Fundamentos da Biologia FINAL

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FUNDAMENTOS 
DA BIOLOGIA
1ª EDIÇÃO
EGUS 2015
FUNDAMENTOS DA BIOLOGIA
Mauro Vinícius Dutra Girão
Thiago Tavares Soares
INTA - Instituto Superior de Teologia Aplicada
PRODIPE - Pró-Diretoria de Inovação Pedagógica
Diretor Presidente das Faculdades INTA
Dr. Oscar Rodrigues Júnior 
Pró-Diretor de Inovação Pedagógica 
Prof. PHD. João José Saraiva da Fonseca
Coordenadora Pedagógica e de Avaliação
Profª. Sônia Henrique Pereira da Fonseca
Assessor de Gestão de Projetos de Avaliação e Pesquisa
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Equipe de Pesquisa e Desenvolvimento de Projetos 
Tecnológico e Inovadores para Educação
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Assessoria Pedagógica/Equipe de Revisores
Sonia Henrique Pereira da Fonseca
Evaneide Dourado Martins
Francisco Carlos Ferreira Pereira
7INTA Fundamentos da Biologia
1
Sumário
2
Palavra do Professor-autor .........................................09
Ambientação ..................................................................1 2
Trocando ideias com os autores ...............................1 4
Problematizando ..........................................................1 6
A Célula 
História da célula ................................................................................................................................ 21
Tipos de célula .................................................................................................................................... 23
Células Procariontes .......................................................................................................................... 24
Células Eucariontes............................................................................................................................ 26
Membrana Plasmática 
e Organelas Citoplasmáticas
Membrana Plasmática ou Celular ................................................................................................31
Transporte através da membrana ................................................................................................33
Transporte de substâncias através da membrana .................................................................33
Transporte de partículas através da membrana ....................................................................36
Citoplasma ............................................................................................................................................38
Retículo endoplasmático .................................................................................................................38
Ribossomos ..........................................................................................................................................40
Aparelho de Golgi ..............................................................................................................................41
Lisossomos ...........................................................................................................................................43
Peroxissomas .......................................................................................................................................44
Mitocôndrias ........................................................................................................................................45
Citoesqueleto ......................................................................................................................................48
Centríolos ..............................................................................................................................................49
8 Fundamentos da Biologia INTA
3
4
5
Macromoléculas
Proteínas ................................................................................................................................................ 53
Lipídios ................................................................................................................................................... 55
Ácidos Graxos ...................................................................................................................................... 56
Triacilgliceróis ...................................................................................................................................... 56
Esfingolipídios ..................................................................................................................................... 56
Fosfolipídios ......................................................................................................................................... 56
Glicolipídeos ........................................................................................................................................ 57
Esteroides .............................................................................................................................................. 57
Carboidratos ........................................................................................................................................ 57
Monossacarídeos ............................................................................................................................... 58
Dissacarídeos ....................................................................................................................................... 58
Oligossacarídeos ................................................................................................................................ 59
Polissacarídeos .................................................................................................................................... 60
Núcleo e Ciclo Celular
Núcleo .................................................................................................................................................... 65
Ciclo Celular ......................................................................................................................................... 74
Interfase ................................................................................................................................................. 74
Mitose ..................................................................................................................................................... 75
Meiose .................................................................................................................................................... 78
Meiose I ou divisão de redução ................................................................................................... 79
Meiose II ou divisão equatorial .................................................................................................... 81
Diferenças entre a mitose e meiose ........................................................................................... 83
Apoptose ............................................................................................................................................... 84
Células Musculares
Introdução ............................................................................................................................................ 89
Histologiada Célula Muscular ...................................................................................................... 89
Leitura Obrigatória ............................................................................................................................ 96
Saiba mais ............................................................................................................................................. 98
Revisando ............................................................................................................................................100
Autoavaliação ....................................................................................................................................104
Bibliografia ..........................................................................................................................................106
Bibliografia Web ...............................................................................................................................109
9INTA Fundamentos da Biologia
Palavra do Professor-Autor
Caro estudante,
É com enorme satisfação que lhe apresentamos esta disciplina 
em Educação Física familiarizando-os com a Biologia. Você terá a 
possibilidade de compreender os conceitos essenciais de Biologia.
Profissionais das áreas biológicas e da saúde, tiveram o cuida-
do de preparar este material para estimular seu raciocínio, seu espí-
rito crítico e sua preocupação com as questões relativas à qualidade 
de vida nossa e do nosso planeta.
Utilizamos uma linguagem clara e acessível aos nossos edu-
candos dosando o aprofundamento científico pertinente e compa-
tível com as propostas curriculares estabelecidas para sua formação 
como educador físico. Analise as informações aqui prestadas e ten-
te relacioná-las com o conteúdo a ser aplicado no seu cotidiano.
Compartilharemos com você os avanços dos conhecimentos 
da área da Biologia que têm permitido melhorar as condições de 
saúde das pessoas. Nosso empenho em oferecer-lhe um bom ma-
terial de estudo foi grande. Esperamos que você tire dele o maior 
proveito.
Os autores.
10 Fundamentos da Biologia INTA
Biografia dos Autores
Mauro Vinícius Dutra Girão
Graduado em Licenciatura em Biologia pela Universi-
dade Estadual Vale do Acaraú - Sobral (2004). Possui Mestrado 
em Engenharia de Pesca na área de concentração Recursos 
Pesqueiros e Engenharia de Pesca na Universidade Federal do 
Ceará - UFC (2007). Especialização em andamento em Gestão 
em Saúde Pública e Meio Ambiente e Doutorado em anda-
mento em Biotecnologia – RENORBIO. Na docência está lecio-
nando no INTA desde 2008 disciplinas relacionadas a Biologia 
Celular e Histologia.
Thiago Tavares Soares
Residente e domiciliado a Avenida Milton Carvalho, 990, 
Caixa Dágua, Ipu - Ceará. É graduado em Educação Física pela 
Universidade Estadual Vale do Acaraú (2006); Especialista em 
Personal Training, pela Falcudade Farias Brito; Mestrando em 
Ciências da Educação pela a UNIBAM MERCOSUR. Atualmente 
é professor de Ensino Superior do Instituto de Estudos e Pes-
quisas do Vale do Acaraú - IVA e da Universidade Estadual Vale 
do Acaraú - UVA, Coordenador de Polo do Curso de Educação 
Física das Faculdades INTA-EAD e membro integrante da Equi-
pe de Colabores pedagógicos do Programa Segundo Tempo.
11INTA Fundamentos da Biologia
12 Fundamentos da Biologia INTA
AMBIENTAÇÃO À 
DISCIPLINA
Este ícone indica que você deverá ler o texto para ter 
uma visão panorâmica sobre o conteúdo da disciplina.
13INTA Fundamentos da Biologia
Sejam bem-vindos a disciplina...
Nesta disciplina de Fundamentos da Biologia você terá uma visão panorâmica da 
Biologia Celular. A partir de estudos detalhados das células, identificando as suas 
estruturas, funções e sua importância nos organismos vivos, tem proporcionado 
avanços significativos de natureza científica e tecnológica, que levaram o homem a 
conhecer mais intimamente o funcionamento dos vários sistemas celulares, como as 
células são organizadas e como funcionam suas estruturas. Os estudos desses com-
ponentes são de suma importância para a vida da célula e em geral para os seres 
vivos que são formados por células.
O corpo humano é biologicamente construído a partir de moléculas orgânicas 
de grandes dimensões, as macromoléculas. Elas formam milhares de combinações e 
integram outros elementos químicos existentes na natureza.
Quando tratarmos do ciclo celular, serão apresentadas todas as etapas das suas 
fases, interfase, mitose e meiose. Vale ressaltar que é através dele que há o cresci-
mento de um tecido, de um órgão ou de todo um organismo pluricelular.
A Histologia é a ciência que estuda os grupos de células de forma e função seme-
lhantes. A função do tecido muscular é a contração, e este tecido é composto por 
três diferentes tipos de células. 
Ressaltamos que a nossa intenção aqui não é apenas situá-lo cronologicamente 
diante dos avanços da ciência. Queremos estabelecer uma relação entre o que se 
pensava ontem com o que se diz hoje e o que se espera do amanhã frente aos ex-
traordinários avanços de Biologia. 
Sugerimos a leitura do livro Biologia Celular e Molecular, no qual tem como 
objetivo introduzir conceitos fundamentais de Biologia Celular e Molecular, como a 
relação entre estrutura e função molecular, o uso de energia química em atividades 
celulares corriqueiras, unidade e diversidade nos níveis macromoleculares e celular, 
entre outros. Aborda também a natureza experimental dessa área da Biologia, des-
crevendo as etapas de diversos experimentos e ilustrando-
-as através de figuras e micrografias eletrônicas atuais. Por 
meio desta leitura, você estudante poderá se aproximar um 
pouco mais desse universo microscópio, entendendo melhor 
seu funcionamento e percebendo a importância desse estu-
do para o conhecimento de diversas doenças e disfunções 
que afligem o homem na atualidade.
KARP, Gerald. Biologia Celular e Molecular: conceitos e experimentos. Barueri: 
Manole, 2005.
14 Fundamentos da Biologia INTA
TROCANDO IDEIAS 
COM OS AUTORES 
A intenção é que seja feita a leitura de obras indicadas 
pelo professor-autor numa perspectiva de dialogar com 
os autores de relevo nacional e/ou mundial. 
15INTA Fundamentos da Biologia
Agora é o momento para você 
trocar ideia com os autores.
