Noções de Taxonomia e Classificação - Parte III

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8 FILO ECHINODERMATA 
 
 Os Echinodermatas (gr. echinos, espinho; ouriço + derma, pele) constituem um dos filos 
mais facilmente reconhecíveis do Reino Animal, com aproximadamente 6.000 espécies 
viventes. Incluem as bem conhecidas estrelas-do-mar, ofiúros, ouriços-do-mar, bolachas-da-
praia, lírios-do-mar (crinóides) e pepinos-do-mar (holotúrias) (figura 88). A diversidade dos 
equinodermos hoje é bem menor do que foi no Paleozóico, sobrevivendo apenas 6 das 24 
classes do filo. 
 
 
Figura 88 : Equinodermos representativos, como vivem no mar; todos reduzidos em tamanho. 
 
Todos são animais grandes e nenhum é parasita ou colonial. Praticamente todos têm 
hábitos bentônicos e são permanentemente presos ao fundo oceânico ou se movem 
lentamente sobre o substrato. São peculiares entre os animais por não apresentarem cabeça; 
terem um esqueleto interno; suas larvas apresentarem simetria bilateral e sofrerem 
metamorfose para gerar animais adultos de simetria radial e, finalmente, por terem uma 
subdivisão interna do celoma que é usada na locomoção e na captura de alimento. Todos os 
equinodermos são exclusivamente marinhos, sendo comuns e abundantes em todos os 
oceanos do mundo. São animais de sexos separados (dióicos), sem dimorfismo sexual. 
 A inexistência de cabeça ou plano bilateral de simetria torna os termos dorsal e 
ventral, anterior e posterior, lado direito e esquerdo completamente impróprios. Assim 
costuma-se falar em face oral (onde situa-se a boca) e aboral (face oposta à boca). 
Em resumo: os Equinodermatas são triblásticos, celomados, deuterostômios, 
apresentam simetria radial pentâmera (o corpo pode ser dividido em 5 partes organizadas 
em torno de um eixo central), têm esqueleto interno de origem mesodérmica e o exclusivo 
sistema de canais celomáticos e apêndices superficiais compondo o sistema hidrovascular ou 
ambulacrário. 
 
8.1 Características Gerais 
 
Revestimento e proteção 
 A epiderme simples recobre o esqueleto e os espinhos (quando presentes). Os 
espinhos, que servem como proteção (principalmente no ouriço-do-mar), são bem alongados 
e às vezes providos de glândulas venenosas. Algumas espécies possuem ainda pequenas 
pinças (pedicelárias) que servem para defesa e para manter sempre limpa a superfície do 
corpo. 
 
 
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Sustentação e locomoção
 Possuem endoesqueleto de placas calcárias móveis (articuladas) ou fixas, 
freqüentemente com espinhos. As placas podem ser microscópicas, distribuídas pelo corpo, 
como nos pepinos-do-mar, ou constituir uma carapaça muito resistente, como nos ouriços-
do-mar. Nestes animais, a locomoção é lenta e é feita pelos pés ambulacrários e ainda por 
espinhos movidos por músculos. 
 
Sistema Hidrovascular
 É um sistema de canais e apêndices da parede do corpo, peculiar aos equinodermos. 
Como todo o sistema deriva-se do celoma, os canais são revestidos por um epitélio ciliado e 
são preenchidos por fluido, similar à água do mar, exceto pelo fato de conter amebócitos, 
proteínas e altos teores do íon potássio. O sistema hidrovascular é bem desenvolvido nos 
asteróides, atuando como meio de locomoção. 
 
Nutrição e digestão
 O sistema digestivo é completo (figura 89), exceto nos ofiúros. As estrelas-do-mar são 
carnívoras e predadoras, seu alimento preferido são as ostras. Apesar da potente 
musculatura das ostras, as estrelas-do-mar conseguem abrir-lhe as valvas, introduzir seu 
estômago no interior e lançar enzimas, ocorrendo uma digestão externa. Os ouriços-do-mar 
alimentam-se de algas, que são trituradas pelos cinco dentes calcários, que formam uma 
estrutura chamada “lanterna de Aristóteles”. 
 
 
Figura 89: Filo Echinodermata. Secções esquemáticas mostrando nas cinco classes viventes as relações 
da boca (M), ânus (A), pés ambulacrários (T) e espinho (S). O trato digestivo delineado. 
 
Circulação e Respiração 
 Não possuem coração nem mesmo sistema circulatório típico. Existe, porém, um 
reduzido sistema de canais (canais hemais), com disposição radial, onde circula um líquido 
incolor contendo amebócitos. 
 A respiração, por difusão, é realizada pelo sistema ambulacrário. Além disso, na 
estrela-do-mar e ouriço-do-mar existem diminutas e ramificadas brânquias dérmicas. 
A troca gasosa na maioria dos holoturóides (pepinos-do-mar) é realizada por meio de 
um sistema notável de túbulos ramificados, as árvores respiratórias. Essas localizam-se no 
celoma nos lados direito e esquerdo do trato digestivo principal com muitos ramos, cada um 
dos quais terminando numa pequena vesícula. Os troncos das duas árvores emergem da 
extremidade superior da cloaca. A água circula através dos túbulos por meio da ação 
bombeadora da cloaca e das árvores respiratórias. 
 
 
 
 
 
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Excreção
 Não existe nenhum órgão especializado. Os catabólitos são levados por amebócitos 
aos pés ambulacrários, hidropulmões ou a qualquer estrutura exposta à água, que os elimina 
por difusão. 
 
Sistema nervoso e Órgãos dos Sentidos 
 Não há gânglios, mas sim um anel nervoso próximo à região oral, de onde saem 
nervos radiais. 
Possuem células táteis na superfície do corpo. Na extremidade dos braços das estrelas-
do-mar existem células fotorreceptoras. 
 
Reprodução 
 São animais de sexos separados e de fecundação externa. Os órgãos sexuais são 
simples, existindo, geralmente, apenas gônadas sem ductos genitais. O desenvolvimento é 
indireto, aparecendo em cada classe um tipo característico de larva: bipinária (nas estrelas-
do-mar), pluteus (ofiúros e ouriço), dolidária (crinóides) e auriculária (pepino-do-mar). 
 A simetria é bilateral nas larvas, passando a radial nos animais adultos. A reprodução 
assexuada aparece em algumas larvas que se auto-dividem; além disso, as estrelas-do-mar e 
o pepino-do-mar têm a capacidade de regenerar partes perdidas. 
 
Evisceração e Regeneração
 A expulsão dos túbulos pegajosos a partir da região anal, encontra-se geralmente 
associada aos pepinos-do-mar, mas esse fenômeno defensivo geralmente se limita a algumas 
espécies dos gêneros de Holothuria e Actinopyga. Alguns desses organismos possuem uma 
grande massa de túbulos cegos brancos, rosados ou vermelhos, chamados túbulos de Cuvier 
preso à base da árvore respiratória. Quando em perigo, esses pepinos orientam o ânus em 
direção ao intruso, contraem a parede corporal e disparam os túbulos, através do 
rompimento da cloaca. Os túbulos nem sempre são adesivos, mas podem liberar uma 
substância tóxica (a holoturina). 
 Um fenômeno mais comum, chamado evisceração, pode ser confundido com a 
descarga dos túbulos de Cuvier. Dependendo da espécie, partes do intestino e órgãos 
associados podem ser expelidos. A evisceração é seguida pela regeneração das partes 
perdidas. 
 
8.2 Classificação 
 
8.2.1 Classe Crinoidea (Crinóides) 
 Estes equinodermos semelhantes a flores vivem desde abaixo da linha de maré baixa 
até profundidades abissais. O corpo é um pequeno cálice em forma de taça, de placas 
calcáreas, ao qual estão presos 5 braços flexíveis que se bifurcam formando 10 ou mais 
extremidades estreitas, cada uma contendo muitas pínulas delicadas. Alguns possuem um 
pedúnculo longo, que fixa o crinóide ao fundo do mar (figura 90). O tubo digestivo curva-se 
em U de maneira que a boca e o ânus estão presentes na superfície oral (face superior), 
dispostas lado a lado. Alimentam-se de plâncton e de detritos, colhidos pelos tentáculos e 
dirigidos à boca pelos cílios. Exemplo: lírio-do-mar. 
 
 
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Figura 90: Subclasse Crinoidea. Um crinóide sedentário simples fixo 
 
 
8.2.2 Classe Echinoidea (ouriços-do-mar e bolachas-da-praia) 
 
 Os membros desta classe têm o corpo arredondado (forma: hemisférica ou ovóide, nos 
ouriços-do-mar e disciforme, nas bolachas-do-mar) sem braços ou raios livres, mas possuem 
espinhos delgados e móveis (fig. 91). 
 
Figura 91: Forma do corpo de algunsequinóides. 
 
 Em um ouriço-do-mar comum as vísceras estão encerradas em uma testa ou carapaça. 
Cinco áreas (ambúlacros), correspondem aos braços da estrela-do-mar, são perfuradas para 
 
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uma série dupla de pés ambulacrários. Nas placas há tubérculos baixos, arredondados, nos 
quais os espinhos se articulam. Entre os espinhos há pedicelárias, as quais mantêm o corpo 
limpo e capturam pequenas presas. Boca e ânus são centrais, mas em pólos opostos. Ouriços 
alimentam-se de plantas marinhas, matéria animal morta e pequenos organismos. Bolachas-
da-praia alimentam-se de partículas orgânicas da areia ou do lodo através de ingestão direta 
ou por meio de rede de muco. 
 
8.2.3 Classe Asteroidea (estrelas-do-mar) 
 
 As estrelas-do-mar abundam em quase todas as costas marinhas, especialmente em 
praias rochosas e ao redor de pilares de portos. Várias espécies vivem desde as linhas de 
maré até profundidades consideráveis na areia e no lodo. 
 O corpo de uma estrela-do-mar consiste de um disco central e cinco raios ou braços 
afilados (figura 92), mas um número maior de braços é característico de muitos asteróides. A 
boca está no centro da superfície oral, na face inferior do disco. Em cada braço, um grande 
sulco estende-se radialmente a partir da boca (sulcos ambulacrários). Cada sulco contém 
duas ou quatro fileiras de projeções tubulares chamadas pés ambulacrários, estes são os 
órgãos locomotores e formam parte do sistema hidrovascular. Na ponta de cada braço há um 
tentáculo táctil e uma mancha ocelar, sensível a luz. 
Na superfície aboral há espinhos obtusos calcários, os quais são partes do esqueleto. 
Brânquias dérmicas pequenas e moles (chamadas de pápulas) projetam-se da cavidade do 
corpo entre os espinhos para a respiração e excreção. Ao redor dos espinhos e pápulas há 
pedicelárias diminutas em forma de pinça, que mantém a superfície do corpo limpa e 
também auxiliam na captura de alimento. O ânus é uma abertura diminuta próxima ao 
centro da superfície aboral e nas proximidades do madreporito (placa que comunica o 
sistema ambulacrário ao meio externo). 
 
