aula 6 briofitas_aula_alunos_2013

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Conquista do ambiente terrestre e caracterização geral das BRIÓFITAS
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Evolução das plantas terrestres (EMBRIOPHYTA)
Quando: ca. 450 milhões de anos (Ordoviciano-Siluriano)
Fósseis mais antigos: Siluriano (430 m.a.) – “Pteridófita”
Provável grupo ancestral: Charophyceae (Charales e Coleochaetales)
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Algas
Plantas terrestres
1) Diferenciação da estrutura básica
2) Desenvolvimento da epiderme com cutícula (reduz a perda de água) e estruturas para troca gasosa (poros, câmaras aeríferas e estômatos)
3) Estratégias para reprodução em terra (desenvolvimento de células estéreis em gametângios e proteção aos esporos)
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Características compartilhadas com Charales e Coleochaetales:
	- oogamia
	- gametângios envoltos por células vegetativas
	- retenção do zigoto no embrião
	- produção de esporopolenina
	- flagelos 2, dispostos lateralmente
	- tecidos ou filamentos produzidos por meristema apical
anterídeo
Oogônio
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Oogamia
Fragmoplasto
Coleochaete 
Plasmodesmos
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Evolução das plantas terrestres (Embriophyta)
Desafios para conquistar o ambiente terrestre:
	- Resistência à dessecação
	- Colonização e ocupação do ambiente
	- Reprodução
Novidades evolutivas das plantas com sementes:
- Histórico de vida diplobionte heteromórfico
Retenção do zigoto e do esporófito jovem dentro do órgão reprodutivo feminino: EMBRIÃO 
Desenvolvimento de epiderme e cutícula
Surgimento de poros, câmaras aeríferas e estômatos na superfície do corpo vegetal
Proteção das estruturas reprodutivas: camada protetora de células estéreis 
Proteção dos esporos: esporopolenina
Desenvolvimento de sistema vascular
Diferenciação entre partes aéreas e subterrâneas
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Cutícula
Arquegônio
Oosfera
Anterídeos
Rizóides
Esporo
Poros
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Surgimento
de traqueídes
Surgimento
de sementes
Surgimento
de flores, frutos,
endosperma triplóide
Atraqueófitas
Licopódios
Cavalinhas
Psilófitas
Samambaias
Cícadas
Coníferas
Ginkgos
Gnetófitas
Angiospermas
Traqueófitas
sem sementes
Gimnospermas
Espermatófitas
Traqueófitas
EMBRIOPHYTA – GRANDES GRUPOS FILOGENÉTICOS
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EMBRIOPHYTA – FILOGENIA COMPLETA (COM FÓSSEIS)
Parafiletismo de Briófitas e Pteridófitas
-Incertezas quanto ao grupo irmão de Spermatophyta
TRACHEOPHYTA
SPERMATOPHYTA
Adaptado de: Tree of Life project – http://tolweb.org
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Problema: registro fóssil incompleto
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BRIÓFITAS (PLANTAS AVASCULARES)
- Primeiras linhagens de plantas terrestres
- Grupo parafilético, com três linhagens:
	- Hepáticas (Marchantiophyta)
	- Antóceros (Anthocerophyta)
	- Musgos (Bryophyta) 
Provável origem: Ordoviciano-Siluriano (ca. 450 milhões de anos)
Fósseis mais antigos: ca. 350 milhões de anos
hepáticas
antóceros
musgos
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BRIÓFITAS (PLANTAS AVASCULARES)
Características diagnósticas:
1. Ausência de tecido vascular especializado, sem produção de lignina
2. Geração gametofítica (n) dominante 
3. Geração esporofítica (2n) efêmera, matrotrófica, não ramificada e monosporangiada
4. Ausência de raízes (fixação por rizóides)
5. Adaptações fisiológicas e ecológicas do gametófito
	resistência à dessecação
	mecanismos de captação de água e nutrientes 
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Rizóides
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Locais úmidos: florestas tropicais
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Locais úmidos: domésticos
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Próximo a cursos d’água
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Ambientes mais inóspitos, como a região polar Ártica
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Importância econômica e ecológica
- Musgos: utilizados em paisagismo (jardim japonês), enfeite em vasos e arranjos ou artesanato
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Caracterização
-Organismos eucarióticos, pluricelulares (apenas gametas são unicelulares);
-Celulose na parede celular; pigmentos: clorofilas a e b;
-Plantas de tamanho reduzido;
-Não apresentam tecidos condutores de água e nutrientes (tecidos vasculares = xilema + floema), utilizam a água e íons inorgânicos disponíveis no solo através dos tecidos do gametófito
	*Musgos: alguns com tecidos especializados (hidroma e leptoma) não 	lignificados
	*Podem abrigar fungos e cianobactérias simbiontes que ajudam na 	aquisição de nutrientes
-Ciclo de vida com alternância de gerações, heteromórficas, com esporófito diplóide (2n) parcial ou completamente dependente do gametófito para obter nutrientes e suporte, e gametófito haplóide (n) como geração dominante
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FASE HAPLÓIDE (n) = fase gametofítica
-Gametófito: responsável pelas funções tróficas e vegetativas das briófitas
- é ramificado, de morfologia variada, fotossintetizante e independente;
- formado por rizóides, caulídios e filídios*
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Exemplos:
Hepática talosa
Antócero
GAMETÓFITOS SIMPLES
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GAMETÓFITOS DERIVADOS
Esquema de hepáticas folhosas
Hepática folhosa crescendo sobre uma folha de angiosperma
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GAMETÓFITOS DERIVADOS
Esporófito
Variação morfológica do tipo “penados” em Bryidae
Variação morfológica do tipo “almofadados” em Bryidae
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Gametófitos produzem gametas masculinos (anterozóides) e femininos (oosfera), encerrados em gametângios, estruturas estas chamadas anterídios e arquegônios, respectivamente.