Sugerimos a leitura da obra Histologia Básica traduzi-
da em 15 línguas, escolhida pela Câmara Brasileira do Livro 
como um dos 100 livros mais influentes publicados no Sécu-
lo XX é o único livro brasileiro da área de Biologia/Medicina a 
receber esse reconhecimento. Esse livro produzido por esses 
dois brasileiros possuem um conteúdo riquíssimo e de rela-
vância incomensurável para o estudo da biologia humana. 
 
JUNQUEIRA, L. C.; CARNEIRO, José. Histologia básica. 11. ed. Rio de Janeiro: 
Guanabara Koogan, 2011. 524 p. 
Propomos a leitura da obra Biologias Molecular da Cé-
lula, no qual os autores revisaram e atualizaram. Compreen-
de os mais recentes avanços e pesquisas na área de biologia 
molecular da célula. Direcionado àqueles interessados na 
biologia celular e molecular a base das tecnologias moder-
nas aplicadas às Ciências Biológicas.
ALBERTS, BRUCE... [ET AL]. Biologia Molecular da Célula. 5. ed. Porto Alegre, 
RS: Artmed, 2010.
Estudo Guiado:
Após a leitura das obras, escolha uma e escreva sobre 
os pontos que mais foram relevantes para você.
16 Fundamentos da Biologia INTA
PROBLEMATIZANDO
É apresentada uma situação problema onde será feito 
um texto expondo uma solução para o problema 
abordado, articulando a teoria e a prática profissional.
17INTA Fundamentos da Biologia
Atualmente, a genética, ciência que estuda os genes e sua transmissão para 
as gerações futuras, tem desvendado segredos sobre o código genético humano, 
principalmentea partir de pesquisas realizadas pelo Projeto Genoma, cujo objetivo 
era determinar as possíveis causas de muitas doenças de fundo genético. Para isso 
realizou um mapeamento de todo o código genético humano, o que possibilitou 
desenvolver terapias genéticas para a cura destas doenças. 
Com o avanço da biotecnologia, também foi possível realizar clonagem de 
seres vivos, possibilitando a partir de um só organismo, a produção de vários indi-
víduos geneticamente iguais. Quem não se lembra da famosa ovelha Dolly que foi 
originada a partir de uma glândula mamária de uma ovelha adulta. O fato levantou 
preocupações e discussões fervorosas sobre o tema.
Em se tratando de clonagem humana, esta pode ser compreendida 
como um desrespeito à vida? Ou ela deveria ser regulamentada? 
Quais os benefícios e os danos que a clonagem humana traria para 
a humanidade? 
Estudo Guiado:
18 Fundamentos da Biologia INTA
19INTA Fundamentos da Biologia
A Célula
Conhecimentos
Conhecer a evolução estrutural das células eucariontes e procariontes.
Habilidades
Identificar as estruturas características das células eucariontes e procariontes.
Atitudes
Reconhecer a importância da Citologia para a sua área de atuação profissional.
1
20 Fundamentos da Biologia INTA
21INTA Fundamentos da Biologia
História da Célula
As células são as unidades funcionais dos organismos vivos. Isso na verdade 
implica que todo ser vivo é formado por células; o agrupamento de várias células 
formam os tecidos; os quatro tecidos básicos (epitélio, tecidos conjuntivos, músculo 
e tecido nervoso) associam-se formando os órgãos; estes por sua vez se unem for-
mando os sistemas de órgãos (GARTNER e HIATT 2003). 
A célula, como qualquer ser vivo, é formada por água e sais minerais (subs-
tâncias inorgânicas) e por outras substâncias, representadas pelos carboidratos, lipí-
dios, proteínas e ácidos nucleicos (substâncias orgânicas).
A Citologia é um ramo da Biologia que estuda a estrutura e a organização de 
uma célula. A primeira observação de uma célula ocorreu por volta de 1665, quan-
do o cientista inglês Robert Hook (1635 – 1703), com auxilio de um microscópio 
iluminado a vela que aumentava a imagem cerca de 270 vezes, observou um tecido 
vegetal morto. Nele encontrou pequenas cavidades separadas por delgadas mem-
branas que denominou de células (em latim, cellar que significa espaço aberto).
Em 1833, Robert Brown, botânico escocês, observou que as células possuíam, 
na sua região central, um concentrado de substâncias arredondadas que denomi-
nou de núcleo (BOSCHILIA, 2003).
Em 1838, o botânico MatthiasSchleiden e o zoólogo ThedorSchuwann declara-
ram formalmente que todos os seres vivos são compostos de células, estabelecendo 
assim a “teoria celular” (BOLSOVER etall, 2005).
Os conhecimentos adquiridos ao longo dos anos foram importantes para for-
mular a nova teoria celular:
•	Todos os seres vivos são formados por células;
•	As células são responsáveis por todas as reações que ocorrem no organismo, 
consequentemente a célula é a unidade fisiológica de todos os seres vivos;
•	As células são originadas a partir de outras células preexistentes que se divi-
dem fornecendo seu material genético às células filhas.
A evolução do microscópio e o emprego de técnicas modernas possibilita-
ram a ampliação de novos métodos de estudo dos seres vivos em nível celular e 
molecular, passando a ser um campo de estudo da Biologia celular e molecular. 
22 Fundamentos da Biologia INTA
 
A análise de organelas isoladas em grande quantidade, a cul-
tura de células, a possibilidade de manipular o genoma por meio da 
adição ou supressão de gene e o aparecimento de numerosas técni-
cas de pesquisa biológica levaram ao surgimento do que se costuma 
chamar de Biologia Celular e Molecular, que é o estudo integrado 
das células, através de todo arsenal técnico disponível (JUNQUEIRA e 
CARNEIRO, 2005, pg. 19).
O objetivo da Biologia Celular e Molecular é analisar as células e moléculas que 
constituem as unidades estruturais de todas as formas de vida (de ROBERTIS, 2006).
Antes de darmos continuidade ao estudo da célula, analisaremos os dois prin-
cipais tipos de microscópio – óptico e eletrônico- e sua importância para Biologia, 
como auxiliar do olho humano.
Microscópio óptico 
É também conhecido como micros-
cópio de luz ou microscópio composto, por 
possuir mais de uma lente. Tem uma par-
te mecânica, que serve de suporte, a parte 
óptica, que é constituída por três sistemas 
de lentes: o condensador (projeta um cone 
de luz sobre as células que estão sendo 
examinadas); a objetiva (projeta uma ima-
gem aumentada, no plano focal da ocular 
que novamente a amplia) e ocular (projeta 
a imagem vista pela retina) (JUNQUEIRA e 
CARNEIRO, 2005).
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. 
Histologia básica. 12. ed.
 Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
Segundo Gartner e Hiatt (2003) 
geralmente essa lente aumenta a imagem 
por um fator de 10 – perfazendo totais de 
40,100, 400 e 1000 vezes.
O microscópio de polarização, o microscópio de contraste de fase e o micros-
cópio com focal são evoluções do microscópio óptico. 
23INTA Fundamentos da Biologia
Microscópio eletrônico
Criado em 1950, o micros-
cópio eletrônico proporciona 
imagens de estruturas celula-
res não visíveis nos microscó-
pios ópticos. Estes microscópios, 
em vez de focalizar um feixe de 
fótons como na microscopia 
óptica, focalizam um feixe de 
elétrons através dos eletromag-
netos. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. 
Histologia básica. 12. ed.
 Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
O microscópio eletrônico 
de transmissão (TEM) possui uma 
resolução 1.000 vezes maior que 
o microscópio óptico composto. 
Já o microscópio eletrônico de 
varredura pode aumentar um abjeto até 150.000 vezes. (GARTNER e HIATT, 2003).
Por o trajeto dos elétrons no microscópio eletrônico serem feito no vácuo, 
condição necessária para obter um feixe de elétrons, nenhuma célula viva pode ser 
analisada em um microscópio eletrônico. (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2005).
Tipos de Células 
 Existem dois tipos de células: os procariontes (pro: primeiro e cario: núcleo), 
em que os cromossomos não estão separados do citoplasma por membrana; e os 
eucariontes (eu, verdadeiro, e cario núcleo) que possuem um núcleo bem individua-
lizado e delimitado pelo envoltório nuclear (JUNQUEIRA e CARNEIRO 2005). 
A seguir, veremos detalhadamente as diferenças entre esses dois tipos de cé-
lulas.
24 Fundamentos da Biologia INTA
Células Procariontes
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Biologia Celular e Molecular. 6. ed.
 Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997.
Os seres vivos que apresentam essas células são chamados procario-
tas. Apenas os organismos (bactérias e algas azuis) do reino monera são 
constituídos de células procariontes. A célula da bactéria Escherichia coli, 
por sua simplicidade estrutural e rapidez de multiplicação, revelou-se exce-
lente para se estudar a célula procarionte. 
As células procariontes são células que possuem apenas uma mem-
brana (membrana plasmática), que é uma estrutura que funciona como 
barreira para os elementos do meio circundante, e sua função é controlar a 
entrada e saída de solutos que se encontram no citoplasma. Os complexos 
proteicos da cadeia respiratória e os fotossistemas utilizados na fotossíntese 
estão localizados na membrana plasmática (De ROBERTIS,2006).
Estruturalmente essas células são envolvidas por uma parede es-
pessa e rígida que circunda a membrana plasmática, denominada parede 
celular. A parede celular tem a função de proteção mecânica. Existe ain-
da em algumas bactérias uma camada de polissacarídeos que as protege 
contra a desidratação, fagocitose e ataque de bacteriófagos. É chamada 
de cápsula.O citoplasma é uma substância aquosa que corresponde a área total 
intracelular. É composto por íons e macromoléculas solúveis como enzimas, 
carboidratos, sais, proteínas e uma grande proporção de RNA. Está separado 
do meio externo apenas por uma membrana (membrana plasmática).