Figura 92: Subclasse Asteroidea. Estrela-do-mar, Asterias forbesi. 
 
As estrelas-do-mar alimentam-se de moluscos, crustáceos, vermes tubícolas e de 
outros equinodermos. Algumas alimentam-se de matéria orgânica em suspensão. Animais 
pequenos e ativos, mesmo peixes, ocasionalmente podem ser capturados pelos pés 
ambulacrários e pedicelárias e levados à boca. 
 Quanto à reprodução, óvulos e espermatozóides são postos na água do mar, onde 
ocorre a fecundação. A clivagem é rápida, total, igual e indeterminada. A larva originada 
possui simetria bilateral e passa por diferentes fases. 
 Estrelas-do-mar sofrem acidentes na natureza e podem soltar um braço (autotomia) 
quando manuseadas rudemente, mas os braços regeneram-se prontamente. 
 
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8.2.4 Classe Ophiuroidea (ofiúros ou serpentes-do-mar) 
 
 Os ofiúros têm um disco pequeno, arredondado, com 5 braços distintos, longos, 
delgados, articulados e frágeis (fig.93). Um braço consiste de muitos segmentos semelhantes, 
cada um compreendendo 2 ossículos centrais fundidos, cobertos por placas. No braço há um 
ramo do sistema ambulacrário. Os pés ambulacrários são ventrolaterais, sem ventosas. Eles 
são sensitivos, auxiliam na respiração e podem levar alimento à boca. Não há pedicelárias e 
brânquias dérmicas. Todos os órgãos digestivos e reprodutores estão no disco. A boca fica no 
centro da superfície oral. Não há ânus. 
 Vivem desde águas rasas a profundas, algumas vezes, escondendo-se embaixo de 
pedras ou plantas marinhas ou no lodo e areia, tornando-se ativos à noite. Movem-se por 
movimentos serpenteantes rápidos. Alimentam-se de pequenos crustáceos, moluscos e 
outros animais e detritos do fundo; podem servir de alimentos a peixes. 
 
 
Figura 93: Formas do corpo de ofiuróides. 
 
8.2.5 Classe Holothuroidea (Holotúrias) 
 
Em oposição aos outros equinodermos, as holotúrias têm o corpo delgado, alongado 
em um eixo oral-aboral (figura 94). A parede do corpo é coriácea e contêm somente ossículos 
calcários microscópicos. A boca é circundada por 10 a 30 tentáculos que são modificações de 
pés ambulacrários bucais encontrados em outros equinodermos. Algumas holotúrias 
apresentam 2 zonas longitudinais de pés ambulacrários na região dorsal, de função táctil e 
respiratória. O lado ventral tem tipicamente três zonas de pés ambulacrários, com ventosas, 
que servem para a locomoção. 
 As holotúrias movem-se como lesmas no fundo do mar ou cavam no lodo ou areia da 
superfície deixando somente as extremidades do corpo expostas, quando perturbadas, 
contraem-se lentamente. O alimento é de material orgânico dos detritos do fundo, que é 
 
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empurrado para a boca ou de plâncton 
aprisionado em muco nos tentáculos. As 
holotúrias freqüentemente são os 
invertebrados dominantes nas partes 
mais profundas dos oceanos e muitos 
taxa são restritos a águas profundas. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 94: O pepino-do-mar Cucumaria 
frondosa. 
 
 
Resumo da classificação: 
CLASSE EM PORTUGUÊS CARACTERÍSTICAS EXEMPLOS 
CRINOIDEA crinóides 
alguns, fixos no fundo do 
mar (com tentáculos 
móveis); outros, flutuantes 
lírios-do-mar 
OPHIUROIDEA ofiuróides 
livres, corpo em forma de 
medalha com 5 braços finos, 
longos e muito móveis 
serpentes-do-mar 
ASTEROIDEA asteróides 
livres, com formato de 
estrela (número de braços 
variável) 
estrelas-do-mar 
ECHINOIDEA equinóides 
livres, semi-esféricos e 
alguns cobertos de espinhos 
grandes 
ouriços-do-mar, 
bolachas-do-mar 
HOLOTHUROIDEA holoturóides 
poucos movimentos, 
vivendo junto às rochas no 
fundo da água 
pepinos-do-mar 
 
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8.3 Importância para o homem 
 
 Os equinodermos são pouco usados como alimento, no entanto, habitantes da bacia do 
Mediterrâneo comem, assadas ou cruas, as gônodas do ouriço-do-mar. As paredes do corpo 
do pepino-do-mar, após serem fervidas e secas, produzem o “trepang” usado para fazer 
sopas. As vísceras de vários equinodermos são usadas como iscas para peixes. 
As estrela-do-mar podem danificar culturas comerciais de ostras e mexilhões, trazendo 
sérios prejuízos aos criadores. 
As pesquisas biológicas tem sido a maior fonte de utilidade dos equinodermos. Muitos 
são os ensaios experimentais sobre fecundação e desenvolvimento feitos com o ouriço-do-
mar. 
 
 
 
9 FILO CHORDATA 
 
 O filo CHORDATA (gr. chorda, cordão) é o maior filo e o ecologicamente mais 
significante da linha deuterostômia de evolução. Compreende alguns grupos invertebrados, 
bem como todos os animais vertebrados. Ocorre em todos os habitats, marinho, de água doce 
e terrestre. Compreende dois grupos diferentes de organismos. Os protocordados ou cordados 
inferiores são todos marinhos, pequenos e não têm vértebras; incluem os tunicados (Ascídias) 
e os anfioxos. Todos os outros cordados são vertebrados e compreendem os peixes, anfíbios, 
répteis, aves e mamíferos. 
 
Caracteres gerais 
 
• Uma notocorda dorsal, semelhante a um bastonete, presente durante pelo menos parte do 
ciclo de vida. 
• Um tubo nervoso dorsal oco presente em algum momento do ciclo vital. 
• Fendas faríngeas durante algum estágio do ciclo vital. 
• Cauda projetando-se atrás do ânus, persistente ou não no adulto. 
• Simetria bilateral, com três folhetos germinativos e um corpo segmentado. 
• Deuterostômios; tubo digestivo completo. 
• Celoma de origem enterocélica e bem desenvolvido (exceto em Urochordata). 
• O esqueleto, quando presente, é um endoesqueleto formado no mesoderma. 
• Sistema circulatório fechado com um coração ventral (exceto em Urochordata). 
• Sexos geralmente separados (alguns hermafroditos ou protândricos); ovíparos ou 
vivíparos. 
 
 Os primeiros quatro caracteres gerais definemos CHORDATA, separando-os de todos 
os outros filos. Esses caracteres formam-se no embrião jovem de todos os cordados; eles 
persistem, podem ser alterados ou podem desaparecer no adulto. 
 A notocorda é a primeira estrutura de sustentação do corpo de um cordado. No 
embrião jovem forma-se acima do intestino primitivo como um delgado bastonete de células 
contendo uma matriz gelatinosa e é envolvida por tecido conjuntivo fibroso. Constitui um 
bastonete flexível, todavia rígido, sobre o qual agem os músculos para efetivar a locomoção. 
 O tubo nervoso forma-se na superfície dorsal do embrião jovem, logo após a gástrula. 
Uma invaginação da ectoderme produz o cordão tubular oco que se situa acima da 
notocorda. A extremidade anterior dilata-se e diferencia-se no encéfalo. 
 As fendas faríngeas (às vezes referidas como fendas branquiais), pares, desenvolvem-
 
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se nos lados da faringe embrionária. Cada uma é formada por uma evaginação da 
endoderme da faringe e uma invaginação da ectoderme da parede do corpo; a parede 
intermediária rompe-se para formar a fenda branquial nos representantes aquáticos. Em 
vertebrados superiores, que respiram por pulmões, as brânquias desenvolvem-se somente no 
embrião e desaparecem antes do nascimento. 
 
Tabela 1. Grandes divisões do filo Chordata (Obs.: *são extintos). 
 
Subfilos 
 
Classes e suas principais características 
 
UROCHORDATA 
Notocorda e tubo nervoso apenas na larva; 
adulto dentro de túnica secretada. 
APPENDICULARIA: diminutos, 
semelhantes a girinos; túnica temporária; 2 
fendas branquiais 
ASCIDIACEA: Ascídias. Túnica com 
músculos dispersos; muitas fendas 
branquiais 
THALIACEA: Salpas. Túnica com faixas 
musculares circulares 
CEPHALOCHORDATA 
Notocorda e tubo nervoso ao longo de todo 
o corpo e persistentes; fendas branquiais 
persistentes. 
ANFIOXOS: Delgados, semelhantes a 
peixes, segmentados; epiderme 
uniestratificada, sem escamas; muitas 
fendas branquiais 
 
VERTEBRATA 
Com crânio, arcos 
viscerais e encéfalo. 
 
