como femininas ocorrem no mesmo indivíduo, ele é denominado monóico, 
ao passo que, se existirem em indivíduos distintos a planta é dióica. 
 Uma flor que apresenta todas as partes florais é chamada completa, mas se 
faltar uma das partes ela é dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita é sempre 
incompleta. 
 
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Figura 9.13: Três tipos de placentação. A) parietal; B) axial (ovário plurilocular); C) central 
livre. (Segundo Raven, 78). 
 
O ciclo vital das Angiospermae 
 Os gametófitos das angiospermas são muito pequenos, menores ainda que os 
de quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametófito maduro 
consiste de apenas três células e o megagametófito adulto (que fica inserido durante 
toda a sua existência nos tecidos do esporófito) compõe-se, em muitos casos, de sete 
células apenas. 
 Anterídios e arquegônios inexistem e a polinização ocorre diretamente, ou 
seja, o pólen é depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imóveis são 
conduzidos pelo tubo polínico até o gametófito feminino. Após a fecundação, o óvulo 
se transforma em semente e o ovário em fruto (fig. 9.14). 
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Figura 9.14: Ciclo de vida de uma angiosperma (modificado de Stern, 94).
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 A reprodução nas angiospermas inclui os seguintes fenômenos: 
1. Esporogênese 
2. Desenvolvimento dos gametófitos e gametogênese 
3. Polinização 
4. Fertilização 
5. Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto 
 
Esporogênese 
 A produção de flores com seus esporófilos marca a maturação do esporófilo 
das fanerógamas. 
 A microesporogênese, isto é, o processo de formação do micrósporo não 
difere, em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os 
micrósporos são produzidos em grupos de quatro a partir de microsporócitos que 
sofrem meiose no interior dos microsporângios do estame. Os microsporângios, no seu 
conjunto, constituem a antera. Os micrósporos e grãos de pólen têm paredes 
diversamente esculturadas e ornamentadas, bastante características para cada espécie. 
 A megaesporogênese também é semelhante a das Gimnospermas. Já foi dito 
que o megaesporângios das espermatófitas estão