Capsula: 
Algumas bactérias 
secretam substâncias 
pegajosas, que 
aderem à superfície 
externa da parede 
e formam um 
envoltório protetor, 
chamado cápsula ou 
capa.
25INTA Fundamentos da Biologia
Os ribossomos estão presentes no citoplasma ligados a moléculas de RNA 
mensageiro, constituem os polirribossomos é neles que ocorre a síntese proteica.
O cromossomo bacteriano é uma molécula única de DNA livre que está den-
tro de uma região chamada nucleóide, que significa similar ao núcleo. As caracte-
rísticas das células bem como o comando de suas atividades são determinadas pelo 
nucleóide. 
O cromossomo dos procariotas está unido à membrana plasmática por meio 
de dobras que penetram para dentro da célula denominados mesossomas. Eles fa-
cilitam divisão de uma célula em duas geneticamente iguais, pois durante a divisão 
celular, a célula começa a crescer e os mesossomas afastam-se levando consigo um 
cromossoma, seguido de uma divisão da célula em duas geneticamente iguais. Esse 
processo também é chamado de cissiparidade, fissão binária ou bipartição.
GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
26 Fundamentos da Biologia INTA
Células Eucariontes 
Com exceção das bactérias, todos os demais seres são formados por 
células eucariontes. Esta célula pode ser vegetal ou animal. A grande dife-
rença das células eucarióticas para as células procarióticas é que elas pos-
suem basicamente núcleo envolvido por um envoltório nucelar e presença 
de organelas formadas por membranas. Os organismos formados por cé-
lulas eucariontes habitam nosso planeta há pelo menos 1,5 bilhão de anos.
ALBERTS, Bruce. et al. Biologia Molecular da Célula. Trad. Ana Letícia Vanz. 5 ed. Porto Alegre: Artmed, 2010.
Estrutura Celular – Existe várias células eucarióticas animais especia-
lizados em diferentes funções (neurônios, células musculares, etc.). Embora 
essas células apresentem características diferentes, por possuírem organelas 
que permite a cada uma delas exercer funções específicas, como sintetizar 
macromoléculas para uso próprio ou para exportação, produzir energia e 
comunicar-se com outras células, sempre irão apresentar a mesma estrutura 
celular (GARTNER e HIATT, 2003).
Eucarionte é um 
ser unicelular ou 
pluricelular que 
possui carioteca 
(membrana nuclear), 
ou seja, o seu núcleo 
celular é separado 
do citoplasma por 
uma membrana, 
diferentemente 
dos procariontes, 
que não possuem 
carioteca. 
27INTA Fundamentos da Biologia
28 Fundamentos da Biologia INTA
Fonte: http://anatpat.unicamp.br/nptpnet3e.html#neuropil
29INTA Fundamentos da Biologia
Membrana Plasmática e 
Organelas Citoplasmáticas
Conhecimentos
Compreender as estruturas da membrana plasmática 
e suas respectivas funções na célula. 
Habilidades
Relacionar a função das estruturas das células 
com o funcionamento do organismo.
Atitudes 
Perceber a importância e o papel das estruturas 
das células para a manutenção da vida.
2
30 Fundamentos da Biologia INTA
31INTA Fundamentos da Biologia
Membrana Plasmática ou Celular 
Separa, protege e delimita o meio interno e meio externo das célu-
las.. Possui permeabilidade seletiva que a torna a principal responsável pelo 
controle da penetração e saída de substâncias da célula conforme as suas 
necessidades. A estrutura básica de uma membrana celular é composta de 
lipídios e proteínas.
Gartner e Hiatt (2003, pag.11) enumeram algumas funções das mem-
branas celulares das quais podemos destacar:
•	Mantedoras da integridade celular;
•	Controlam os movimentos de substâncias para dentro e para fora da 
célula (permeabilidade seletiva);
•	Regulam as interações célula a célula;
•	Reconhecem, através de seus receptores, antígenos, células estra-
nhas, assim como células alteradas;
•	Agem como barreira entre o citoplasma e o meio externo;
•	Estabelecem sistemas transportadores de moléculas específicas;
•	Fazem a transferência de sinais externos, físicos ou químicos para 
eventos intracelulares.
A estrutura básica das membranas celulares é composta de lipídeos 
denominados fosfolipídios, proteínas e carboidratos. Os fosfolipídios são 
constituídos de: 
•	Duas caudas hidrofóbicas não polares, longas (dois ácidos graxos) 
voltadas para o interior da membrana insolúveis em água, porém 
solúvel em lipídio;
•	Cabeças hidrofílicas polares voltadas para o meio extracelular ou 
para citoplasma, constituída de glicerol, solúvel em meio aquoso. To-
dos os fosfolipídios são, portanto moléculas anfipáticas.
Fosfolipídios – 
as membranas 
biológicas são 
constituídas por 
fosfolipídios. 
Nos fosfolipídios 
há apenas duas 
moléculas de ácidos 
graxos – de natureza 
apolar – ligadas ao 
glicerol. O terceiro 
componente que 
se liga ao glicerol é 
um grupo fosfato 
(daí a denominação 
fosfolipídio) que, 
por sua vez, pode 
estar ligado a outras 
moléculas orgânicas.
32 Fundamentos da Biologia INTA
As proteínas são maiores que os lipídios e são classificadas em periféricas ou 
extrínsecas e integrais ou intrínsecas.
Periféricas ou Extrínsecas – Estão ligadas às cabeças dos fosfolipídios da 
membrana ou a proteínas integrais por ligações não covalentes. Essas proteínas 
podem ser isoladas facilmente.
Integrais ou Intrínsecas – Encontram–se embutidas nas membranas ocupan-
do toda a espessura da bicamada lipídica. Como a maioria das proteínas integrais 
cruza toda espessura da membrana são denominadas proteínas transmembrana. 
Essas proteínas formam canais iônicos e proteínas carregadoras que facilitam a pas-
sagem de íons e moléculas específicos através da membrana. Algumas transmem-
branas podem tornar-se muito longas chegando a atravessar a dupla camada lipí-
dica mais de uma vez, as quais são denominadas de proteínas transmembrana de 
passagem múltipla.
As proteínas, por possuírem a capacidade de se moverem no plano da dupla 
camada lipídica, constituem o que é chamado de modelo mosaico fluido.
As membranas possuem ainda em suas estruturas 2 a 10% de carboidratos, 
que se ligam a lipídios e proteínas sob forma de glicolipídios e glicoproteínas. (de 
ROBERTIS, 2006)
Os carboidratos dos glicolipídios e das glicoproteínas localizam-se na face ex-
terna da membrana plasmática, formando uma capa protetora chamada glicocálice. 
Segundo Gartner e Hiatt (2003), a função mais importante do glicocálice é proteger 
a célula contra interações com proteínas inadequadas, e contra lesões químicas, 
físicas e reconhecimento celular e do meio externo. 
A presença de colesterol juntamente com as gorduras saturadas garante a 
firmeza da membrana celular, sem eles as células se tornariam flácidas e fluidas. A 
funcionalidade de uma célula ou organela é que vai determinar a quantidade de 
colesterol. Se uma célula for parte duma barreira protetora, terá muito colesterol 
para torná-la robusta e resistente a qualquer invasão; caso precise ser macia e fluida, 
conterá menos colesterol na sua estrutura (CAMPBELL-MCBRIDE, 2007).
33INTA Fundamentos da Biologia
GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
Transporte através da Membrana 
Como as membranas possuem permeabilidade seletiva, isso permite que haja 
tanto um controle na entrada como na saída de substâncias na célula, de acordo com 
suas necessidades. As principais são a água que é o solvente e os solutos que são 
substâncias ou íons dissolvidos em água e partículas. Por exemplo: numasolução de 
glicose a água é o solvente e a glicose o soluto. 
É importante destacar que nem todos esses processos de transporte se realizam 
da mesma forma. Analisaremos então os diversos processos que ocorrem.
Transporte de substâncias através da membrana
•	 Transporte passivo
As substâncias são transportadas pelas membranas através do gradiente de con-
centração, ou seja, as substâncias se movimentam de uma região mais concentrada 
para uma região menos concentrada. Em decorrência disso, esse tipo de transporte 
não requer gasto de energia. Neste caso, o soluto é impulsionado para dentro ou para 
fora da célula através de agitação térmica das moléculas do soluto. (Junqueira e Car-
neiro, 2005). 
34 Fundamentos da Biologia INTA
GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
O transporte passivo pode ocorrer de três maneiras.
•	 Difusão Simples – Por difusão compreende-se o movimento do solu-
to. A difusão simples é, basicamente, a transferência de soluto através 
da membrana a fim de estabelecer um estado de equilíbrio entre o 
meio intra e extracelular.
•	 Difusão Facilitada – Nesse tipo de difusão, também sem gasto de 
energia, a velocidade com que as substâncias passam através da 
membrana é bem mais rápida que na difusão simples. Essa ação é 
acelerada por meio de proteínas (permeases) localizadas na mem-
brana. Segundo De Robertis (2006) na difusão facilitada, a força que 
impulsiona a mobilização das partículas do soluto é o gradiente. A 
glicose e alguns aminoácidos são tipos de substâncias que penetram 
na célula por meio de difusão facilitada.
•	 Osmose – É o transporte de água (solvente) e não de soluto através 
de uma membrana semipermeável. O solvente passa de um meio com 
menor concentração de solutos para um meio de maior concentração 
de solutos.