 
Superclasse 
PISCES 
Nadadeiras pares, 
brânquias, pele com 
escamas 
*OSTRACODERMI: Peixes primitivos 
encouraçados. Escamas grandes, 
freqüentemente fundidas formando escudo 
cefalotorácico 
CYCLOSTOMATA: Ciclóstomos. Pele sem 
escamas; boca sugadora; 5 a 16 pares de 
brânquias 
 *PLACODERMI: Peixes primitivos. 
Mandíbulas primitivas; fendas branquiais 
completas na frente do hióide 
CHONDRICHTHYES: Tubarões e raias. 
Pele com escamas placóides; esqueleto 
cartilaginoso; 5 a 7 pares de brânquias em 
fendas separadas 
OSTEICHTHYES: Peixes ósseos. Pele com 
escamas ciclóides ou ctenóides; 4 pares de 
brânquias em uma cavidade comum coberta 
por opérculo 
 Superclasse 
TETRAPODA 
Extremidades pares, 
pulmões, pele 
cornificada, 
esqueleto ósseo. 
AMPHIBIA: Anfíbios. Pele úmida, mole, 
sem escamas externas 
REPTILIA: Répteis. Pele seca, com escamas 
ou escudos 
AVES: Aves. Pele com penas; extremidades 
anteriores transformadas em asas; 
homeotermos 
MAMMALIA: Mamíferos. Pele com pêlos; 
homeotermos; amamentam os filhotes 
 
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9.1 Os Cordados Invertebrados 
 
9.1.1 Subfilo Urochordata (tunicados) 
 
 Os tunicados são um grupo com aproximadamente 1250 espécies de animais marinhos 
(exemplo: ascídia). A maioria deles é séssil quando adulto e somente a larva apresenta 
notocorda e tubo neural. Os adultos não apresentam segmentação nem cavidade corporal. A 
maioria das espécies ocorre em águas pouco profundas, mas alguns podem ser encontrados a 
grandes profundidades. Em alguns tunicados, os adultos são coloniais, vivendo em massas 
sobre o fundo oceânico. Os tunicados obtém o alimento pela ação dos cílios que se encontram 
em fileiras nas suas faringes. Os cílios batem formando uma corrente de água que entra na 
faringe e as partículas microscópicas são capturadas em uma secreção mucosa. 
 As larvas de tunicados exibem todas as características básicas dos cordados. As larvas 
são transparentes e livre-natantes. A cauda contém uma notocorda de sustentação, um tubo 
nervoso dorsal e pares seriados de músculos segmentados laterais. A extremidade anterior 
apresenta três glândulas mucosas ou adesivas. O trato digestivo é completo, com boca, 
seguida das fendas faríngeas (ou fendas branquiais) perfuradas abrindo-se num átrio, 
endóstilo, intestino e ânus. Há um aparelho circulatório com vasos sangüíneos. O sistema 
nervoso e estruturas sensitivas incluem um “cérebro”, um gânglio do tronco, um olho 
mediano e um otólito. 
 Depois de umas horas ou dias de vida livre a larva prende-se verticalmente por suas 
glândulas adesivas a uma rocha ou superfície dura. Segue-se uma rápida transformação 
(metamorfose retrógrada) na qual a maioria dos caracteres dos cordados desaparece (figura 
95). A cauda é parcialmente absorvida e parcialmente perdida, a notocorda, o tubo neural e 
os músculos são retraídos para o corpo e absorvidos. Do sistema nervoso subsiste o gânglio 
do tronco. A cesta branquial aumenta, desenvolve muitas aberturas e é invadida por vasos 
sangüíneos. O estômago e o intestino crescem. As gônadas e ductos formam-se entre o 
estômago e o intestino. As glândulas adesivas desaparecem e a túnica cresce para cima para 
envolver totalmente o animal (figura 96). 
 
 
Figura 95: Subfilo Urochordata. 
Fases da metamorfose de uma 
ascídia solitária desde a larva 
livre-natante até o adulto séssil. 
As setas indicam a entrada e a 
saída das correntes de água. 
(Adaptada de Kolwalewsky e 
Herdman). A. Larav prende-se 
a um objeto sólido por meio de 
ventosas mucosas anteriores. B. 
Cauda reabsorvida, notocorda e 
tubo nervoso reduzidos. C. A 
notocorda desaparece, os órgãos 
internos começam a sofrer 
rotação. D. Metamorfose 
completa, com rotação (90 a 180 
graus) dos órgãos internos e das 
aberturas externas; a cesta 
branquial aumenta, a túnica é 
secretada e o sistema nervosos 
reduz-se a um gânglio. 
 
 
 
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Figura 96: Subfilo Urochordata 
Estrutura de uma ascídia 
solitária adulta; esquemática. 
A túnica, o manto e a metade 
superior do saco branquial 
foram retirados no lado 
esquerdo. As setas indicam a 
direção das correntes da água 
através do animal. 
 
9.1.2 Subfilo Cephalochordata (anfioxos) 
 
 Este grupo compreende aproximadamente 30 espécies de animais semelhantes a 
peixes, comumente chamados de anfioxos, que habitam costas tropicais e temperadas. O 
anfioxo enterra-se na areia limpa e fofa de águas rasas costeiras deixando apenas a 
extremidade anterior para fora. De vez em quando sai para nadar por meio de rápidos 
movimentos laterais do corpo. 
 São animais pequenos (até 10 cm de comprimento), cujo corpo é delgado, longo, 
comprimido lateralmente, afilado nas duas extremidades e não tem cabeça distinta (figura 
97). Possui uma nadadeira dorsal mediana ao longo de quase todo o corpo e a nadadeira 
pré-anal do atrióporo ao ânus, sendo constituídas por câmaras contendo curtos raios de 
tecido conjuntivo. A cauda tem uma nadadeira membranosa. A boca é ventral, na 
extremidade anterior, o ânus fica perto da base da nadadeira caudal e o atrióporo é uma 
abertura adicional na frente do ânus. 
 
 
Figura 97: Subfilo Cephalocordata. Anfioxo (Branchiostoma). Adulto parcialmente dissecado no lado esquerdo. 
Tamanho natural cerca de 5 cm de comprimento. 
 
 O tegumento é uma epiderme mole. A notocorda, que acompanha todo o 
comprimento do corpo, é o principal elemento de sustentação. Ao longo de cada lado do 
 
123
corpo e da cauda, diferentes espécies têm de 50 a 85 músculos com forma de < (ou 
miômeros) cada um constituído por fibras musculares longitudinais. Estes músculos 
contraem-se para produzir as ondulações laterais quando o animal se enterra ou nada. 
 O trato digestivo é simples* Começa com o capuz oral (vestíbulo) queapresenta cirros 
bucais. A boca, propriamente dita, se encontra na parte posterior do vestíbulo. Atrás da boca 
fica a grande faringe comprimida, com muitas fendas faríngeas diagonais nos lados. Segue-
se o intestino reto que termina no ânus. 
 O aparelho circulatório tem algo do plano daquele dos cordados superiores, mas falta 
o coração. Além dos vasos sangüíneos definitivos, há espaços abertos de onde o sangue 
incolor escapa para os tecidos. 
 A respiração resulta da passagem de água, contendo oxigênio, da faringe, através das 
fendas faríngeas em cada lado, para dentro do átrio; as fendas situam-se entre as traves 
branquiais que contêm vasos sangüíneos. 
 O aparelho excretor compreende aproximadamente 100 pares de pequenos nefrídios 
ciliados nos vestígios dorsais do celoma acima da faringe. 
 O sistema nervoso situa-se acima da notocorda; consiste de um tubo nervoso simples 
com um pequeno canal central. A parte anterior, ligeiramente maior, forma uma vesícula 
cerebral mediana, com uma fosseta olfativa, uma pequena mancha ocelar não-sensitiva de 
pigmento preto e dois pares de nervos “cranianos”. O tubo nervoso emite para cada 
miômero, alternadamente, um par de nervos. 
Os sexos são separados; há mais ou menos 25 pares de gônadas. Óvulos e 
espermatozóides caem na cavidade atrial, de onde saem através do atrióporo, sendo a 
fecundação externa. 
 
9.2 Subfilo Vertebrata (vertebrados) 
 
Caracteres gerais 
 
 As classes de CYCLOSTOMATA a MAMMALIA compreendem a maior parte do filo 
CHORDATA. Os caracteres diagnósticos do subfilo VERTEBRATA são um encéfalo grande 
encerrado numa caixa craniana ou crânio e uma coluna espinal segmentada, de vértebras, 
que constitui o suporte axial do corpo. O corpo compreende tipicamente cabeça, pescoço, 
tronco e cauda. 
 
¾ O tegumento é um epitélio estratificado de epiderme e derme. A maioria dos peixes é 
coberta com escamas de proteção; a parte externa é cornificada nos habitantes terrestres, 
com escamas nos répteis, penas nas aves e pêlos nos mamíferos. 
¾ O esqueleto interno articulado é cartilaginoso, nos vertebrados inferiores, ou ósseo, nos 
grupos superiores; sustenta e protege vários órgãos. A coluna vertebral estende-se da 
base do crânio até a extremidade da cauda e tem arcos neurais dorsais para abrigar o tubo 
nervoso. Dois pares de extremidades, as nadadeiras dos peixes e as pernas dos 
tetrápodos, com suportes esqueléticos, articulam-se com a coluna vertebral através de 
cinturas. Sobre o esqueleto existem músculos que movem suas partes e são responsáveis 
pela locomoção. 
¾ O trato digestivo completo é ventral à coluna vertebral; a boca contém uma língua e 
geralmente dentes; o ânus abre-se no final do tronco; o fígado e o pâncreas são duas 
grandes glândulas digestivas. 
¾ O aparelho circulatório inclui um coração muscular bem desenvolvido com 2, 3 ou 4 
câmaras, localizado ventralmente ao trato digestivo; suas contrações impelem o sangue 
 
124
através de um sistema fechado de artérias, capilares e veias, sendo o fluxo no lado ventral 
para frente e na parte dorsal para trás; o plasma sangüíneo contém tanto glóbulos brancos 
como vermelhos, estes com hemoglobina como pigmento respiratório; um sistema de 
vasos linfáticos é presente. 
¾ A respiração das formas inferiores é feita por brânquias pares; espécies terrestres 
apresentam pulmões desenvolvidos. O pulmão é uma câmara revestida internamente por 
epitélio úmido, sob o qual há uma rede de capilares sangüíneos, o que permite o 
aproveitamento do ar atmosférico. 
¾ Os órgãos excretores pares ou rins descarregam através de ductos que se abrem perto ou 
através do ânus. Os rins compõe-se em geral de uma massa de celomoductos que se 
abrem num ducto coletor. Os rins de todos, exceto em peixes e salamandras, são curtos e 
localizam-se posteriormente; nesses dois grupos estendem-se ao longo de quase toda a 
cavidade do corpo. Os rins dos ciclóstomos e anfíbios (vertebrados inferiores) e os 
embrionários dos grupos superiores desenvolvem-se segmentariamente, um par por 
segmento do corpo (pronefro, mesonefro); alguns dos túbulos têm nefróstomas abertos 
para o celoma, assemelhando-se assim aos nefrídios das minhocas. Os rins adultos 
(metanefros) dos répteis, aves e mamíferos não são segmentares e drenam excretas 
unicamente do sangue. De cada rim, qualquer que seja seu tipo, parte um ducto coletor 
comum, o ureter, que conduz as excretas para trás. Nos anfíbios, répteis e aves, os dois 
ureteres desembocam na cloaca, a qual se liga a uma bexiga urinária nos anfíbios e alguns 
répteis. A excreção é líquida, exceto nos répteis e aves, que têm excretas semi-sólidas 
(ácido úrico), eliminadas juntamente com as fezes. 
¾ Sistema Nervoso. Em todos os vertebrados, o sistema nervoso origina-se, 
embrionariamente, de modo semelhante e é sempre único, tubular e dorsal ao tubo 
digestivo. O encéfalo diferencia-se estrutural e funcionalmente em regiões; os hemisférios 
cerebrais e o cerebelo aumentam, especialmente nas formas superiores; há 10 ou 12 pares 
de nervos cranianos na cabeça, que servem tanto para funções motoras como para funções 
sensitivas, incluindo os órgãos pares de sentidos especiais (olfato, visão, audição e 
equilíbrio). Da medula parte um par de nervos espinais para cada somito primitivo do 
corpo e um sistema nervoso autônomo regula funções involuntárias de órgãos internos. 
¾ Uma série de glândulas endócrinas (tireóide, hipófise, etc.) produz secreções internas ou 
hormônios transportados pelo sangue, que regulam processos do corpo, crescimento e 
reprodução. 
¾ Os sexos são separados e cada um tem um par de gônadas que descarregam as células 
sexuais através de ductos que se abrem perto do ânus ou cloaca. 
¾ Um celoma perivisceral bem desenvolvido está presente. 
 