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Reprodução sexuada = oogâmica
	anterozóide + oosfera = zigoto que germina sobre o gametófito 	feminino, permanecendo ligado a ele durante toda sua vida 	(dependência parcial ou total)
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Esporófito (2n) = produz esporos (n) em estruturas chamadas esporângios
	-estrutura efêmera, de morfologia simples, não ramificado, com 	esporângio terminal, com estômatos em antóceros e musgos
	-apresenta diferentes graus de complexidade de acordo com o grupo
	-geralmente possui:
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Só existe reprodução sexuada entre as briófitas?
	Como se propagam em condições adversas????
		---> através de fragmentação ou gemas
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Carófitas
Hepáticas
Antóceros
Musgos
Plantas vasculares
grana bem desenvolvida nos cloroplastos
clorofilas a e b
anterozóide biflagelado, assimétrico
fragmoplasto
plasmodesmos
embrião multicelular e matrotrófico 
esporos com paredes contendo esporopolenina
anterídios e arquegônios
 estômatos
 hadroma e leptoma (tecidos especializados para condução)
 esporófito dominante
 esporófito ramificado com múltiplos esporângios
 xilema e floema verdadeiros
 lignina verdadeira
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Geração dominante
Homosporia
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Plantas 
avasculares
Plantas vasculares
sem sementes
Plantas vasculares
com sementes
GAMETÓFITO E ESPORÓFITO
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BRIÓFITAS (PLANTAS AVASCULARES)
Filogenia:
Incertezas quanto ao relacionamento das linhagens de plantas avasculares
	Hepáticas como grupo irmão das demais plantas terrestres?
	Musgos ou antóceros como grupo irmão das plantas vasculares?
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Qiu et al. (2007)
- Hepáticas como grupo irmão das demais plantas terrestres
Antóceros como grupo irmão das plantas vasculares
Origem do esporófito das plantas vasculares ancestrais a partir do esporófito dos antóceros?
Maior independência do gametófito
Produção contínua de esporos
Pé muito desenvolvido dando origem a rizóides	
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Tendências evolutivas:
Presença de pirenóides como possível plesiomorfia em Embriófitas, com perdas independentes nas diferentes linhagens, inclusive em espécies de antóceros
 Estômatos como possível sinapomorfia das Embriófitas, após a divergência das Hepáticas
	perdas subsequentes em espécies de antóceros e ´musgos
- Evidências de evolução independente e, portanto, não-homologia entre os hidróides e leptóides das Bryopsida e os traqueídes das traqueófitas
- Evolução paralela de células condutoras em diversos grupos de plantas avasculares
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MARCHANTIOPHYTA (HEPÁTICAS)
- Provável grupo irmão das demais plantas terrestres
377 gêneros, 6000-8000 espécies
- Grupo de plantas avasculares com maior diversidade morfológica
	- dois tipos: hepáticas talosas (ca. 2000 spp.) 
	 e folhosas (ca. 4000 spp.)