35INTA Fundamentos da Biologia
Solução
hipertônica
Solução
hipotônica
Solução
isotônica
Quando apresenta maior 
concentração de soluto em rela-
ção ao meio. Nesse caso as célu-
las aumentam de volume devido 
à penetração de água. Quando o 
volume é muito acentuado, pode 
ocorrer um rompimento da mem-
brana e extravasamento do con-
teúdo, fenômeno conhecido como 
lise celular. 
Quando apre-
senta menor con-
centração de soluto 
em relação ao meio. 
Nesse caso as célu-
las diminuem de vo-
lume devido à saída 
de água, ocasionando 
uma alteração na for-
ma da célula.
Quando a 
solução entra 
em equilíbrio 
com o meio, o 
volume e a fór-
mula da célula 
não se alteram.
 
Esquema da passagem do solvente pela membrana plasmática. (FONTE: Biologia Ensino Médio).
•	Transporte ativo
É assim denominado, pois esse tipo de transporte se dá em sentido 
contrário ao gradiente de concentração. Desta forma, as substâncias trans-
portadas passam do meio onde estão menos concentradas para o meio onde 
estão mais concentradas. Em decorrência disso, o transporte ativo requer 
gasto de energia proveniente da transferência de um grupo fosfato do ATP 
(Adenosina Trifosfato). Um exemplo de transporte ativo é a bomba de sódio 
e potássio, que é uma proteína que transporta, contra um gradiente de con-
centração, três íons de sódio (Na+) para fora da célula e dois íons potássio 
(K+) para dentro dela.
36 Fundamentos da Biologia INTA
GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
Transporte de partículas através da membrana
Segundo Junqueira e Carneiro 
(2005), além de pequenas moléculas e 
íons que atravessam a membrana plas-
mática e entram no citoplasma ou dele 
saem, as células são capazes de trans-
ferir para seu interior macromoléculas 
que não conseguem atravessar a mem-
brana do meio externo (polissacarídeos, 
proteínas, polinucleotídeos) e partícu-
las visíveis ao microscópio óptico como 
bactérias e outros micro-organismos. 
Esse processo é denominado Endoci-
tose (endo = interior, cito= célula, ose = 
condição). Este tipo de transporte tam-
bém requer uso de energia.
Existem dois tipos de endocitose: 
a fagocitose (fago = comer) e a pinoci-
tose (pino = beber) (BOSCHILIA, 2003). 
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. 
Histologia básica. 12. ed.
 Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
37INTA Fundamentos da Biologia
Fagocitose Pinocitose
A célula vai transportar ou 
ingerir para dentro de si par-
tículas ou micro-organismos, 
por meio de projeções citoplas-
máticas denominadas pseudó-
podes (falsos pés). Depois de 
ingerido, o material permanece 
no citoplasma envolvido por 
parte da membrana, recebendo 
o nome de vesícula ou fagos-
somo. Desse modo o fagosso-
mo se funde com lisossomos, 
ocorrendo então a digestão do 
material fagocitado pelas en-
zimas hidrolíticas dos lisosso-
mos. Como o próprio nome diz, 
na fagocitose a célula “come”.
Nesse processo a célula engloba 
substância em solução aquosa, ocorre 
então uma invaginação de uma área lo-
calizada da membrana plasmática, for-
mando-se pequenas vesículas que são 
puxadas pelo citoesqueleto e penetram 
no citoplasma. Na pinocitose não seleti-
va, as vesículas englobam todos os so-
lutos que estiverem presentes no fluido 
extracelular. Já na pinocitose seletiva, 
a substância a ser incorporada adere a 
receptores da superfície celular; depois 
a membrana se afunda e o material a ela 
aderido passa para uma vesícula, des-
tacando-se da superfície celular e pene-
trando no citoplasma. Exemplo: gotas de 
lipídios pela invaginação da membrana.
Segundo Junqueira e Carneiro 
(2005) enquanto nos protozoários a 
fagocitose é processo de alimenta-
ção, nos animais pluricelulares re-
presenta um mecanismo de defesa, 
na qual células especializadas de-
nominadas células fagocitárias en-
globam e destroem partículas 
estranhas, principalmente micro-
-organismos invasores. Exemplo: 
os glóbulos brancos do nosso san-
gue, como meio de defesa, englo-
bam partículas estranhas ao nosso 
corpo.
Na exocitose o processo 
ocorre inversamente ao da endo-
citose, ou seja, as partículas são 
extraídas do interior da célula para 
o meio extracelular. Exemplo: libe
ALBERTS, Bruce. et al. Biologia Molecular da Célula. 
Trad. Ana Letícia Vanz. 5 ed. 
Porto Alegre: Artmed, 2010.
ração de neurotransmissores por 
parte dos neurônios e liberação de 
alguns hormônios.
O processo de 
exocitose consiste 
na expulsão, ou 
transporte, de uma 
substância que está 
presente no interior 
da célula, para o meio 
extracelular. Ela é o 
oposto do processo 
de endocitose.
38 Fundamentos da Biologia INTA
Citoplasma
O citoplasma de uma 
célula eucarionte está si-
tuado entre a membrana 
celular e a carioteca. Nele 
estão contidas as organelas, 
como mitocôndrias, retículo 
endoplasmático, aparelho 
de Golgi, lisossomos e pe-
roxissomos. 
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. 
Histologia básica. 12. ed.
 Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
O citoplasma 
pode ser dividido em dois 
espaços: um que corres-
pondente ao citosol ou ma-
triz citoplasmática e outro que se encontra encerrado no interior das organe-
las. Segundo De Robertis (2006), o citosol é considerado como um verdadeiro 
meio interno celular, preenchendo o espaço não ocupado pelos sistemas de 
endomembranas, pelas mitocôndrias e pelos peroxissomas. O citosol pode ser 
definido como a região fluida (líquida) da célula.
Segundo Boschilia (2003), o citoplasma é constituído de 85% de água, 
sais minerais, proteínas e açúcares. Os orgânulos nele presentes realizam di-
versas reações químicas fundamentais para a vida da célula. O citoplasma en-
contra-se em constante movimento, denominado ciclose.
Veremos a seguir os principais orgânulos presentes no citoplasma de 
uma célula eucarionte.
Retículo endoplasmático
 Foi descoberto em 1945pelo citologista belga Albert Claude, com a 
introdução da microscopia eletrônica. O Retículo Endoplasmático distribui-se 
por todo citoplasma, do núcleo até a membrana plasmática. Ele constitui o 
maior sistema de membranas da célula e apresenta-se como uma verdadeira 
rede de canais e bolsas membranosas achatadas e interconectadas. Sua função 
primordial é transportar substâncias através do citoplasma. Existem dois tipos 
de retículo endoplasmático: o Retículo Endoplasmático Rugoso ou Granular 
(RER ou REG) e o Retículo Endoplasmático Liso ou Agranular (REL), que se 
diferem tanto na morfologia quanto na composição química e função.
CICLOSE: Na célula 
viva o citoplasma 
está em constante 
movimentação: 
organelas e 
substâncias do 
citosol circulam 
em seu interior, 
arrastadas 
por correntes 
citoplasmáticas. 
Essa movimentação, 
denominada ciclose, 
é importante para 
a distribuição 
de substâncias 
nas células, 
principalmente 
naquelas que 
atingem grande 
tamanho, como as 
células vegetais e as 
dos protozoários.
39INTA Fundamentos da Biologia
Reticulo Endoplasmático Rugoso (RER), também chamado de er-
gastoplasma, apresenta essa característica devido à presença de ribosso-
mos aderidos à membrana conferindo-lhe aspecto granular. Por esse mo-
tivo podemos dizer que o RER é capaz de produzir proteínas. Esse tipo de 
retículo é muito comum em células com função secretora, como as células 
do pâncreas, que secretam enzimas digestivas. Segundo Garttner e Hiatt 
(2003) o RER participa da síntese de todas as proteínas que são transporta-
das à membrana plasmática.
O Retículo Endoplasmático Liso (REL) não possui ribossomos. São 
túbulos que se anastomosam e se continuam com retículo endoplasmático 
rugoso. Segundo Junqueira e Carneiro (2005), o REL é muito desenvolvido nas 
células que secretam hormônios esteroides, nas células hepáticas e nas células 
da glândula adrenal. É responsável pela síntese da maior parte dos lipídios 
componentes das membranas celulares, bem como dos esteroides, além de 
participar na degradação de substâncias potencialmente danosas que causam 
intoxicação por medicamentos. Para Bolsover, Hyams, Shephard, et all (2005, 
pg. 39) “provavelmente o papel mais universal do reticulo endoplasmático liso 
seja a estocagem e súbita liberação de íons de cálcio” ,o que permite ao REL 
controlar as atividades de contração muscular.
O REL também está envolvido no processo de obtenção de glicose a 
partir da quebra do glicogênio (glicogenólise) devido à presença da glicose-
-6-fosfatase na membrana desse tipo de retículo.
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed.
 Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
O Retículo 
Endoplasmático 
Rugoso (RER), 
também chamado 
de ergastoplasma, é 
formado por sacos 
achatados, cujas 
membranas têm 
aspecto verrugoso 
devido à presença 
de grânulos – os 
ribossomos – 
aderidos à sua 
superfície externa 
(voltada para o 
citosol)
40 Fundamentos da Biologia INTA
Ribossomos
Os ribossomos podem ser encontrados livremente no citosol das 
células eucariontes e procariontes, aderidos ao retículo endoplasmático e 
dentro das mitocôndrias. São grânulos produzidos pelos nucléolos, com-
postos por uma subunidade maior e uma subunidade menor, que depois 
de prontas se separam e saem do núcleo pelo polo nucelar. As subunidades 
são identificadas pelo valor “S” (unidade Svedberg) 40S, unidade menor e 
60S, unidade maior. O valor “S” é uma taxa de sedimentação, ou seja, a 
medida de rapidez com a qual uma molécula se move em um campo gravi-
tacional. Juntas as subunidades formam a unidade 80S que representa um 
ribossomo completo.