9.2.1 Superclassse Pisces 
 
 Por conveniência, as 4 classes conhecidas de peixes e vertebrados semelhantes a peixes 
serão consideradas em conjunto. São elas: 
• Agnatha (vertebrados desprovidos de mandíbulas); 
• Placodermi (peixes primitivos com mandíbulas); 
• Chondrichthyes (peixes cartilaginosos); 
• Osteichthyes (peixes ósseos). 
 
 Na realidade, há mais peixes no mundo do que animais de qualquer outro grupo de 
 
125
vertebrados, tanto em termos individuais, como em número de espécies. O total supera o 
número de todos os grupos de vertebrados juntos. 
 Como grupo, os peixes apresentam tamanhos bem variados. O maior é o tubarão-
baleia (Rhineodon typus) que pode atingir mais de 15 metros de comprimento, sendo que o 
menor (Pandaka pygmea) mede pouco mais de 8 mm de comprimento. A maioria das espécies 
encontra-se no mar, mas há muitas espécies encontradas em água doce. 
 Os peixes podem suportar temperaturas extremas, como por exemplo as espécies que 
vivem em fontes termais, onde a água pode atingir mais de 42o C. Contudo numa mesma 
espécie o limite de tolerância é, geralmente, muito restrito. Os peixes são ectotérmicos, com 
isso queremos dizer que a temperatura de seu corpo depende da do ambiente e, 
consequentemente, é bem próxima da temperatura deste. 
 
a) Os Agnatha 
Classes Cyclostomata (Ciclóstomos, do gr. cyclos, circular; stoma, boca) e Ostracodermi 
(extintos) 
 
 Os agnatas eram abundantes nos mares de eras geológicas passadas, mas na fauna 
atual estão representados por apenas dois grupos: o das lampreias (com 30 espécies) e o das 
feiticeiras (com 20 espécies). 
 As lampréias são principalmente ectoparasitas de peixes e de baleias. Ocorrem tanto 
no mar como na água doce de regiões temperadas. A boca é ampla, com numerosos dentes 
córneos que elas usam para se fixar na pele dos outros animais. A língua também apresenta 
dentículos córneos, usados para dilacerar a pele da vítima. São dióicos e a fecundação é 
externa. Após a eliminação dos gametas, os adultos morrem. Do ovo surge uma larva, que 
vive enterrada em detritose lodo de riachos calmos, filtrando partículas de alimentos na 
água. Vivem cerca de 3 a 7 anos, sofrem metamorfose e originam o adulto. 
 As feiticeiras são exclusivamente marinhas e vivem a mais de 25 metros de 
profundidade nos oceanos. São carnívoras, alimentando-se principalmente de pequenos 
poliquetos e peixes moribundos. Sua boca, rodeada por 6 tentáculos, é reduzida, com dentes 
pequenos usados para arrancar pedaços do corpo da presa. Esses animais são hermafroditas, 
mas geralmente só o ovário ou só o testículo é funcional no indivíduo. Dos ovos eclodem 
indivíduos jovens, sendo o desenvolvimento direto. 
 Nos agnatas, as fendas branquiais abrem-se diretamente para fora do corpo, ao 
contrário do que ocorre nos protocordados. Além disso, existem brânquias nessa região, a 
qual assume um papel meramente respiratório, enquanto nos protocordados a região das 
fendas branquiais se relacionava também alimentação. 
 
Caracteres gerais 
 
¾ Corpo longo, delgado e cilíndrico, com a região da cauda comprimida; nadadeiras 
medianas sustentadas por raios cartilaginosos; pele mole e lisa, com muitas glândulas 
mucosas unicelulares; escamas, mandíbulas e nadadeiras pares ausentes. 
¾ Boca ântero-inferior, sugadora em lampreias e protrátil e mordedora em peixes-bruxa; 
órgãos olfativos pares, mas com uma abertura mediana no focinho. 
¾ Crânio e arcos viscerais cartilaginosos; notocorda persistente; vértebras representadas por 
pequenos arcos neurais imperfeitos sobre a notocorda. 
¾ Coração com 2 câmaras, aurícula e ventrículo; múltiplos corações no peixe-bruxa. 
¾ Brânquias em bolsas saculiformes laterais da faringe, 7 nas lampreias, 5 a 16 nos peixes-
bruxa (figura 98). 
 
126
¾ Encéfalo diferenciado, com 8 ou 10 pares de nervos cranianos. 
¾ Rins mesonéfricos com ductos para a papila urogenital; produtos nitrogenados 
principalmente amônia. 
¾ Temperatura do corpo variável (ectotérmicos). 
¾ Gônada única, grande, sem ducto; fecundação externa; desenvolvimento direto (peixes-
bruxa) ou com um longo estágio larval (lampréias). 
 
 Os ciclóstomos diferem dos outros vertebrados por não apresentarem cabeça bem 
diferenciada, não possuírem mandíbulas verdadeiras, extremidades pares, cinturas, costelas 
ou ductos genitais, ligados às gônadas (figura 99). 
 As lampreias podem ser parasitas ou não, alimentando-se do sangue do hospedeiro 
(outro peixe). Os peixes-bruxa normalmente vivem no fundo marinho e se alimentam de 
invertebrados e peixes mortos. 
 
 
Figura 98: Classe Cyclostomata. A. Eptatretus stouti, peixe-bruxa da Califórnia, com boca sugadora 
mole, 4 pares de tentáculos e 11 pares de fendas branquiais. B. Lampreia marinha (Petromyzon 
marinus), com funil bucal, olhos e 7 pares de fendas branquiais. 
 
 
 
Figura 99: Classe Cyclostomata. Estrutura de uma lampreia adulta (Entosphenus tridentatus); grande 
parte do lado esquerdo do corpo foi retirada. 
 
O aparecimento da mandíbula. 
 
 Talvez a maior de todas as inovações surgidas durante a história evolutiva dos 
vertebrados tenha sido o desenvolvimento da mandíbula que, manipulada por músculos e 
associada a dentes, permitiu aos peixes primitivos arrancar grandes pedaços de algas e 
animais maiores, explorando novas fontes de alimentos. Sem as mandíbulas, os cordados 
 
127
estavam restritos à filtração, à sucção do alimento ou a captura de pequenos invertebrados. A 
maior vantagem competitiva sobre os agnatas levou esses últimos quase à extinção. 
 A região das fendas branquiais tem como elementos esqueléticos de sustentação os 
arcos branquiais. A mandíbula originou-se de uma modificação no primeiro arco branquial, 
sendo que a parte superior do arco deu origem à maxila, que fica em contato como crânio, e a 
parte inferior originou a mandíbula. O segundo arco branquial, denominado arco hióide, 
passou a sustentar a mandíbula e mantê-la unida ao crânio. Os arcos branquiais restantes 
continuaram com sua função original de sustentação das brânquias. 
 O hábito predador, derivado do surgimento das mandíbulas, veio associado a muitas 
modificações no corpo desses animais, tornando-os ativos e ágeis nadadores. 
 
O surgimento das nadadeiras pares 
 
 As nadadeiras pares foram a segunda importante inovação importante, porque 
proporcionaram aos vertebrados a uma natação direcionada, precisa e controlada, já que 
atuam como estabilizadores, aplicando forças sobre a coluna 
d’água. 
 
b) Classe Chondrichthyes: peixes cartilaginosos 
 
 Os tubarões, raias e quimeras da Classe CHONDRICHTHYES (gr. chondros, cartilagem 
+ ichthys, peixe) são os vertebrados viventes mais inferiores que têm vértebras completas e 
separadas, mandíbulas móveis e extremidades pares. São predadores e praticamente todos 
são habitantes dos oceanos. 
 Os Chondrichthyes subdividem-se nas Subclasses Elasmobranchii (cações e raias) e 
Holocephali (quimeras); figura 100. 
 
 
Figura 100: Classe Chondrichthyes. A. Cação (Squalus acanthias). B. Raia (Raja). C. Quimera (Chimaera colliei). 
 
Caracteres gerais 
 
¾ Pele rija, coberta de pequenas escamas placóides [cobertas de esmalte (figura 101)] e 
apresentando muitas glândulas mucosas; tanto nadadeiras medianas como pares 
presentes, todas sustentadas por raios; nadadeiras pélvicas com clásperes nos machos; 
 
128
nadadeira caudal heterocerca (lobo superior é maior que o inferior). 
 
 
Figura 101: Escamas placóides (ampliadas). A. Pele com escamas em vista superficial. B. Secção mediana através 
de uma escama. 
 
¾ Boca ventral, com dentes cobertos de esmalte; 2 narinas não comunicadas com a cavidade 
bucal; tanto mandíbula, como maxila presentes; intestino com válvula espiral (para 
aumentar a superfície de absorção). 
¾ Esqueleto cartilaginoso, sem ossos verdadeiros; crânio unido a cápsulas sensitivas pares; 
notocorda persistente; muitas vértebras, completas e separadas, cinturas peitoral e pélvica 
presentes. 
¾ Coração com 2 câmaras (1 aurícula e 1 ventrículo), com seio venoso e cone arterial, 
contém apenas sangue venoso; diversos pares de arcos aórticos; algumas veias 
expandidas em seios; glóbulos vermelhos nucleados e ovais. 
¾ Respiração por brânquias presas às paredes opostas de cinco a sete pares de bolsas 
branquiais, tendo cada bolsa uma abertura independente em forma de fenda; sem bexiga 
natatória. 
¾ Dez pares de nervos cranianos; cada “ouvido” com três canais semicirculares. 
¾ Excreção por meio de rins mesonéfricos, o principal produto de excreção nitrogenada é a 
uréia. 
¾ Temperatura do corpo variável (ectotérmicos). 
¾ Sexos separados; gônadas tipicamente pares; ductos reprodutores abrem-se na cloaca; 
fecundação interna; ovíparos ou ovovivíparos; ovos grandes, com muito vitelo, 
segmentação meroblástica; sem membranas embrionárias; desenvolvimento direto, sem 
metamorfose. 
 