Anteridióforos
Talosas
Folhosas
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 Exemplo: Marchantia
- gametófitos: dicotomicamente
ramificados, com nervura mais ou menos conspícua, superfície com pequenas áreas poligonais com poro aerífero no centro
face ventral com rizóides
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Estrutura:
- face ventral com escamas e rizóides
- tecidos internos: 
a) porção dorsal do talo: células clorofiladas (fotossíntese), chamada zona assimilatória dorsal
b) porção ventral do talo: células grandes que acumulam material de reserva, chamada zona de reserva ventral
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Poro aerífero:
	permite troca gasosa, similar ao estômato, mas sem movimento. Sempre associado a uma câmara aerífera
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- esporângios são localizados em estruturas específicas, chamadas gametóforos: anteridióforos (♂) e arquegonióforos (♀)
ANTERIDIÓFOROS
ANTERÍDIOS
anterozóide
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ARQUEGONIÓFOROS
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Esporófito
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- Reprodução assexuada: formam-se gemas no interior de conceptáculos
1 conceptáculo
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Filogenia:
MARCHANTIOPHYTA (HEPÁTICAS)
Haplomitriopsida
Marchantiopsida (talosas complexas)
Jungermanniopsida
	Metzgeriidae (talosas simples – grado)
	Jungermaniidae (folhosas)
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MARCHANTIOPHYTA (HEPÁTICAS)
HAPLOMITRIOPSIDA
Grupo irmão das demais Hepáticas
3 gêneros (Haplomitrium, Apotreubia e Treubia), cerca de 15 espécies
 Características diagnósticas:
 Talo prostrado ou ereto, folhoso, rizoma subterrâneo em Haplomitrium
 Rizóides presentes ou não
Haplomitrium blumei
Treubia lacunosa
H. gibbsiae
T. tasmanica
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MARCHANTIOPHYTA (HEPÁTICAS)
MARCHANTIOPSIDA
 Grupo irmão das demais Hepáticas
Características diagnósticas:
 Talo geralmente ramificado dicotomicamente
 Tecidos internos diferenciados
 Superfície dorsal com poros, superfície ventral com rizóides
 Arquegonióforo e anteridióforo
 Cápsulas reduzidas e com deiscência irregular 
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Marchantia sp.
Arquegonióforos
Gametófito (n)
Anteridióforos
Riccia sp.
Marchantia polymorpha
Arquegonióforo
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Poro de ar na superfície do talo
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MARCHANTIOPHYTA (HEPÁTICAS)
MARCHANTIOPSIDA
Reprodução assexuada
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MARCHANTIOPHYTA (HEPÁTICAS)
JUNGERMANIOPSIDA
 Grande clado heterogêneo, contém boa parte da diversidade de Hepáticas
 Engloba tanto as espécies de talos simples quanto as espécies folhosas
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MARCHANTIOPHYTA (HEPÁTICAS)
JUNGERMANIIDAE
 Clado bastante heterogêneo e diversificado, com cerca de 6.000 spp.
 
 Abundante nos trópicos e subtrópicos, em áreas de alta umidade
 Espécies geralmente epífitas ou epífilas
Leujeneaceae: família que engloba a quase totalidade das espécies epifilas e cerca de 75% das espécies de florestas tropicais
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MARCHANTIOPHYTA (HEPÁTICAS)
JUNGERMANIIDAE
Características diagnósticas:
 Células apicais tetraédricas 
 Gametófito com caulídios e filídios diferenciados 
 Filídios organizados na forma de dois verticilos com filídios de mesmo tamanho seguido por um terceiro verticilo com filídios menores (anfigastro)
 
 Filídios modificados revestindo as estruturas reprodutivas (brácteas e perianto) 
 Cápsula com deiscência regular por 4 valvas
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Perianto
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MARCHANTIOPHYTA (HEPÁTICAS)
METZGERIIDAE
 Grado heterogêneo, com cerca de 30 gêneros
 Forma dois clados: talosas simples I e II
Talosas simples I: grupo mais diversificado, compreende táxons em sua maioria talosos, mas com representantes que possuem algum grau de diferenciação anatômica
(ex., Noteroclada, Phyllothallia, Fossombronia)
Talosas simples II: clado irmão de Jungermaniidae, posicionamento inesperado frente a classificações anteriores
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Fossombronia intestinalis
Fossombronia caespitiformis
Pleurozia gigantea
Riccardia sp.