Ambas as subunidades repartem o trabalho que o ri-
bossomo realiza. A subunidade menor coloca juntos os RNAt 
para que os aminoácidos que transportam se liguem entre si, 
quer dizer, para que ocorram ligações peptídicas. Por outro 
lado, a subunidade maior catalisa essas ligações e ajuda os 
fatores que regulam a síntese proteica. (DE ROBERTIS, 2006, 
pg. 252). 
Veja a imagem mostrando as subunidades 
ribossômicas de uma célula eucarionte.
GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
Os Ribossomos 
são pequenas 
granulações 
presentes no 
citoplasma da célula 
e também na parte 
superficial do retículo 
endoplasmático, 
formando o retículo 
endoplasmático 
rugoso (granular). 
http://www.
todabiologia.com/
citologia/ribossomos.
htm
41INTA Fundamentos da Biologia
Os ribossomos são compostos quimicamente por uma combi-
nação de proteínas (cerca de 50 tipos proteicos diferentes) e RNA ri-
bossômico (rRNA). Os ribossomos, quando associados à fita de RNA, 
juntam os aminoácidos do citoplasma para sintetizar cadeias de pro-
teínas a partir de um conjunto de instruções genéticas. A união de ri-
bossomos é chamada de polirribossomos ou polissomos, e é nessa 
forma que os ribossomos estão associados à membrana do retículo. 
Essa união se dá por meio de uma fita de RNAm.
As proteínas sintetizadas nos polirribossomos aderidos às 
membranas do retículo endoplasmático são aquelas destinadas a 
permanecer no próprio retículo, ser transportadas para o complexo 
de Golgi, formar lisossomos, compor membrana plasmática ou serem 
secretadas das células. Também pode haver polirribossomos livres, 
dispersos no citoplasma. Estes são responsáveis pela a síntese das 
proteínas que devem permanecer no citosol ou serem incorporadas 
no núcleo, mitocôndrias, cloroplastos ou peroxissomos. (JUNQUEIRA 
E CARNEIRO, 2005).
Aparelho de Golgi 
Tem esse nome em homenagem ao seu descobridor Camillo Golge, ga-
nhador do Prêmio Nobel de Fisiologia e Medicina em 1906. Também pode 
ser chamada de zona ou complexo de Golgi, ele é formado por unidades 
que estão ligadas entre si, denominadas dictiossomos. Cada dictiossomo 
é constituído por um conjunto de sacos ou cisternas empilhados discoides 
e aplanadas.
As proteínas produzidas e empacotadas no REG seguem uma via obri-
gatória, dirigindo-se para o aparelho de Golgi, onde são modificadas e em-
pacotadas após a tradução. E as proteínas destinadas a permanecerem no 
REG, ou irem para outro compartimento, que não o Golgi, possuem o sinal 
que as desviará da via obrigatória (GARTNER e HIATT, 2003)
A função que o complexo de Golgi tem de encapsular uma substância 
é muito importante para que estas desempenhem bem suas funções. Por 
exemplo: na composição do acrossomo (cabeça do espermatozoide) exis-
tem enzimas digestivas formando uma cápsula protetora que irão romper a 
membrana do óvulo permitindo a fecundação.
O Acrossomo é a 
capa que cobre a 
metade anterior 
da cabeça de um 
espermatozoide.
42 Fundamentos da Biologia INTA
Segundo Boschilia (2003), o complexo de Golgi recebe as substâncias que são 
produzidas no retículo endoplasmático. Essas substâncias passarão por um proces-
so de modificação química, para depois serem transportadas aos seus locais defi-
nitivos, seja para fora da célula, por meio de um processo denominado “secreção 
celular”, seja para outros locais dentro dela. 
A pilha de sacos apresenta uma face convexa, voltada para o núcleo celular, 
denominada de face cis (cis significa aquém de) ou face proximale uma face oposta 
côncava, que está mais distante do núcleo, também conhecida por face trans (trans 
significa além de) ou face distal. Associadas às faces cis e à trans, estão duas redes 
de cisternas tubulares, que constituem a rede cis do Golgi e a rede trans do Golgi. 
Segundo Junqueira e Carneiro (2005) as vesículas que brotam do comparti-
mento intermediário ou RE-Golgi situado entre o REG e a face cis do aparelho de 
Golgi, movem-se em direção à face cis do Golgi, levando as proteínas para este com-
partimento, onde passam por outras modificações.Finalmente vesículas contendo 
proteínas processadas, brotam da rede trans.
As substâncias (proteínas, lipídios e polissacarídeos) que são transportadas do 
Golgi através da via secretora para seus destinos finais, brotam da rede trans do Gol-
gi liberam seu conteúdo nos locais apropriados. Quando não há sinais específicos, 
as proteínas são transportadas para a membrana plasmática por um fluxo contínuo 
que transporta proteína, não seletivamente, do RE para o Golgi e, então, para a su-
perfície celular. Essa via é responsável pela incorporação de novas proteínas e lipí-
dios à membrana plasmática, bem como pela secreção continua de proteínas. Para 
que possam ser desviadas da via de fluxo contínuo, as proteínas devem ser marca-
das especificamente para outras destinações, tais como os lisossomos. As proteínas 
que realizam funções específicas no Golgi não devem ser transportadas através da 
via secretora.
GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histologia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
43INTA Fundamentos da Biologia
Lisossomos
Todas as células contêm lisossomos (do grego lysis, dissolução e soma, corpo). 
Os lisossomos são vesículas cheias de enzimas que se desprendem do complexo de 
Golgi. 
Essas enzimas são importantes no processo de digestão intracelular, sendo 
proteases ácidas (Ph de 5,0), ou seja, proteínas que fazem digestão com caráter 
ácido. Caso a membrana do lisossomo se rompa, as enzimas que escaparem não 
afetará os componentes celulares, porque será inativadas ao entrar em contato 
com o citosol, cujo Ph é 7,2.
A formação dos lisossomos se dá a partir dos endossomos (organelas loca-
lizadas entre o complexo de Golgi e a membrana plasmática, cuja função é trans-
portar e digerir partículas e macromoléculas que são captadas pela célula duran-
te a endocitose). Os endossomos recebem materiais extracelulares internalizados 
pelas vesículas transportadoras que se fundem com o endossomo precoce. Esses 
componentes membranosos são então reciclados e o endossomo precoce gra-
dualmente se torna um endossomo maduro, precursor do lisossomo.
Segundo Gartner e Hiatt (2003), os lisossomos contém enzimas que ajudam 
a digerir não somente macromoléculas (proteínas, ácidos nucleicos, polissacarí-
deos e lipídios), micro-organismos fagocitados, restos de células e células, mas 
também organelas em excesso ou envelhecidas, tais como mitocôndrias e REG. 
As proteases degradam proteínas; nucleases degradam ácidos nucléico: DNA e 
RNA; glicosidases degradam açúcares e lipases degradam lipídeos. São exemplos 
de enzimas encontradas nos lisossomos.
Segundo Gartner e Hiatt (2002), existem três modos pelos quais as substân-
cias destinadas para a degradação nos lisossomos chegam às organelas: através 
dos fagossomos (é uma vesícula formada quando uma célula fagocita uma orga-
nela dela própria), de vesículas de pinocitose ou pinossomas e de autofagosso-
mos. 
A autofagia, ou seja, a digestão gradual de componentes da própria célula é 
um processo no qual a organela que vai ser digerida é envolvida por uma mem-
brana derivada do retículo endoplasmático, formando então uma vesícula deno-
minada autofagossomo. Esse autofagossomo se funde ao lisossomo, ocorrendo 
então à digestão de seu conteúdo.
44 Fundamentos da Biologia INTA
A autofagia é importante para a manutenção celular, pois, quando não 
há nutrientes que incorporem na célula, ela começa a digerir as suas pró-
prias estruturas para manutenção da sua vida. Também o faz para limpeza 
interna da estrutura, como, por exemplo, uma mitocôndria que parou de 
funcionar, um pedaço de retículo que se desprendeu, etc. 
A destruição e renovação de organelas permitem à célula manter o 
bom funcionamento dos seus componentes. As organelas desgastadas pelo 
uso são eliminadas e substituídas por organelas novas. As não mais neces-
sárias são removidas. (JUNQUEIRA e CARNEIRO, 2005).
Peroxissomas
São organelas semelhantes aos lisossomos que apresentam enzimas 
oxidativas, especialmente urato oxidase, catalase e D-aminoácido oxidase. 
Com exceção da catalase, enzima que converte H2O2 (peróxido de hidrogênio) 
em H2O e O2 – as enzimas restantes oxidam (processo em que uma substância 
se combina com oxigênio, ou em que ela perde hidrogênio) seus substratos, 
representados por ácidos graxos, aminoácidos, purinas (adenina, guanina), 
uratos, ácido úrico, etc.
Possuem formato oval e sua quantidade é variada, dependendo do tipo 
celular em que se encontra. Os peroxissomas recebem esse nome por serem 
capazes de formar e decompor peróxido de hidrogênio. São formados no 
retículo endoplasmático, com suas enzimas sintetizadas pelos ribossomos li-
vres, as quais são destruídas por autofagia após cinco dias de sua produção.