 O tamanho destes animais é muito variável. Cações (Squalus) medem até 90 cm de 
comprimento e a maioria dos tubarões não atinge 2,5 metros de comprimento, mas o grande 
anequim (Carcharodon carcharias) cresce até 6 metros e Cetorhinus maximus até 12 metros; o 
tubarão-baleia (Rhincodon typus) atinge 18 metros. São os maiores vertebrados viventes com 
exceção das baleias. A maioria das raias tem de 30 a 90 cm de comprimento, mas a maior 
jamanta (Manta birostris) mede até 5 metros de comprimento e 6 metros de envergadura. As 
quimeras têm menos de 1 m de comprimento. 
 
129
Aspecto externo: A cabeça termina em ponta arredondada e o tronco é fusiforme, maior perto 
das nadadeiras peitorais, afilando para trás. Há duas nadadeiras dorsais medianas separadas, 
uma nadadeira caudal mediana e dois pares de nadadeiras laterais, peitorais e pélvicas. Entre as 
pélvicas, nos machos, há um par de delgados cláspers, usados na cópula. A cauda é 
heterocerca, a coluna vertebral penetrando no lobo dorsal maior. Ventralmentena cabeça há 
duas narinas e a larga boca; os olhos são laterais e sem pálpebras. Cinco fendas branquiais 
abrem-se na frente de cada nadadeira peitoral; o espiráculo abre-se atrás de cada olho. O ânus 
fica entre as nadadeiras pélvicas. 
A maioria dos tubarões assemelha-se ao cação quanto à anatomia geral (figura 102). As 
raias têm o corpo muito achatado, com nadadeiras peitorais grandes, largamente unidas à 
cabeça e ao tronco. Nadam levantando e abaixando as nadadeiras. As aberturas branquiais 
estão na superfície ventral e, nas formas de hábitos bentônicos, os espiráculos servem para a 
entrada das correntes de água respiratória. Isto evita o entupimento das brânquias com 
detritos do fundo. A cauda geralmente é delgada e pouco usada na locomoção. 
 As quimeras distinguem-se taxonomicamente dos cações e das raias. São peixes 
grotescos do fundo dos oceanos (baixas latitudes) ou de águas rasas (altas latitudes). Têm um 
comprimento de 0,5 a 2 metros. A pele não tem escamas e a maxila é totalmente fundida com 
o crânio. Suas mandíbulas contêm grandes placas achatadas. Alimentam-se de algas 
marinhas, invertebrados e peixes. As grandes nadadeiras peitorais são usadas para a natação. 
 Os dentes dos elasmobrânquios refletem seus hábitos alimentares. Os dos tubarões são 
triangulares até em forma de sovela - freqüentemente com bordas serrilhadas usadas para 
cortar, rasgar ou talhar. A maioria das raias habitam o fundo e seus dentes geralmente são 
pequenos, obtusos e em forma de um ladrilho; são usados para quebrar e triturar. 
 
 
Figura 102: Cação; estrutura interna 
 
 Os órgãos dos sentidos que apresentam os elasmobrânquios são: duas narinas, 
ventrais no focinho que servem para perceber materiais dissolvidos. A faringe contém botões 
gustativos esparsos. Os olhos não tem pálpebras e parecem estar adaptados para pouca luz. 
O “ouvido” é um órgão de equilíbrio. A linha lateral, um fino sulco ao longo de cada lado do 
tronco e da cauda, contém um delgado canal com muitas aberturas pequenas para a 
superfície. Dentro do canal existem células sensitivas ciliadas relacionadas com um ramo do 
décimo nervo craniano. Elas respondem a estímulos de baixa freqüência da água 
circundante. Na cabeça dos cações, e na cabeça e nadadeiras peitorais das raias, existem 
estruturas denominadas ampolas de Lorenzini (figura 103). Estas ampolas são 
eletrorreceptores. O canal que conecta o eletrorreceptor à superfície do corpo está preenchido 
por uma sustância gelatinosa condutora de eletricidade. Como os canais são subepidérmicos 
e distribuem-se por uma certa área, as células sensoriais podem detectar a diferença entre os 
 
130
potenciais elétricos do tecido onde estão alojadas e o existente no meio externo circundante. 
A célula receptora primitiva é uma modificação das células mecanorreceptoras da linha 
lateral. Os elasmobrânquios usam esta sensibilidade elétrica para detectar presas, e 
possivelmente para orientar sua natação. 
 
 
Figura 103: Disposição das ampolas de Lorenzini na cabeça do tubarão. Os círculos abertos 
representam os poros superficiais. 
 
A maioria dos tubarões e raias é marinha, mas alguns vivem em rios ou lagos 
tropicais. Tubarões são encontrados em águas abertas e raias no fundo, mas a jamanta e 
outras grandes raias nadam perto da superfície. Alguns tubarões ficam deitados no fundo e 
são principalmente predadores. São nadadores ativos e geralmente se alimentam no meio de 
cardumes de peixes. As espécies menores também comem lulas e crustáceos enquanto 
algumas das formas maiores podem capturar focas ou leões-marinhos. Os tubarões-baleia 
alimentam-se de plâncton. As raias comem diversos invertebrados. As raias elétricas 
atordoam sua presa com choques elétricos. Os espinhos cobertos de veneno das raias-de-
espinho são usados como defesa. 
 
c) Classe Osteichthyes: peixes ósseos 
 
 Os peixes ósseos têm esqueleto ósseo, são cobertos com escamas dérmicas, geralmente 
tem corpo fusiforme, nadam por meio das nadadeiras e a maioria respira por brânquias 
(figura 104). O grupo dos osteícties é o maior entre todos os grupos de vertebrados, 
totalizando cerca de 21 mil espécies. Estão presentes em todos os tipos de água, doce, salobra, 
salgada, quente ou fria, desde a superfície até cerca de 9 mil metros de profundidade. 
 
Caracteres gerais 
 
¾ Pele com muitas glândulas mucosas, geralmente com escamas de origem mesodérmica 
(ciclóides, ctenóides, às vezes ganóides; figura 105); alguns sem escamas; alguns com 
escamas revestidas com esmalte; nadadeiras medianas e pares presentes (com algumas 
exceções), sustentadas por raios cartilaginosos ou ósseos. 
¾ Boca geralmente terminal e com dentes, maxilas e mandíbulas bem desenvolvidas, 
articuladas com o crânio; 2 bolsas olfativas dorsais, geralmente não comunicadas com a 
cavidade bucal; olhos grandes, sem pálpebras. 
¾ Esqueleto principalmente ósseo (cartilagem em esturjões e alguns outros); muitas 
vértebras, distintas; cauda geralmente homocerca (lobos são simétricos) nas formas 
avançadas (figura 106); restos de notocorda freqüentemente persistem. 
 
 
131
 
Figura 104: Peixes ósseos 
representativos (Classe 
Osteichthyes), com diferentes 
formas do corpo. A. Bonito 
(Scomber), hidrodinâmico e 
nadador rápido. B. peixe-cofre 
(Ostracion), corpo rígido, somente 
nadadeiras móveis. C. Peixe-lua 
(Mola), enorme, comprimido 
lateralmente. D. Baiacu 
(Chilomycterus), corpo espinhoso, 
inchado, nada-deiras pequenas. E. 
Cavalo-marinho (Hippocampus), 
nada em posição ereta por meio 
de pequena nadadeira dorsal, 
cauda preênsil.. F. Enguia 
(Anguilla), longa e altamente 
flexível. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Figura 105: Escamas de peixes 
ósseos, ampliadas. A. Ctenóide 
(com finos dentes). B. Ciclóide. C, 
D. ganóide (Lepidosteus) em 
vista superficial e secção vertical. 
 
¾ Coração com 2 câmaras (1 aurícula, 1 ventrículo) com seio venoso e cone arterial, 
contendo apenas sangue venoso; 4 pares de arcos aórticos; glóbulos vermelhos nucleados 
e ovais. 
¾ Respiração por pares de brânquias em arcos branquiais ósseos dentro de uma câmara 
comum em cada lado da faringe, cobertas por opérculo (figura 106a e 107); geralmente 
 
132
com bexiga natatória, algumas vezes com ducto para a faringe e semelhante a um pulmão 
em DIPNOI e alguns outros. 
 
 
 
 
 
 
Figura 106: Tipos de cauda em peixes 
ósseos, mostrando a relação entre as 
vértebras (ou notocorda) e os raios 
com a nadadeira caudal. A. 
Heterocerca (esturjão, Acipenser). B. 
Heterocerca abreviada (Amia). C. 
Dificerca, lobos iguais (peixes 
pulmonados). 
 
 
 
Figura 106a: Brânquias de um peixe ósseo (carpa). A. Brânquias na câmara branquial com o opérculo 
cortado. B. Parte de uma brânquia mostrando os rastelos e filamentos branquiais, com a direção no 
sangue dos últimos; vasos aferentes escuros, vasos eferentes claros (em muitos peixes os rastelos 
branquiais são delagados). C. Parte de um filamento, muito ampliado; cada lamela contém capilares 
onde o sangue é arterializado. D. Posição dos filamentos branquiais durante a respiração. A direção 
das correntes de água e do sangue são mostradas, respectivamente, por setas inteiras e interrompidas. 
 
¾ Encéfalo com lobos ópticos e cerebelo bem desenvolvidos; dez pares de nervos cranianos. 
Apresentam como órgão sensorial a linha lateral igual aquela dos peixes cartilaginosos 
(figura 108 e 108a). 
¾ Excreção por meio de rins mesonéfricos; o principal produto de excreção nitrogenada das 
larvas é a amônia, da maioria dos adultos é a uréia. 
 
133
 
Figura 107: O mecanismo respiratório dos peixes; secções frontais esquemáticas (lobos da válvula oral 
realmente dorsais e ventrais); as setas mostram a direção das correntes de água. CAÇÃO. A. A água 
entra pela boca situada ventralmente, que sefecha em seguida; o assoalho da boca levanta-se para 
forçar a passagem da água sobre as brânquias e para fora através de fendas separadas. PEIXE ÓSSEO. 
B. Inalação, os opérculos estão fechados, a válvula oral aberta, a cavidade dilatada e a água entra. C. 
Exalação, a válvula oral fecha-se, a cavidade bucal contrai-se e a água passa sobre as brânquias, em 
cavidades comuns os lados da faringe e para fora por baixo dos opérculos. 
 
 
Figula 108: Parede do corpo da carpa em secção longitudinal com o sistema sensitivo da linha lateral. 
 