Aneura pinguis
Metzgeria pubescens
Reboula hemisphaerica
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Symphyogyna brasiliensis
com anterídios
Symphyogyna brasiliensis
anterídio
Symphyogyna brasiliensis
arquegônio
Symphyogyna brasiliensis
esporófito
Symphyogyna brasiliensis
com arquegônios
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MARCHANTIOPHYTA (HEPÁTICAS)
Tendências evolutivas:
 Formas talosas simples filogeneticamente mais relacionadas às formas folhosas do que às formas talosas complexas
 Filídios ou estruturas similares e lobadas evoluíram em todas as principais linhagens de hepáticas, incluindo as talosas simples
 A evolução de arquegonióforos e anteridióforos se deu no núcleo principal (crown group) de Marchantiopsida, com perdas subseqüentes em algumas linhagens
 Parafiletismo das três ordens de Marchantiopsida em classificações tradicionais (Monocleales, Sphaerocarpales e Marchantiales)
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ANTHOCEROPHYTA (ANTÓCEROS)
Possível grupo irmão das plantas terrestres (Qiu et al., 2007)
Grupo pequeno e bastante homogêneo, com cerca de 12 gêneros e 100-150 espécies
 Grupo chave para a compreensão da evolução das plantas avasculares e do esporófito das plantas vasculares
Anthoceros sp.
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ANTHOCEROPHYTA (ANTÓCEROS)
Características do gametófito:
Taloso, geralmente disposto em rosetas
 Gametângios não elevados e imersos no talo
 Presença de cavidades internas habitadas por cianobactérias do gênero Nostoc
 Células com apenas 1 cloroplasto grande, geralmente com pirenóide
 Rizóides unicelulares
 Protonema ausente 
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Rizóides unicelulares
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ANTHOCEROPHYTA (ANTÓCEROS)
Características do esporófito:
 Pé desenvolvido e imerso no gametófito
 Seta muito reduzida ou ausente
 Cápsula alongada e ereta, fotossintetizante, com columela e abertura longitudinal na sua porção superior, com pseudoelatérios 
 Presença de meristema basal de crescimento contínuo entre a seta e a cápsula
 Presença de cutícula e estômatos
 Produção contínua de esporos
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gametófito
esporófito
A- Estômato
B- Cavidade de mucilagem
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Tendências evolutivas:
 Origem única dos estômatos no ancestral de Anthocerophyta e Bryophyta, com reversões posteriores nos dois grupos
 Anterídios numerosos e colônias de Nostoc em canais esquizogênicos como prováveis sinapomorfias de Anthocerophyta
- Talos em solos expostos como provável condição ancestral, com posterior diversificação morfológica pela ocupação de novos nichos (ex., epifitismo, ambientes alagados, tronco de angiospermas)
- Esporófito de Anthocerophyta como percursos dos esporófitos das plantas vasculares?
ANTHOCEROPHYTA (ANTÓCEROS)
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BRYOPHYTA (MUSGOS VERDADEIROS)
- Grupo diverso, ca. 700 gêneros, 10.000 espécies
 Presença de 4 linhagens principais:
	Takakiopsida
	Sphagnopsida
	Andreaeopsida
	Bryopsida
	 
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Características do gametófito:
Sempre folhoso
 Filídios com nervura central e inteiros, não lobados, dispostos em espiral
 Presença comum de estômatos e células condutoras 
Rizóides multicelulares
 Protonema filamentoso, geramente portando diversas gemas 		
BRYOPHYTA (MUSGOS VERDADEIROS)
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Protonema
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Características do esporófito:
 Seta bem desenvolvida e fotossintetizante
 Opérculo e caliptra persistentes
 Cápsula com peristômio (em Bryopsida) e columela, estômatos geralmente presentes		
BRYOPHYTA (MUSGOS VERDADEIROS)
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Caliptra
Opérculo
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Acrocárpico:
arquegônios na terminação de caulídios pouco ou não ramificados
Pleurocárpico:
arquegônios inseridos lateralmente em caulídios ramificados, geralmente procumbentes ou pendentes
As classificações de Bryophyta propostas no século XIX baseavam-se principalmente em características do gametófito
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Philibert (1884-1902), Fleischer (1923) e Brotherus (1924-1925): classificação baseada na estrutura do peristômio
Nematodonte:
dentes do peristômio formados por células mortas inteiras
Artrodonte:
dentes do peristômio formados pelos remanescentes da parede celular de células mortas
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Filogenia:
Presença de 4 linhagens:
	Takakiopsida
	Sphagnopsida
	Andreaeopsida
	Byopsida
BRIOPHYTA (MUSGOS)
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BRIOPHYTA (MUSGOS)
TAKAKIOPSIDA
 Grupo irmão das demais Bryophyta, 
 possível relacionamento próximo com Sphagnopsida
- Um gênero (Takakia)
e duas espécies com distribuição na América do Norte e Ásia
Características diagnósticas:
- Gametófito pequeno, rizomatoso e com arranjo irregular de filídios lineares
- Gametângios na axila entre o caulídio e um filídio