Uma das funções que essa organela exerce é de desintoxicação. Por 
exemplo: o H2O2, que é tóxico, é convertido em H2O e O2 por meio da ca-
talase. Outro exemplo é o álcool etílico (etanol) consumido por uma pessoa, 
metade dele é destruída por oxidação nos peroxissomos principalmente os 
que se encontram no fígado e nos rins. 
Segundo Junqueira e Carneiro (2005), a atividade da catalase é impor-
tante porque o peróxido de hidrogênio (H2O2) que se forma nos peroxisso-
mos é um oxidante energético e prejudicaria a célula se não fosse rapidamen-
te eliminado. 
Os peroxissomos também participam no catabolismo de ácidos graxos 
de cadeia longa (beta oxidação), formando acetil coenzima A (CoA) que é 
A acetil-coenzima A 
(acetil-CoA) é uma 
fonte de energia, 
desempenhando um 
importante papel na 
síntese e oxidação dos 
ácidos gordos. A sua 
formação constitui uma 
das etapas da respiração 
aeróbia e ocorre na 
matriz mitocondrial.
http://www.infopedia.
pt/$acetil-coenzima-a
45INTA Fundamentos da Biologia
usada pela célula para as suas próprias necessidades metabólicas, ou é exportada 
para o espaço intercelular, onde é usada por células vizinhas ou entra nas mitocôn-
drias, onde vai participar da síntese de ATP por meio do ciclo de ácido cítrico (ciclo de 
Krebs).
Enquanto nas mitocôndrias a oxidação produz energia química na forma de 
(ATP), nos peroxissomos ocorre a formação de energia térmica.
Mitocôndrias 
São organelas flexíveis esféricas ou, 
mais frequentemente alongadas dependo 
do tipo de célula, que possuem uma 
membrana externa, lisa, permeável devi-
do à presença de um grande número de 
porinas, proteínas que formam canais por 
onde passam íons e moléculas pequenas. 
Possuem também uma membrana inter-
na, com dobras formando cristas, ricas em 
cardiolipina que a torna quase impermeá-
vel a íons, elétrons e prótons. 
GARTNER, Leslie P.; HIATTT, James L. Tratado de Histolo-
gia. 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2003.
Na superfí-
cie da membrana que está voltada para o 
interior da mitocôndria existem pequenas 
partículas que se inserem à membrana de-
nominadas corpúsculos elementares, ge-
radores de calor e ATP.
O espaço estreito entre as membra-
nas externa e interna é denominado espaço intermembranoso. O conteúdo de so-
lutos no espaço intermembranoso é semelhante ao do citosol, contendo uma elevada 
concentração de H+, várias enzimas e prótons transportados da matriz. O espaço deli-
mitado pela membrana interna é chamado de matriz mitocondrial.
A matriz mitocondrial é preenchida por um fluido denso, composto de 50% 
de proteínas. Grande parte dessas proteínas são enzimas responsáveis pela degrada-
ção de ácidos graxos e de piruvato para acetil CoA, um intermediário metabólico, e a 
oxidação subsequente deste intermediário para o ciclo tricarboxílico (Krebs). Enzimas, 
DNA e os três tipos de RNA (mensageiro, ribossômico e transportador) também estão 
presentes na matriz.
46 Fundamentos da Biologia INTA
Segundo Junqueira e Carneiro (2005), a função das mitocôndrias é ob-
ter da célula que as hospeda ossuprimentos de oxigênio e substratos deri-
vados da glicose, aminoácidos e ácidos graxos provenientes dos alimentos 
e os converter numa molécula chamada de ATP (adenosina-trifosfato). Do 
ponto de vista quantitativo, os ácidos graxos são uma fonte de energia mui-
to mais abundante que os carboidratos. Enquanto uma molécula de glicose 
gera 38 moles de ATP, uma molécula de ácido palmítico gera 126 moles de 
ATP. 
A respiração celular é um processo na qual a glicose é oxidada lenta-
mente liberando energia de forma gradativa e produzindo CO2. A energia, 
na forma de moléculas de ATP, é produzida pela glicólise anaeróbia, que 
ocorre no citosol, por meio da degradação parcial da glicose em piruvato, 
gerando uma pequena quantidade de energia (apenas 2 mols de ATP por 
cada mol de glicose) e pela fosforilação oxidativa. Nesse processo, o piru-
vato gerado da glicólise anaeróbica é encaminhado para o interior das mi-
tocôndrias, onde é oxidado até se transformar em água e gás carbônico. A 
fosforilação oxidativa é responsável pela maior parte do ATP produzido pelo 
organismo (cada mol de glicose produz mais 36 moles de ATP). O conjunto 
de mecanismos que compõem a fosforilação oxidativa, que são produção 
de acetilcoenzima A (acetil-CoA), o ciclo do ácido cítrico ou Krebs e o siste-
ma transportador de elétrons, é chamado de metabolismo aeróbico. 
A fosforilação oxidativa vai garantir o armazenamento de energia que 
pode ser usada pela célula para várias atividades que consomem energia 
(Gartner e Hiatt, 2002). Estima-se que mais de 90% do ATP necessário aos 
diversos propósitos biológicos seja produzido pela mitocôndria.
ATP: Cada vez 
que ocorre a 
desmontagem 
da molécula de 
glicose, a energia 
não é simplesmente 
liberada para o 
meio. A energia é 
transferida para 
outras moléculas 
(chamadas de 
ATP - Adenosina 
Trifosfato), que 
servirão de 
reservatórios 
temporários 
de energia, 
“bateriazinhas” que 
poderão liberar 
“pílulas” de energia 
nos locais onde 
estiverem.
http://www.
sobiologia.com.
br/conteudos/
bioquimica/
bioquimica2.php
47INTA Fundamentos da Biologia
A produção de energia ocorre devido a um processo chamado de 
fosforilação oxidativa, que se baseia no transporte e na utilização de 
determinados substratos por vários complexos enzimáticos. Os dois 
principais substratos oxidados para o fornecimento de energia são o 
piruvato (produto da glicólise) e os ácidos graxos livres. Os sistemas 
enzimáticos que os oxidam são: complexo enzimático piruvatodesidro-
genase e betaoxidativo, sendo o último ainda dependente de várias 
etapas intermediárias em que a carnitina é necessária. A oxidação des-
ses produtos fornece acetil-CoA para o ciclo de Krebs, provendo elé-
trons livres de alta energia que são carregados à cadeia respiratória. Os 
elétrons passam, então, por esta cadeia ordenada de moléculas e pro-
teínas até seu aceptor final, o oxigênio. Nesse processo, os elétrons vão 
“perdendo” progressivamente energia, que por sua vez é “captada” e 
armazenada na forma de ATP. NASSEH, TENGAN, KIYOMOTO, GABBAI 
(2001, [s.p])
A energia obtida de moléculas de ATP encontra-se depositada nas liga-
ções químicas entre os fosfatos do ATP que estão dentro das mitocôndrias. 
Assim quando o ATP sai para o citosol onde vai exercer suas funções como 
combustível celular, ele se hidrolisa juntamente com a liberação de energia, 
gerando um ADP e um fosfato. Esse ADP por sua vez, é transferido do citosol 
para a mitocôndria, onde se junta a um Pi (fosfato inorgânico) para ser nova-
mente transformado em ATP. Existe, portanto, um fluxo constante de ADP para 
dentro e ATP para fora da mitocôndria.
Além da função principal de gerar ATP, a mitocôndria também pode, se-
gundo De Robertis (2006), participar na remoção de cálcio do citosol, síntese 
de aminoácidos a partir de moléculas intermediárias do ciclo de Krebs, como 
tomar parte em outros processos metabólicos importantes, como, por exem-
plo, a síntese de hormônios esteroides e o desencadeamento da apoptose 
(morte celular programada), que pode ser iniciada pela abertura de canais 
localizados na membrana interna da mitocôndria, deixando passar moléculas 
que iniciam a apoptose.
Outra característica importante é que toda mitocôndria origina-se de 
outra mitocôndria. Elas aumentam de tamanho, replicam o seu DNA e cindem-
-se. A divisão da mitocôndria denomina-se Condrocinese ou Condrogênese.
Apoptose é um tipo 
de morte celular 
programada, processo 
necessário para a 
manutenção do 
desenvolvimento 
dos seres vivos, pois 
está relacionada com 
a manutenção da 
homeostase e com a 
regulação fisiológica do 
tamanho dos tecidos 
e também, quando há 
estímulos patológicos.
http://www.infoescola.
com/citologia/apoptose/
48 Fundamentos da Biologia INTA
Citoesqueleto
No citoplasma das células animais existe uma armação proteica filamentosa, 
chamada citoesqueleto, que proporciona às células eucariontes a capacidade para 
adotar diversos tamanhos e manter sua morfologia. Participa também ativamente 
nos movimentos celulares, como contração, formação de pseudópodos e desloca-
mentos intracelulares de organelas, cromossomos, vesículas e grânulos diversos. 
O citoesqueleto é composto por três tipos de filamentos – filamentos finos 
(microfilamentos), filamentos intermediários, microtúbulos – e por um conjunto 
de proteínas acessórias classificadas como reguladoras (controlam o nascimento, o 
alongamento, o encurtamento e o desaparecimento dos três filamentos principais 
de citoesqueleto), ligadoras (conectam os filamentos entre si ou com outros com-
ponentes da célula) e motoras transportam macromoléculas e organelas de um 
ponto ao outro do citoplasma).
