Amelogênese

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Amelogênese 
Desenvolvimento do Esmalte Dentário. 
O esmalte é o tecido mais mineralizado do organismo, é extremamente duro com alto conteúdo inorgânico, resistindo assim a forças mecânicas da mastigação, tendo 97% de material inorgânico, 1% de material orgânico e 2% de água. Apesar de sua dureza é um tecido extremamente friável (quebradiço). Porém a dentina subjacente é um tecido mais resiliente, conferindo sustentação e reduzindo a possibilidade de fratura durante a mastigação. 
Desenvolvimento do Esmalte: o esmalte é formado por células epiteliais originadas no ectoderma, quando formado tem um único tecido mineralizado acelular que não matem relações com as células que o formaram. Quando ocorre a erupção dos dentes os ameloblastos são perdidos . As células do epitélio interno do órgão do esmalte se diferenciam em ameloblastos, sendo que os ameloblastos são células que formam o esmalte dentário, e os pre ameloblastos vão completar sua diferenciação em ameloblastos, somando assim após a deposição da dentina do manto, porem a formação propriamente dita do esmalte so se inicia na fase de coroa, os ameloblastos terá um ciclo vital que serão mudanças progressiva que refletem suas atividades primarias em vários momentos da formação do esmalte, seguindo a seguinte ordem o epitélio interno, a pre-ameloblastos, os ameloblastos, e em seguida os ameloblastos produzindo o esmalte dentário. A amelogênese ocorre da seguinte maneira, com uma fase morfogenética que ocorre com o inicio do estágio de campânula, nas regiões dos vértices das futuras cúspides ou bordas incisais do dente , com células cuboides, de núcleo grande central ou próximo a lâmina basal, e um citoplasma com ribossomos livres, complexo de Golgi pouco desenvolvido e mitocôndrias esparsas. É uma fase destinada ao desenvolvimento das organelas, na qual as células do epitélio interno do órgão do esmalte param de se dividir, determinando assim a forma da coroa do dente. Logo em seguida vem a fase de diferenciação na qual as células do epitélio interno do esmalte se alongam, alcançando quase o dobro da sua altura original, passando de células cubicas para células cilíndricas, sendo células achatadas que aparecem entre o apitelio interno e o reticulo estrelado levando assim o nome de estrato intermediário onde o núcleo migra pra região próxima ao retículo estrelado e o complexo de Golgi para a extremidade oposta, próxima a papila dentária ; surge também o retículo endoplasmático granular e um citoesqueleto bem desenvolvido com vários microtúbulos. Os pré-ameloblastos induzem a diferenciação das células da periferia da papila dentária, ao passo que vão se diferenciando gradualmente. Quando a primeira camada de matriz orgânica da dentina é depositada, eles se diferenciam em ameloblastos. Sua altura aumenta, o complexo de Golgi,o retículo endoplasmático granular e as mitocôndrias estão mais desenvolvido. O polo distal das células liberam enzimas lisossomais que degradam a lâmina basal e a tornam descontinua. Ao mesmo tempo emitem processos curtos para a matriz orgânica da dentina e se comunicam com os processos dos odontoblastos e vesículas da matriz. Os pré-ameloblastos se comunicam entre si através de junções intercelulares dos tipos: comunicante, desmossomos e oclusivo. A partir dessa fase as células estão prestes a secretar a matriz de esmalte. Depois vem a fase secretora na qual a formação do esmalte e sua mineralização são reguladas exclusivamente pelos ameloblastos e outros componentes do órgão do esmalte não iriam participar, os ameloblastos possuem carcteristicas de células sintetizadoras e secretoras de proteínas que são os retículos endoplasmático granular e o complexo de golgi., a matriz orgânica do esmalte vai ser liberada através do polo distal dos ameloblastos, sobre a dentina do manto em processo de mineralização. No inicio da fase secretora a superfície dital dos ameloblastos é mais ou menos plana apresentando numerosas e curtas protrusões com apecto de microvilos e invaginações, sendo que a composição da matriz orgânica do esmalte é proteica carboidrato e lipídios, as amelogininas, não amelogininas e glicoproteínas sulfatadas, essas proteínas não são de natureza colágena diferentemente da matriz dos outros tecidos mineralizados, tendo origem não conjuntiva do esmalte. A mineralização do esmalte começa logo após a deposição da sua matriz orgânica , sendo que na mineralização inicial chega a apensa 15% do total da matriz recém formada, e o esmalte jovem é constituído principalmente por componentes orgânicos, os primeiros cristais de mineral hidroxiapatita vao ser depositados em contato direto com a dentina do manto, formado inicialmente a primeira camada mais ou menos homegenia de esmalte, com os cristais de hidroxiapatita alinhados perpendicularmente à superfície da dentina, durante a mineralização do esmalte