- Ausência de rizóides
Esporófito com seta desenvolvida e cápsula cilíndrica com columela central e rompimento em espiral
 Ausência de estômatos na cápsula
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Esporófito
Anterídeos
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BRIOPHYTA (MUSGOS)
SPHAGNOPSIDA
- Possível relacionamento com Takakiopsida
Um gênero (Sphagnum) e cerca de 400 espécies
Importância ecológica e econômica: formação de turfeiras
Características diagnósticas:
Presença de agregados de ramos mais adensados no ápice do gametófito, formando estruturas capituliformes
Protonema discóide formado pela atividade de meristema marginal
Folhas formadas por grandes células mortas, perfuradas e com grande capacidade de estocagem de água, entremeadas por células vivas estreitas e fotossintetizantes
 Esporófito com seta reduzida, cápsula globosa levantada por um pseudopódio e com abertura explosiva a partir de opérculo
 Estômatos não funcionais na cápsula
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Importante: estrutura dos filídios
2 tipos de células: 
- estreitas e verdes (fotossintetizantes) 
- grandes e hialinas (mortas), com poros ou orifícios
	capacidade de armazenar água
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Ciclo de vida do Sphagnum
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BRIOPHYTA (MUSGOS)
ANDREAEOPSIDA
- Grupo irmão das Bryopsida
- 2 gêneros, cerca de 100 espécies, ocorrem em rochas
graníticas ou calcáreas de regiões montanhosas e árticas
Características diagnósticas:
 Gametófito de pequeno porte, formando touceiras de coloração marrom ou preto-esverdeada
 Protonema com filamentos de duas fileiras de células
 Esporófito com seta desenvolvida (ausente em Andreaea) e cápsulas pequenas, com abertura por quatro fendas longitudinais, mas unidas no ápice, com pseudopódio
 Ausência de estômatos na cápsula
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Andraea rupestris
Andraea sp.
Andraea sp.
Andraea sp.
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BRIOPHYTA (MUSGOS)
BRYOPSIDA
Grupo mais diversificado de plantas avasculares, 
composto pelas seguintes linhagens: 
	Oeopodium 
	Tetraphidopsida 
	Polytrichopsida 
	Bryopsida
Oeopodium: ausência de peristômio
Tetraphidopsida e Polytrichopsida: peristômio nematodonte
Bryopsida: peristômio artrodonte
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BRIOPHYTA (MUSGOS)
BRYOPSIDA
Características diagnósticas:
 Protonema com fileira única de células, geralmente com mais de uma gema
 Rizóides multicelulares
 Gametângios protegidos por filídios modificados - PERIGÔNIO
 Hidróides e leptóides
 Estômatos
 Cápsula com caliptra e peristômio
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Drummondia sinensis
Bryum
Hookeria acutifolia
Politrychium
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- primeiro grupo de plantas a apresentar formas primitivas de tecidos especializados para condução de água e nutrientes
LEPTÓIDES: formado por leptóides, que são as células condutoras de nutrientes, células alongadas semelhantes aos elementos crivados das plantas superiores, com protoplasto vivo e perfurações
HADRÓIDES: forma um cordão na porção central do caulídio, composto de hidróides 	
		células condutoras de água, alongadas e com paredes transversais, finas e permeáveis, sem protoplasto vivo
 * mas não é um elemento traqueal!
 * sem espessamento de lignina nas paredes
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Reprodução sexuada
- envolve produção de gametângios masculinos (anterídios) e femininos (arquegônios) em gametófitos, formação de esporófito matrotrófico não ramificado e dispersão especializada de esporos
- gametângios: produzidos em gametófitos folhosos adultos no ápice do eixo principal ou em ramos laterais, indivíduos uni ou bissexuados
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Gametófito
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 Esporófito
- Com pé, seta verdadeira e cápsula
cápsulas muito variadas (tamanhos e cores), mas com caliptra persistente até a maturidade e peristômio
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caliptra
cápsula
seta
GAMETÓFITO
Exemplo de Bryidae
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Exemplo da seqüência do crescimento de um Bryidae
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Ciclo de vida de um Bryidae
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Tendências evolutivas:
 Origem paralela de pseudopódios em Sphagnopsida e Andreaeopsida
 Possível origem dos estômatos no ancestral comum de musgos e antóceros, com perda destes ou de sua funcionalidade em Takakiopsida, Sphagnopsida e Andreaeopsida
- Evolução de gametófitos pleurocárpicos a partir de ancestrais acrocárpicos
Surgimento do peristômio em Bryopsida, após a divergência de Oeopodium
 Evolução de peristômio nematodonte a partir de ancestrais com peristômio artrodonte
 Provável diversificação rápida dos musgos artrodontes no Cretáceo, com período de maior estase posterior
BRIOPHYTA (MUSGOS VERDADEIROS)
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