Filamentos finos (microfilamentos) – Formados por uma dupla hélice de 
filamentos de actina, delgados e flexíveis, que geralmente se associam a diferentes 
proteínas ligantes de actina para formar feixes mais grossos. Destas a mais conhe-
cida é a miosina. Os filamentos de actina também formam o esqueleto das micro-
vilosidades e fazem parte da armação contrátil das células musculares, realizando 
movimentos intracelulares ou celulares. (De ROBERTIS, 2006)
Filamentos intermediários – São assim denominados, porque se colocam 
entre os filamentos grossos e finos. Segundo Gartner e Hiatt (2003, págs. 36 e 37), 
estes filamentos, com suas proteínas associadas, dão sustentação estrutural à célula; 
formam o arcabouço estrutural tridimensional, deformável, da célula; ancoram o nú-
cleo em seu lugar; fornecem uma conexão adaptável entre a membrana celular e o 
citoesqueleto; fornecem um arcabouço estrutural para a manutenção do envoltório 
nuclear, assim como para sua reorganização após a mitose. 
Microtúbulos – São estruturas longas, retas, rígidas de aspecto tubular, suas 
principais funções são dar rigidez e manter a forma da célula, regular os movimen-
tos intracelulares das organelas e vesículas; estabelecer compartimentos intracelu-
lares e dar capacidade de movimentação aos cílios e aos flagelos. 
49INTA Fundamentos da Biologia
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. Histologia básica. 12. ed.
 Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
Centríolos 
São compostos por um arranjo de 
nove trincas de microtúbulos dispostos 
em torno de um eixo central, formando 
uma estrutura cilíndrica. Normalmente 
cada célula possui um par de centríolos 
que atuam na formação dos centros-
somos e, durante a atividade mitódica, 
são responsáveis pela formação do fuso 
mitódico, onde se prendem os cromos-
somas. Além disso, os centríolos são os 
corpos basais que dirigem a formação 
dos cílios e flagelos. 
JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. 
Histologia básica. 12. ed.
 Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
50 Fundamentos da Biologia INTA
51INTA Fundamentosda Biologia
MACROMOLÉCULAS
Conhecimento
Conhecer a estrutura e função das principais macromoléculas.
Habilidades
Identificar as funções das biomoléculas no organismo humano 
e seus efeitos na saúde;
Construir conhecimento sobre o desempenho 
das macromoléculas no organismo.
Atitudes
Perceber a importância das macromoléculas 
atrelando a teoria e a prática.
3
52 Fundamentos da Biologia INTA
53INTA Fundamentos da Biologia
Proteínas
São aminoácidos ligados que formam uma cadeia proteica (polipeptídica). Es-
sas unidades estão unidas através de ligações peptídicas. 
As proteínas são de importância fundamental para quase todas as funções da 
célula:
•	 Como enzimas, são as portadoras de todas as funções biocatalíticas; 
•	 Como proteínas transportadoras, são responsáveis pelo transporte 
seletivo de substâncias nas membranas celulares e nos humores cor-
porais;
•	 Como proteínas contráteis, são mediadoras na conversão de energia 
química em trabalho mecânico;
•	 Como escleroproteínas, têm funções estruturais e de suporte. (DOSE, 
KLAUS, 1982)
Agora você vai conhecer os níveis de complexidade estrutural das proteínas.
•	Estrutura Primária
A estrutura primária de uma proteína é simplesmente a sequência linear de 
aminoácidos juntos por ligações peptídicas. Uma das demonstrações mais impres-
sionantes da importância da estrutura primária é encontrada na hemoglobina as-
sociada com a anemia falciforme. Nessa doença genética, as hemácias não são 
capazes de ligar oxigênio de modo eficiente. (CAMPBELL, 2000).
•	Estrutura Secundária
A estrutura secundária das proteínas é o arranjo do esqueleto da cadeia poli-
peptídica, mantida por pontes de hidrogênio. A natureza das ligações no esqueleto 
do peptídeo desempenha um papel importante. Em cada resíduo de aminoácido, 
existem duas ligações com uma rotação razoavelmente livre: a ligação entre o car-
bono A e o nitrogênio do grupamento amino daquele resíduo e o carbono A e o 
54 Fundamentos da Biologia INTA
carbono da carboxila do mesmo resíduo. A combinação do grupo peptídico planar 
e as duas ligações de rotação livre tem implicações importantes nas conformações 
tridimensionais de peptídeos e proteínas. 
Existem duas estruturas comuns nas proteínas secundárias. São elas: α-hélice 
e folha β pregueada. 
A α-hélice e folha β pregueada são estruturas periódicas; seus elementos ca-
racterísticos repetem-se em intervalos regulares. A α-hélice é similar a um bastão e 
envolve apenas uma cadeia polipeptídica. A estrutura da folha β pregueada pode 
gerar um arranjo bidimensional e envolve uma ou mais cadeias polipeptídicas. 
(CAMPBELL, 2000).
•	Estrutura Terciária 
A estrutura terciária das proteínas é o arranjo tridimensional de todos os áto-
mos da molécula. As conformações das cadeias laterais e as posições de quaisquer 
grupos proteicos são partes da estrutura terciária, assim como o arranjo de seções 
helicoidais e em folha pregueada, uma em reação à outra. Em uma proteína fibrosa, 
que possui a forma geral de um longo bastão, a estrutura secundária fornece muita 
informação a respeito da estrutura terciária. (CAMPBELL, 2000).
A estrutura terciária das proteínas descreve o dobramento dos elementos es-
truturais secundários e especifica as posições de cada átomo de proteína, incluindo 
as das cadeias laterais. As características comuns da estrutura terciária das proteínas 
revelam muito sobre suas funções biológicas e suas origens evolutivas. (VOET, PRA-
TT, 2008).
•	Estrutura Quaternária 
A estrutura quaternária é uma propriedade das proteínas constituídas por mais 
de uma cadeia polipeptídica. O número de cadeias pode variar de duas até mais 
de 12, e elas podem ser idênticas ou diferentes. Alguns exemplos bastante comuns 
são os dímeros, os trímeros e os tetrâmeros, que consistem de duas, três e quatro 
cadeias polipeptídicas, respectivamente. (O termo genérico para esse tipo de molé-
cula, formado por um pequeno número de subunidades, é oligômero). As cadeias 
interagem entre si de maneira não covalente. (CAMPBELL, 2000).
A formação e as propriedades de uma proteína com estrutura quaternária po-
dem ser bem exemplificadas na hemoglobina. A hemoglobina tem a estequiometria 
55INTA Fundamentos da Biologia
subunitária α2 β2. As subunidades (α e β) têm sequências de aminoácidos muito pa-
recidas (ambas têm aproximadamente 145 aminoácidos por cadeia), e a conforma-
ção de sua cadeia se assemelha à da mioglobina, com a qual também é aparentada 
filogeneticamente. (Klaus Dose, 1982).
Lipídeos
Os lipídeos ( do grego lipos, gordu-
ra) constituem o quarto grupo principal de 
moléculas encontradas em todas as célu-
las. A característica mais importante dos li-
pídeos é a natureza apolar , que leva a sua 
insolubilidade em água.
Os lipídeos são compostos que ocor-
rem com bastante frequência na natureza. 
São encontrados em locais tão diversos 
como na gema de um ovo e no sistema 
nervoso humano, e são importantes com-
ponentes de membranas de plantas, ani-
mais e micróbios. JUNQUEIRA, Luiz Carlos Uchoa; CARNEIRO, José. 
Biologia Celular e Molecular. 6. ed.
 Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1997.
A definição de um lipí-
deo é baseada na solubilidade. Os lipídeos 
são (na melhor das hipóteses) pouco solú-
veis em água e solúveis em solventes orgânicos, como no clorofórmio e na acetona.
Se classificados de acordo com a sua natureza química, os lipídeos poderão 
pertencer a dois grupos. Um deles consiste de compostos com cadeia aberta.Com 
cabeças polares e longas caudas apolares e inclui os ácidos graxos, os triacilgliceróis, 
os esfingolipídeos, os fosfoacilgliceróis e os glicolipídeos. O segundo grupo consiste 
de compostos de cadeia cíclica, os esteroides. Um importante representante desse 
grupo é o colesterol (CAMPBELL, 2000).
56 Fundamentos da Biologia INTA
Ácidos graxos
Um ácido graxo possui um grupamento carboxila na extremidade polar e uma 
cadeia de hidrocarbonetos na cauda apolar. Os ácidos graxos são compostos anfi-
páticos, pois o grupamento carboxílico é hidrofílico e a cauda de hidrocarbonetos 
é hidrofóbica. O grupamento carboxila pode ionizar-se em condições adequadas 
(CAMPBELL, 2000). Os ácidos graxos consistem em saturados e insaturados. 
Alguns ácidos graxos possuem uma ou mais ligações duplas isoladas, sendo 
chamados de “insaturados”. Os ácidos graxos insaturados que ocorrem com mais 
frequência são o ácido oleico e o ácido linoleico. Dos dois tipos de isômeros cis e 
trans, nos lipídeos naturais aparece em geral a forma cis (KOOLMAN e ROHM, 2005) 
Triacilgliceróis
O glicerol é um composto simples que contém três grupamentos de hidroxila. 
Quando os três grupamentos de álcool formar ligações de éster com ácidos graxos, 
o composto resultante será um triacilglicerol (o nome antigo desse tipo de compos-
to era triglicerídeo). Os triacilgliceróis não são componentes de membranas (como 
outros tipos de lipídeos), sendo acumulados em tecido adiposo (principalmente 
em células adiposas) e constituindo um meio de armazenamento de ácidos graxos, 
particularmente em animais. Eles servem como estoques concentrados de energia 
metabólica, e sua oxidação completa fornece aproximadamente 9 kcal/g, em con-
traste com 4kcal/g para carboidratos e proteínas.(CAMPBELL, 2000). 