 
Figura 108a: Perca-amarela (Perca flavescens); caracteres externos. 
 
134
¾ São ectotérmicos; mas a temperatura corpórea pode ser elevada metabolicamente em 
peixes grandes e ativos. 
¾ Gônadas tipicamente pares; geralmente ovíparos (alguns ovovivíparos ou vivíparos); 
fecundação externa (algumas exceções), ovos pequenos, até 25 mm (Latimeria), quantidade 
de vitelo nutritivo variável; segmentação geralmente meroblástica; sem membranas 
embrionárias; jovens (pós-larva) algumas vezes muito diferentes dos adultos. 
 O tamanho varia muito. O menor peixe é um gobídeo (Pandaka) das Filipinas, de 10 
mm de comprimento. A maioria dos peixes tem menos de 1 m de comprimento. Algumas 
exceções são o hipoglosso de 2,70 m, o espadarte de 3,60 m, o esturjão do rio Colúmbia de 
3,80 m e 590 kg e o peixe-lua (Mola), marinho, de 900 kg. 
 
Aspecto externo: corpo fusiforme, mais alto que largo, de secção transversal oval para 
facilitar a passagem através da água (figura 109). A cabeça estende-se da extremidade do 
focinho até o canto posterior do opérculo, o tronco deste ponto até o ânus e o resto é a cauda. 
A grande boca é terminal, com maxilas e mandíbulas distintas que apresentam dentes finos. 
Na parte dorsal do focinho há duas narinas duplas (bolsas olfativas), os olhos são laterais, sem 
pálpebras, e atrás de cada um há uma cobertura fina das brânquias, o opérculo, com margens 
livres embaixo e atrás. Por baixo de cada opérculo existem quatro brânquias em forma de 
pente. O ânus e a abertura urogenital precedem a nadadeira anal. No dorso há duas nadadeiras 
dorsais separadas, na ponta da cauda a nadadeira caudal e ventralmente na cauda a nadadeira 
anal; todas estas são medianas. As nadadeiras laterais ou pares são as nadadeiras peitorais, 
atrás dos opérculos e as nadadeiras pélvicas ou ventrais, logo abaixo. As nadadeiras são 
expansões membranosas do tegumento, sustentadas por raios das nadadeiras. Os espinhos são 
rígidos e não articulados; os raios moles são flexíveis, têm muitas articulações e geralmente 
são ramificados. As nadadeiras ajudam a manter o equilíbrio, a direção e a locomoção. 
 
 
Figura 109: Perca-amarela; estrutura geral. O opérculo, a nadadeira peitoral, a maioria da pele e das 
escamas e alguns músculos do tronco e da cauda foram retirados. 
 
 Todos os peixes ósseos são suficientemente semelhantes na forma e estrutura gerais 
para serem reconhecidos como membros da classe OSTEICHTHYES, mas diferem entre si em 
muitos detalhes. Muitos têm a forma geral da perca; linguados e alguns peixes tropicais de 
recifes de corais têm corpo fino, enquanto as enguias são delgadas e os baiacus globosos. 
 Os osteícties são classificados em dois grupos: os Sarcopterygii (Sarcos = carnoso; 
 
135
pterygium = nadadeira) e os Actinopterygii (actinos = raios). 
 Os Sarcopterygii são peixes que possuem nadadeiras carnosas, sustentadas por ossos 
semelhantes aos das patas dos tetrápodes. Em função disso, acredita-se que os primeiros 
vertebrados terrestres - os anfíbios - teriam surgido de um grupo de sarcopterígeo primitivo 
(Crossopterygii), que vivia em águas rasas, respirando por brânquias e também por pulmões. 
Os sarcopterígeos eram abundantes em períodos geológicos passados, mas na fauna atual 
estão representados apenas por quatro gêneros, classificados em dois grupos: Crossopterygii 
e Dipnoi. Os crossopterígios eram tidos apenas como animais fósseis, até que em 1938, no 
oceano Índico, foi encontrado um exemplar de um grupo, conhecido por celacanto (nomeado 
de Latimeria chalumnae) e que possui fecundação interna e viviparidade. Os dipnóicos são os 
peixes pulmonados, representados por apenas 3 gêneros viventes que vivem em rios de 
regiões tropicais. Possuem brânquias reduzidas, por isto a respiração por pulmões (bexiga 
natatória modificada) é obrigatória para eles. Ao contrário dos demais peixes, possuem 
narinas em comunicação com a faringe através de coanas. Com relação a reprodução, os 
peixes pulmonados são ovíparos. 
 Os Actinopterygii são peixes cujas nadadeiras são sustentadas por raios. É o grupo mais 
diversificado e o que reúne o maior número de espécies. São principalmente ovíparos, 
embora algumas poucas espécies sejam vivíparas. O estágio jovem desses animais é 
denominado alevino. Nos actinopterígeos, a bexiga natatória tem a função básica de 
sustentação, embora em alguns possa atuar também como um pulmão. São exemplos de 
actinopterígeos as sardinhas, o salmão, a truta, o baiacu, o arenque, entre outros. 
 
9.2.2 Superclasse Tetrapoda 
 
 A superclasse Tetrapoda (do grego tetra - quatro e podos - pés) consiste no 
agrupamento da maior parte dos vertebrados, já que na sua maior parte eles são portadores 
de quatro membros locomotores adaptados para o deslocamento em terra. Essa superclasse 
compreende as classes Amphibia, Reptilia, Aves e Mammalia. Ainda que alguns grupos 
tenham sofrido regressão dos membros locomotores, como sucede com certos répteis, como 
as cobras, a maior parte dos Tetrapoda apresenta quatro membros geralmente pentadáctilos. 
Além disso, são suas características comuns: fossas nasais comunicando-se com a faringe, 
fendas branquiais sempre presentes no embrião jovem, circulação fechada e dupla, bem 
como esqueleto interno e ósseo. 
 
9.2.2.1 Classe Amphibia 
 
 Os anfíbios (do grego amphi - ambos, dos dois modos e bios - vida) representam os 
tetrápodos mais antigos aparecidos na Terra e correspondem a cerca de 4000 espécies 
descritas. Seu nome é dado em consideração ao fato de levarem parte da vida (fase larvária) 
na água e o restante (fase adulta) em terra firme, embora existam representantes que passam 
toda a vida no ambiente aquático. Mesmo os adultos terrestres, ainda não podem dispensar 
totalmente a vida em ambientes úmidos e próximos à ambientes aquáticos, tendo em vista a 
respiração cutânea e a necessidade da água para a reprodução. 
 São atualmente incluídos em três ordens (fig. 110): 
A. Ordem Urodela ou Caudata - são as salamandras, nas quais a cauda é bem desenvolvida e 
os membros, apesar de sofrerem redução em diferentes graus, estão sempre presentes. 
Dentre os anfíbios atuais, as salamandras possuem a forma do corpo e a locomoção mais 
generalizadas. As salamandras são alongadas, e quase todas as espécies completamente 
aquáticas apresentam 4 pernas funcionais. São aproximadamente 350 espécies, quase 
totalmente limitadas ao hemisfério Norte, embora atinjam o norte da América do Sul. A 
 
136
pedomorfose (retenção de características larvais no “adulto”) é uma característica 
amplamente distribuída entre as salamandras. Tais formas podem ser reconhecidas pela 
retenção da linha lateral funcional, ausência de pálpebras, retenção de brânquias externas. 
B. Ordem Anura - sapos, rãs e pererecas. São adaptados para o salto e não possuem cauda 
quando adultos. Em contraste com o limitado número e distribuição geográfica das 
espécies de salamandras, os anuros (an= sem; uro= cauda), incluem cerca de 3500 espécies 
e ocorrem em todos os continentes, exceto na Antártida. 
C. Ordem Gymnophiona ou Apoda - animais ápodos e alongados, conhecidos popularmente 
por cobras-cegas ou cecílias. 
 
 
Figura 110: Classe Amphibia. A. Ordem Urodela. B. Ordem Anura. C. Ordem Gymnophiona. 
 
Caracteres gerais 
 
¾ apresentam pele lisa, fina, úmidae glandular, coberta de muco, ricamente vascularizada, 
sem escamas ou placas, apta para a respiração cutânea, que nesses animais chega a ser 
mais importante que a respiração pulmonar; 
¾ desenvolvimento por metamorfose. Larva chamada de girino, com brânquias 
(inicialmente externas e depois internas) e nadadeira caudal. Adultos com pulmões e 
pernas (há exceções, pois adultos de algumas espécies podem reter os brânquias); 
¾ portadores de cloaca; 
¾ fecundação externa em quase todo o grupo (as fêmeas eliminam os óvulos e os machos 
disseminam os espermatozóides sobre eles, na água). Há uma falsa cópula que é realizada 
dentro d’água; 
¾ todos são ectotérmicos, sendo a temperatura corpórea atingida por calor gerado pelo 
ambiente; 
¾ sangue com hemácias ovóides e nucleadas. Coração com três cavidades: duas aurículas e 
um ventrículo. O sangue arterial, que entra na aurícula ou átrio esquerdo, e o sangue 
venoso, que chega à aurícula ou átrio direito, vão se juntar no nível do ventrículo único. 
Por isso, diz-se que a circulação desses animais é fechada, dupla, porém incompleta (há 
mistura de sangue arterial com sangue venoso); 
¾ a maioria das rãs e sapos tem ouvido médio e membrana timpânica externa. Os sons 
desta membrana, pela cavidade timpânica, para o ouvido interno através de um osso 
 
137
(columela). A cavidade timpânica comunica-se com a faringe pela trompa de Eustáquio; 
¾ todos os representantes são anamniotas e analantoidianos, isto é, não formam âmnio nem 
alantóide durante o desenvolvimento embrionário. 
 
Evolução 
 Os anfíbios são os primeiros e mais inferiores Tetrapoda. Derivam de um ancestral 
semelhante a um peixe. A transição da água para a terra envolveu: modificação do corpo 
para andar em terra firme, retendo ainda a capacidade de nadar, desenvolvimento de pernas 
em lugar de nadadeiras pares, modificações da pele para permitir a exposição ao ar, 
substituição das brânquias por pulmões, modificações no aparelho circulatório para permitir 
a respiração pelos pulmões e pela pele, e aquisição de órgãos dos sentidos que funcionam 
tanto no ar como na água. 
 