não é observado vesículas da matriz. Os cristais de fosfato de calcia da dentina do mando, vão ser agentes nucleadores para desencadear a mineralização do esmalte, em associação com algum componente da matriz do esmalte, após a deposição de uma delgada camada de esmalte, os ameloblastos afastam-se em direção ao estrato intermediário, desenvolvendo uma curta projeção cônica a partir do seu citoplasma distal chamado de processo de Tomes, após o aparecimento do processo de Tomes no pólo distal dos ameloblastos, começa a segunda fase secretora, já que o processo de Tomes ira comandar a orientação do esmalte em sua formação, nas regiões eu contem ameloblastos secretores, comaça a ocorrer a involução dos demais elementos do órgão do esmalte: sendo que as células do estrato intermediário passam a exibir alta atividade da enzima fosfatase alcalina e o reticulo estrelado perde parte do seu material intercelular. Após o desenvolvimento do processo de Tomes, os ameloblastos formam um esmalte estruturalmente diferentes, onde os criatis de hidroxiapatita arranjados em unidades características denominadas de prismas, esse arranjo é devido a mudança na movimentação dos ameloblastos durante a deposição da matriz e mineralização. O processo de Tomes contem grânulos de secração, vesículas, túbulos, lisossomas, fagossomas e vesículas cobertas, com o avançar da secreção o estrato intermediário, o reticulo estrelado e o epitélio externo completam seu colapso compondo uma so estrutura, sendo que essa estrutura é constituída por duas ou três camadas de células pavimentosas, que ficam adjacente a camada ameloblastica, tendo uma involução dos componentes do órgão do esmalte por apoptose. Ao final da fase secretora o ameloblasto não mais apresenta o processo de Tomes na sua superfície distal, a célula agora possui a mesma aparência de quando estava formando o esmalte inicial, entretanto mais algumas camadas podem ser ainda depositadas como o esmalte aprismatico superficial, acabando a fase de secreção inicia a fase de maturação onde antes da erupção do dente na cavidade oral o esmalte aumenta a sua dureza, após a deposição da fina camada superficial de esmalte aprismatico, observa-se algumas mudanças nos ameloblastos, uma redução da sua altura das células cinlindricas baixas, diminuição das suas organelas de síntese e secreção e superfície distal lisa ou com dobras, mudando a sua conformação e formando dois grupos: um é responsável pela remoção dos elementos orgânicos e água, e outro que faz o rápido bombeamento de íons de fosfato e cálcio para a matriz. As amelogeninas são reduzidas por metaloproteinases, pois a sua presença em altas quantidades inibe o crescimento dos cristais. Com a eliminação da parte orgânica, os cristais aumentam sua largura e gradualmente, sua altura, até que grande parte deles se fusione. Havendo um rápido crescimento dos cristais de hidroxiapatita, sendo que os cristais de hidroxiapatita em forma de fitas aumentam rapidademente de largura após o inicio da remoção de matéria orgânico da matriz, os cristais de hidroxiapatita do esmalte são longos, em forma de fitas e tornam mais espessos à medida que o esmalte amadurece,sendo que o aumento no tamanho dos cristais é acompanhado pela fusão de vários deles, assim como na fase secretora a fase de maturação também ocorre de modo centrifugo, iniciando nas camadas mais profundas e termina quando a superfície externa é completamente mineralizada, durante o estagio de maturação, os ameloblastos sofrem morte celular programada a apoptose, e a população inicial de ameloblastos é significantemente reduzida em todos os dentes durante a fase de maturação e no esmalte maduro não há ameloblastos, terminando a fase de maturação tem inicio a fase de proteção, onde os ameloblastos perdem a ondulão da sua superfície distal, diminuindo sua altura sendo assim células cubicas, essas células secretam um material semelhante a lâmina basal que é localizada entre o epitélio externo e o folículo dentário que é depositado na superfície do esmalte, tendo a formação de hemidesmossomos que ligam os ameloblastos a sua lamina basal, os componentes do órgão do esmalte que na fase de maturação estava bastante reduzida, nessa fase de proteção perdem completamente sua identidade, formando assim a camada de ameloblasto protetores que é o epitélio reduzido do esmalte esse epitélio reduzido do esmalte reveste a coroa do dente ate sua erupção na cavidade oral, sepando-a do tecido conjuntivo adjacente, sendo que sem o epitélio reduzido o esmalte fica em contanto com o folículo dentário que rodeia o dente em erupção, podendo aver reabsorção dessa área de esmalte ou deposição do tecido mineralizado a partir de células do folículo dentário. Com a exposição do esmalte na cavidade oral e o avaçar da idade, ocorrem modificações químicas e estruturais, como perda de agua, diminuição do conteúdo orgânico e aumento da cristalinidade.