Esfingolipídeos
Os esfingolipídeos não contêm glicerol, mas sim um álcool aminado de cadeia 
longa, a esfingosina, da qual essa classe de composto retira seu nome. Os esfingo-
lipídeos são encontrados em plantas e animais e são particularmente abundantes 
no sistema nervoso. As moléculas mais simples desse grupo são as ceramidas, que 
consistem de um ácido graxo ligado ao grupamento amino da esfingosina por uma 
ligação amida (CAMPBELL, 2000). 
Fosfolipídeos
São os principais componentes das membranas biológicas. Sua característicacomum é um resíduo de fosfato que se esterifica com o grupo hidroxil do C-3 do gli-
cerol. Por causa desse resíduo, os fosfolipídeos em ph neutro têm pelo menos uma 
57INTA Fundamentos da Biologia
carga negativa. Além da carga negativa do resíduo de fosfato, alguns fosfolipídeos 
têm outras cargas. A fosfatidil-colina e a fosfatidil-etanolamina são carregadas po-
sitivamente no átomo N do aminoálcool. Externamente, esses dois fosfatídeos pa-
recem neutros. Ao contrário, a fosfatidil-serina com uma carga positiva e uma carga 
negativa nos resíduos de serina e fosfatidil-inositol (sem carga positiva adicional) é, 
devido ao resíduo de fosfato, carregada negativamente. (KOOLMAN e ROHM, 2005). 
Glicolipídeos
Se um carboidrato estiver ligado a um grupamento álcool de um lipídeo por 
uma ligação glicosídica, o composto resultante será um glicolipídeo. Com frequên-
cia, as ceramidas são as moléculas-mãe dos glicolipídeos, e a ligação glicosídica é 
formada entre o grupamento álcool primária da ceramida e o açúcar. O composto 
resultante é chamado de cerebrosídeo. Na maioria dos casos, o açúcar é glicose ou 
galactose (CAMPBELL, 2000). 
Esteroides
Os esteroides são lipídeos estruturais presentes nas membranas da maioria 
das células eucarióticas. A estrutura característica desse quinto grupo de lipídeos de 
membrana é o núcleo esteroide constituído por quatro anéis fundidos entre si, três 
deles com seis átomos de carbono e um com cinco. O colesterol, o principal esterol 
nos tecidos dos animais, é anfipático, com um grupo-cabeça polar e um corpo hi-
drocarboneto não polar, quase tão longo, em sua forma estendida, como um ácido 
graxo com 16 carbonos (COX, LEHNINGER, 2006). 
Carboidratos
São considerados como os nutrientes 
mais importantes (mas não essenciais) por es-
tarem sempre presentes em nossa alimentação 
e representarem a principal fonte de energia 
para o organismo humano. Eles são classifica-
dos pelo número de monômeros que são mo-
nossacarídeos (açúcar simples), dissacarídeos 
(dois açúcares simples), oligossacarídeos 
ALBERTS, Bruce. et al. Biologia Molecular da 
Célula. Trad. Ana Letícia Vanz. 5 ed. Porto Ale-
gre: Artmed, 2010.
(com 
até 20 monossacarídeos) e polissacarídeos 
(muitos açúcares simples).
58 Fundamentos da Biologia INTA
Monossacarídeos 
Como carboidratos compreendem-se os açúcares simples (monossacarídeos), 
bem como seus oligômeros (oligossacarídeos), geralmente interligados por ligações 
glicosídicas, e os polímeros (polissacarídeos). Os monossacarídeos são poliálcoois 
nos quais um grupo alcoólico foi desidrogenado para se formar uma carbonila. De 
acordo com o número de átomos de C são classificados em trioses, tetroses, pen-
toses, hexoses, heptoses, etc. De acordo com a posição da carbonila distinguem-
-se entre aldoses (aldeídos) e cetoses (cetonas). Só poucos representantes dentre 
os inúmeros compostos do tipo dos carboidratos são de importância fundamental 
para o bioquímico. Entre eles se encontram incluídas as aldoses e cetonas:
Aldoses: D-ribose, D-desoxirribose, D-glicose. 
Cetonas: D-ribulose, D-frutose, D-sedo-heptulose. (DOSE KLAUS, 1982).
A aldopentose mais conhecida é a D-ribose, que é amplamente distribuída 
com constituinte de RNA e enzimas-nucleotídeos. Nesses componentes, a ribose 
encontra-se na forma furanose. Como a ribose, também a D-xilose e a L-arabinose 
raramente aparecem na forma livre. Encontram-se, porém, ambos os açúcares como 
constituintes de polissacarídeos da parede celular de plantas.
Entre as aldoexoses, a D-glicose é a de maior importância. Uma considerável 
parte da biomassa é constituída por polímeros de glicose, principalmente celulose e 
amido. A D-glicose livre é encontrada em sucos de frutas (açúcar das frutas) e como 
“açúcares do sangue” em animais superiores. (KOOLMAN e ROHM, 2005). 
Dissacarídeos
Os dissacarídeos são açúcares formados pela combinação de dois monômeros 
de hexose, com a perda correspondente de uma molécula de água. Portanto, sua 
fórmula é C12 H22 O11.
Um dissacarídeo importante nos mamíferos é a lactose (glicose + galactose), o 
açúcar do leite. (ROBERTIS, 2006). 
A maltose age como o produto de degradação do amido do malte e como 
produto intermediário da digestão no intestino. Na maltose, o anômero do grupo 
OH de uma molécula de glicose α-glicosídica está ligado ao C-4 de um segundo 
resíduo de glicose.
59INTA Fundamentos da Biologia
A lactose (“açúcar do leite”) é o carboidrato mais importante no leite de ma-
míferos. O leite de vaca tem cerca de 4,5% de lactose. O leite de mulheres tem 7,5%. 
Na lactose, o grupo OH anômero da β-glicosídica. A molécula de lactose é, por isso, 
estendida, e ambos os anéis pirano ficam no mesmo plano.
Os polímeros de carboidratos, principalmente o amido e alguns dissacarídeos, 
são importantes (mas não essenciais) componentes da alimentação. No intestino, 
são degradados os monossacarídeos, sendo, assim, absorvidos. A forma de trans-
porte dos carboidratos no sangue de vertebrados é a glicose (“açúcar no sangue”). 
Ela entra nas células e é degradada em energia (glicólise) ou é transformada em 
outros metabólicos. Alguns órgãos (principalmente o fígado e os músculos) arma-
zenam glicogênio como polímero de reserva de carboidratos. As moléculas de gli-
cogênio são ligadas de forma covalente a uma proteína, a glicogenina. Os polis-
sacarídeos servem, em muitos organismos, também como elementos estruturais. 
As glicoproteínas são encontradas na forma solúvel também no sangue e formam 
como partes de proteoglicanos, importantes componentes da substância intercelu-
lar (KOOLMAN e ROHM, 2005).
Oligossacarídeos
No organismo, os oligossacarídeos não estão livres, acham-se sim unidos a 
lipídios e a proteínas, de modo que fazem parte de glicolipídeos e de glicoproteí-
nas. Estes carboidratos são cadeias – às vezes ramificadas – compostas por distintas 
combinações de vários tipos de monossacarídeos.
Os oligossacarídeos glicoproteínas conectam-se com a cadeia proteica por in-
termédio do grupo OH (ligação O-glicosídica ou ligação O) de uma serina ou de 
treonina ou por meio do grupo amina (ligação N-glicosídica ou ligação N) de 
asparagina. A serina, a treonina e a asparagina são aminoácidos.
No que diz respeito ao oligossacarídeo, nas ligações O-glicosídicas pode in-
tervir uma N-galactosamina e, nos N-glicosídicos, uma N-acetilglicosamina. Os oli-
gossacarídeos unidos por ligações O (isto é, a uma serina ou a uma treonina) po-
dem possuir uma galactose ligada a primeira N-acetilglicosamina. Em seguida, os 
monossacarídeos restantes combinam-se de forma diferente, segundo o tipo de 
oligossacarídeo.
Os oligossacarídeos unidos por meio de ligações N contêm um núcleo pen-
tassacarídico comum, composto por duas N-acetilglicosaminas (uma delas ligada à 
asparagina) e três manoses. Os monossacarídeos restantes unem-se a este núcleo 
60 Fundamentos da Biologia INTA
em combinações distintas, o que gera uma extensa variedade de oligos-
sacarídeos e, por conseguinte, uma grande diversidade de glicoproteínas. 
“Devemos assinalar que o número de cadeias oligossacarídeos que se ligam 
a uma mesma proteína é muito variável.” (ROBERTIS, 2006).
Polissacarídeos
Os polissacarídeos são bastante encontrados na natureza. De acordo com 
suas funções, separam-se em três grupos. Os polissacarídeos estruturais dão 
estabilidade mecânica as células, órgãos ou organismos. Os polissacarídeos 
que se ligam à água são muito hidratados e impedem o ressecamento de 
células e tecidos. Os polissacarídeos de reserva servem principalmente como 
depósitos de carboidratos, dos quais é possível liberar monossacarídeos 
conforme requeridos. Por sua característica de polímeros, os carboidratos 
de reserva são osmoticamente menos ativos (têm pouca ação osmótica) e 
podem ser estocados em grande quantidade dentro das células.