Sistema esquelético 
Os anfíbios têm o crânio largo e achatado, se comparado a maioria dos peixes. Como 
não existe palato secundário, as coanas se abrem na região anterior do teto da boca. Em 
alguns pode não haver nenhum dente, enquanto em outros podem estar ausentes apenas na 
mandíbula. 
O número de vértebras é bastante variável (10 a 200), além dessas serem mais 
diferenciadas que aquelas dos peixes. São os primeiros vertebrados com ESTERNO, mas as 
costelas são pouco desenvolvidas e, em nenhum caso, têm contato com o esterno. 
A maioria dos anfíbios tem 2 pares de pernas, com 4 dedos em cada perna anterior e 5 
dedos em cada perna posterior, embora esse número possa ser reduzido. As pernas 
posteriores ou ambos os pares podem estar ausentes (salamandras e cobras-cega, 
respectivamente). Alguns dotados de caudas, outros não. 
 
Sistema urogenital e reprodução 
 Os ovários, oviductos, testículos e ductos aquinéfricos são pares e desembocam na 
cloaca. Não existe nenhum órgão copulatório especial. Em algumas espécies de sapos, existe 
uma estrutura chamada órgão de Bidder, que se localiza na frente de cada testículo. Em 
certas circunstâncias, esse órgão pode vir a desenvolver-se num ovário. Mais estranho ainda 
talvez, seja o fato desse órgão, às vezes, produzir espermatozóides em fêmeas velhas. 
De todas as características dos anfíbios, a mais notável é a variedade de modos de 
reprodução e de cuidado parental exibida. A maioria das espécies de anfíbios deposita ovos: 
na água, na terra ou podem eclodir em larvas aquáticas ou em miniaturas dos adultos 
terrestres. 
A maioria dos anfíbios acasala-se na água, onde seus ovos são depositados e eclodem 
onde as larvas resultantes vivem e crescem até a metamorfose para o estágio adulto. Cada 
espécie tem um lugar característico para a reprodução, como um grande lago calmo ou 
açude, um rio ou uma poça transitória; alguns procriam na terra. Os machos de sapos e rãs, 
ao entrar na água, começam a coaxar para atrair as fêmeas. Cada fêmea sexualmente 
“madura” que entra na água é agarrada por um macho, que a abraça subindo em suas costas. 
Quando ela elimina seus óvulos, o macho descarrega o esperma sobre eles para efetuar a 
fecundação, que acontece no ambiente. 
 Os ovos dos anfíbios são envolvidos por uma ou mais camadas gelatinosas que os 
protegem contra choques e dessecação e tornam os ataques dos inimigos mais difíceis. Larvas 
de sapos e rãs são os familiares girinos com cabeça e corpo ovóides e uma longa cauda. A 
metamorfose envolve: o crescimento de uma larga boca e perda das placas córneas; a perda 
das brânquias, fechamento das fendas branquiais e desenvolvimento dos pulmões; o 
aparecimento das pernas anteriores; redução do comprimento do intestino do tipo longo 
 
138
(herbívoro) ao curto (carnívoro) da rã; reabsorção da cauda e das nadadeiras medianas. 
Muitas salamandras, entretanto, retém caracteres juvenis por toda a vida, como as brânquias 
(fig. 111). 
 Como muitos anfíbios vivem parcial ou inteiramente na água doce, eles 
desenvolveram grandes corpúsculos renais para auxiliar a eliminação de água e, deste modo, 
impedir a entrada de água em excesso. 
 A bexiga dos anfíbios representa uma estrutura nova que se desenvolve como uma 
evaginação do soalho da cloaca. Em certos anfíbios terrestres, parte da água da urina 
armazenada é reabsorvida para o sistema, em determinadas épocas, para compensar a 
umidade perdida pela pele. Os anfíbios que passam grande parte do tempo enterrados, como 
certos sapos de regiões áridas, podem absorver água do solo se a pressão osmótica dos 
fluidos corpóreos for maior que a tensão da água do solo. 
 
 
Figura 111: Desenvolvimento da salamandra. 
 
 
Respiração 
 Anfíbios têm mais recursos para a respiração que qualquer outro grupo animal, 
refletindo a transição de habitats aquáticos para terrestres. Em diferentes espécies as 
brânquias, os pulmões, a pele e a bucofaringe servem separadamente ou em combinação. 
Três pares de brânquias externas ocorrem em todos os embriões e larvas. Nos adultos, os 
pulmões são bastante simples. Geralmente o ar é bombeado para os pulmões através de um 
simples processo de deglutição. Em espécies aquáticas os pulmões também servem como 
órgãos hidrostáticos, sendo inflados quando os animais estão flutuando. A pele de todos os 
anfíbios contém muitos vasos sangüíneos que ajudam na oxigenação do sangue; isto permite 
que espécies aquáticas permaneçam submersas durante longos períodos e que hibernem em 
açudes. 
Muitas espécies têm respiração bucofaríngea; pulsações da região gular movem o ar 
para dentro e para fora da cavidade bucal e a oxigenação do sangue ocorre nos vasos 
situados por baixo da mucosa aí existente. Cordas vocais na laringe de rãs e sapos servem 
para produzir a coaxação familiar, distinta para cada espécie, que serve para reunir os sexos 
para a reprodução - principalmente durante a primavera. 
 
 
139
Características Especiais 
 
 Pele e Glândulas: a pele dos anfíbios é mais importante para a respiração e proteção. 
Numerosas glândulas mucosas lubrificam e fazem com que pele esteja sempre úmida e lisa. 
Alguns anfíbios desenvolvem glândulas no focinho e no dorso antes da eclosão e a secreção 
serve para romper a cápsula do ovo. Muitos anfíbios possuem glândulas granulosas, que 
podem produzir secreções venenosas, servindo como defesa. Nos sapos, as grandes 
glândulas paratóides (situadas ao lado do pescoço) representam aglomerações de glândulas 
de veneno. A toxidade desses venenos varia enormenente. Algumas rãs neotropicais 
apresentam coloração viva e são venenosas, provavelmente “usam” a cor como sinal de 
advertência. 
 Muda: a superfície externa de toda a pele é trocada periodicamente pelosanfíbios. 
Parece que esse processo de muda está sob controle hormonal. A camada externa da pele não 
é trocada inteira, como em certos répteis, mas em fragmentos. A freqüência das mudas varia 
de acordo com a espécie, podendo ter extremos de uma muda por dia (Hyla cinerea). Em 
outros anfíbios, o intervalo pode ser de um mês ou mais. 
 Membros: há uma variação considerável no número de membros e dedos, como 
resultado dos diferentes modos de vida. Por exemplo: cobras-cegas são ápodas, mas a 
maioria dos anfíbios caudados têm quatro membros com 4 dedos nas pernas anteriores e 5 
nas posteriores, geralmente, mas há variações. Os membros de sapos e rãs são em geral 
muito mais especializados que os das salamandras, sendo os membros posteriores alongados 
e adaptados ao salto. Nas pererecas, as pontas dos dedos são alargadas e com discos adesivos 
na superfície inferior, enquanto as rãs possuem membranas natatórias entre os artelhos. 
 Regeneração: os anfíbios anuros são capazes de regenerar membros ou dedos 
perdidos, mas as salamandras não o fazem. 
 Vocalização: o canto dos anuros é diversificado, varia com a espécie, sendo que uma 
espécie pode ter cantos diferentes para diversas situações. Os cantos mais familiares são 
aqueles referidos como nupciais (ou de advertência). As características do canto identificam a 
espécie e o sexo do indivíduo que canta. As fêmeas dos anuros são sensíveis ao canto de sua 
própria espécie durante curto período, quando os óvulos estão prontos para serem 
depositados. Acredita-se que os hormônios relacionados à ovulação sensibilizem células 
específicas relacionadas à audição. 
 
Atividades estacionais 
 Anfíbios vivem principalmente na água e em lugares úmidos; nunca no mar. Todos 
precisam evitar temperaturas extremas e a seca porque não têm regulação da temperatura do 
corpo através de calor gerado pelo metabolismo e, além disso, podem perder facilmente água 
através de sua pele fina. Durante o inverno rãs e salamandras aquáticas hibernam no fundo 
de lagos e rios que não congelam; sapos e salamandras terrestres enterram-se ou vão até 
abaixo da linha de congelamento. Durante a hibernação todos os processos vitais são 
reduzidos, o batimento cardíaco é lento e o animal sobrevive de reservas armazenadas no 
corpo. 
 
9.2.2.2 Classe Reptilia 
 
 Os répteis constituem o primeiro grupo dos vertebrados totalmente adaptados à vida 
em lugares secos na terra (figura 112). A pele seca e córnea e as escamas resistem à perda de 
umidade do corpo e facilitam a vida em superfícies secas e ásperas. Diferentemente dos 
anfíbios, que dependem da água ou de um ambiente úmido para evitar a dessecação dos 
ovos, os répteis desenvolveram uma casca sólida ao redor do ovo repleto de vitelo. A casca é 
 
140
suficientemente porosa para permitir a passagem de gases respiratórios, mas sólida o 
bastante para protegê-lo. O mais importante porém, foi o desenvolvimento de uma 
membrana embrionária (o âmnio), que envolve uma câmara cheia de líquido, no qual o 
indivíduo pode se desenvolver protegido da dessecação. 
 
Figura 112: Tipos de répteis vivos. A. Chelonia. B e C. Lepidosauromorpha. D. Crocodylia. 
 
Juntamente com âmnio, surgiram também outros dois anexos embrionários: o córion 
(membrana de proteção embrionária externa ao âmnio) e o alantóide, que participam das 
trocas gasosas. O alantóide atua também como uma estrutura armazenadora de excretas 
nitrogenadas resultantes do metabolismo protéico. A excreta nitrogenada dos embriões de 
répteis é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado dentro do ovo. 
Os adultos também excretam ácido úrico, representando uma grande economia de água, uma 
vez que não precisa de água para ser eliminado. 
O nome da Classe refere-se ao modo de locomoção (do latim reptare - rastejar), e sendo 
dividida informalmente em três grandes grupos: 
 
1. Chelonia - englobando todas as tartarugas e jabutis. 
As tartarugas são os vertebrados mais facilmente reconhecíveis. Alguns aspectos de 
sua morfologia as aproxima dos primeiros vertebrados amniotas, entretanto, em outros 
aspectos, as tartarugas são tão especializadas que torna-se difícil fazer ligações com outros 
vertebrados. O casco é o caráter mais distintivo, mas o esqueleto como um todo acha-se 
igualmente modificado. 
 A fusão das costelas ao casco impede que esses animais utilizem-se de movimentos 
da caixa torácica para inspirar/expirar, como ocorre nos lagartos durante a respiração. 
Apenas as aberturas das extremidades anterior e posterior do casco contém tecidos 
flexíveis. Os pulmões, que são grandes, estão ligados dorsal e lateralmente à carapaça. 
Ventralmente, os pulmões estão ligados a uma lâmina de tecido conjuntivo que prende-se 
às vísceras. O peso dessas, por sua vez, mantém a lâmina diafragmática estirada para 
baixo. Assim, as tartarugas produzem mudanças na pressão pulmonar pela contração de 
músculos que forçam as vísceras para cima, comprimindo os pulmões e expelindo o ar. 
Como as vísceras estão ligadas à lâmina diafragmática, a qual está ligada aos pulmões, o 
movimento das vísceras para baixo expande os pulmões, aspirando ar. 
 O problema básico de respirar dentro de um casco rígido é o mesmo para a maioria 
das tartarugas, mas os mecanismos apresentam algumas variações. As tartarugas 
aquáticas, por exemplo, podem utilizar a pressão hidrostática para auxiliar a 
movimentação do ar para dentro e fora dos pulmões, enquanto a tartaruga australiana 
pode utilizar a respiração cloacal (grandes bolsas na região cloacal com revestimento 
altamente vascularizado e numerosas vilosidades funcionando para a respiração). 
 
141
 Todas as tartarugas são ovíparas e nenhuma exibe cuidado com a prole. O 
desenvolvimento embrionário de algumas espécies é bastante peculiar, sendo o sexo de 
um indivíduo determinado pela temperatura a que este é exposto no ninho. 
 As tartarugas são desprovidas de dentes, portando um bico córneo formado pelas 
maxilas inferior e superior. 
 
2. Crocodilia - jacarés, crocodilos e gaviais. 
Os Crocodilia retiveram as narinas na extremidade do focinho e desenvolveram um 
palato secundário que desloca as passagens de ar para a porção posterior da boca. Uma 
aba de tecido, que se origina da base da língua, pode formar um selo à prova d’água entre 
a boca e a garganta. desse modo, um Crocodilia pode respirar somente com as narinas 
expostas, sem inalar água. Houve também um desenvolvimento progressivo dos pré-
maxilares e maxilares no palato secundário. 
Os Crocodilia modernos são animais semi-aquáticos, mas apresentam patas bem 
desenvolvidas e algumas espécies realizam extensos movimentos pela terra. Possuem 
tipicamente uma armadura corporal dérmica e a cauda, pesada e lateralmente achatada, 
impulsiona seu corpo na água, enquanto as patas são mantidas contra suas laterais. 
Apenas 21 espécies de Crocodilia sobrevivem atualmente. A maioria é encontrada em 
regiões tropicais e subtropicais, embora existam três espécies que penetram na zona 
temperada. Os sistematas dividem os Crocodilia em 3 famílias: os Alligatoridae, que 
incluem 2 espécies de jacarés e os caimans, que são formas de água doce. Os Crocodylidae 
incluem espécies como o crocodilo de água salgada, que habita estuários, pântanos de 
manguezais e regiões baixas de grandes rios e é, provavelmente, a maior espécie atual do 
grupo (adultos com até 7 m de comprimento). A terceira família de Crocodilia, os 
Gavialidae, contém uma única espécie, o gavial, que já viveu em grandes rios do norte da 
Índia. Essa espécie apresenta o focinho mais estreito que os demais Crocodilia e pode 
representar um tipo de especialização à alimentação baseada em peixes, que são 
capturados por meio de um rápido golpe lateral da cabeça (figura 113). 
 
Figura 113: Os Crocodilia diferem pouco entre si ou das formas do Mesozóico. A maior variação interespecífica,nos 
Crocodilia atuais, é observada na forma da cabeça. Os jacarés e os caimans são formas de focinho largo, com dietas 
variadas. Os crocodilos incluem uma variedade de larguras de focinho. Os mais largos focinhos de crocodilos são 
quase tão largos quanto aqueles da maioria dos jacarés e caimans, e essas espécies de crocodilos apresentam dietas 
variadas que incluem tartarugas, peixes e animais terrestres. Outros crocodilos possuem focinhos muito estreitos e 
são primariamente piscívoros. (a) crocodilo cubano; (b) jacaré chinês; (c) crocodilo americano; (d) gavial. 
 
142
3. Lepidosauria - tuatara, lagartos, serpentes e cobras-de-duas-cabeças. 
Os Lepidosauria são distinguidos por diversos caracteres derivados, tanto do 
esqueleto como da anatomia das partes moles. Talvez o mais interessante desses seja o 
crescimento determinado, ou seja, o crescimento é interrompido quando a placas 
cartilaginosas que separam as extremidades dos ossos longos e as epífises tornam-se 
completamente ossificadas. Essa modificação do padrão de crescimento contínuo não é 
observada em Crocodilia e nas tartarugas. 
Dois grupos principais podem ser distinguidos: Sphenodontia (com a tuatara, 
único vivente, que ocorre em ilhas da Nova Zelândia) e Squamata (lagartos, serpentes e 
cobra-de-duas-cabeças). 
Squamata: mostram numerosos caracteres derivados no crânio, esqueleto pós-
craniano e tecidos moles. O mais evidente destes é a perda da barra temporal inferior e do 
osso quadrado-jugal , que formava parte dessa barra. Essa modificação faz parte de uma 
série de mudanças estruturais do crânio, que contribuem para o desenvolvimento de uma 
complexidade de movimentos. Nas serpentes, a flexibilidade do crânio foi aumentada 
ainda mais, através da perda da segunda barra temporal. 
 O órgão de Jacobson tem seu ápice de desenvolvimento em serpentes e lagartos e é 
ligado ao teto da boca e não ao canal nasal. 
 
Caracteres gerais 
 
¾ Há uma considerável variação na estrutura do ouvido dos répteis. Nas serpentes, o 
tímpano, o ouvido médio e a trompa de Eustáquio inexistem. As vibrações recebidas são 
transmitidas por meio do quadrado à columela e então ao ouvido interno. Os lagartos 
possuem um ouvido médio bem desenvolvido. 
¾ A ossificação do crânio dos répteis é maior do que a dos anfíbios. Durante a evolução, 
ocorreu uma considerável variação na região temporal dos répteis. A condição sólida do 
crânio sem aberturas (anápsido), característico de certos répteis do tronco primitivo, nos 
representantes viventes só pode ser observado na tartarugas. A maioria dos répteis 
viventes tem um crânio diápsido (com aberturas tanto supra como infratemporais), como 
os répteis dominantes no Mesozóico. 
¾ teto do crânio é arqueado e não mais achatado, como nos anfíbios. 
¾ 2 pares de membros locomotores situados no mesmo plano do corpo, justificando o 
rastejamento do ventre no solo (as cobras não possuem membros locomotores, mas 
também rastejam). Cada membro tipicamente com 5 dedos terminando em garras córneas 
e adaptadas para correr, rastejar ou trepar. Pernas semelhantes a remos nas tartarugas 
marinhas, reduzidas em alguns lagartos, ausentes em alguns outros lagartos e em todas 
as serpentes; 
¾ pele seca e freqüentemente recoberta por escamas (cobras e lagartos), placas dérmicas 
(crocodilianos) ou plastrões e carapaças (tartarugas). Em muitos casos, ocorrem mudas do 
tegumento, com a eliminação das camadas mais superficiais da epiderme; 
¾ respiração pulmonar em todo o grupo, respiração cloacal em tartarugas marinhas; 
¾ o sistema digestivo é completo, com glândulas bem desenvolvidas, como fígado e 
pâncreas, terminando em cloaca; 
¾ pálpebras presentes em muitos representantes, mais moveis que as dos anfíbios. Em 
serpentes e lagartos cavadores não existem pálpebras móveis. 
¾ a respiração é estritamente pulmonar, com pulmões parenquimatosos menos 
aprimorados do que os dos mamíferos, porém, com alvéolos, e, portanto, mais evoluídos 
que o dos anfíbios. As serpentes só têm o pulmão direito, já que o esquerdo é bastante 
atrofiado; 
 
143
¾ a circulação é fechada, dupla e praticamente completa, uma vez que o coração possui 
duas aurículas ou átrios e um ventrículo dividido por um septo incompleto em dois 
ventrículos; 
¾ o desenvolvimento é direto, sem metamorfose; 
¾ todos são ectotérmicos; 
¾ são os primeiros tetrápodos amniotas e alantoidianos na escala zoológica. 
¾ presença de ovos com casca. 
 
Caracteres especiais 
 
¾ Termorreceptores: as cascavéis e outros membros da família possuem fossetas loreais ou 
cavidades sensoriais de cada lado da cabeça com capacidade termossensível. Essas 
fossetas são anteroventrais aos olhos e possuem a abertura dirigida para frente. 
 
Evolução 
Os répteis estão melhor enquadrados ao ambiente terrestre em relação aos anfíbios, 
tendo tegumento seco e com escamas, adaptado à vida no ar seco; pernas adaptadas para a 
locomoção rápida, maior separação do sangue arterial e venoso no coração, completa 
ossificação do esqueleto e ovos adaptados para o desenvolvimento em terra, com membranas 
e cascas para proteger o embrião. Aos répteis faltam tegumento isolante, regulação da 
temperatura do corpo e algumas outras características de aves e mamíferos. 
 
Reprodução e sistema urogenital 
 Em Sphenodon não há órgãos copulatórios, todavia, na maioria dos répteis o macho 
possui algum tipo de órgão acessório, um pênis, para auxiliar a transferência de 
espermatozóides. Nas cobras e lagartos ocorrem estruturas exclusivas: os hemipênis, que são 
formados por um par de bolsas providas de espinhos e situadas na pele adjacente à abertura 
cloacal. Durante a cópula os hemipênis podem ser evertidos e introduzidos na cloaca da 
fêmea para a transferência dos espermatozóides. 
Nos répteis a fecundação é sempre interna, mas a maioria das espécies deposita seus 
ovos para o desenvolvimento fora de seu corpo. Em adaptação à vida terrestre, os ovos dos 
répteis assemelham-se um pouco aos das aves, sendo encerrados numa casca resistente e 
flexível, com uma membrana interna. Há muito vitelo para nutrir o embrião. Durante o 
desenvolvimento, este é circundado por membranas embrionárias: âmnio, córion e alantóide; 
essas novas estruturas funcionam protegendo o delicado embrião contra dessecação e choque 
físico durante o desenvolvimento. 
O desenvolvimento do embrião ocorre fora d’água sem o perigo da desidratação. 
Mesmo os répteis de habitat aquático, como jacarés e tartarugas, desovam em terra, onde os 
ovos são incubados. O filhote, ao eclodir, é geralmente semelhante ao adulto e torna-se 
imediatamente independente. 
 
Répteis Fósseis 
 Os répteis viventes, apesar de numerosos, são na maioria pequenos e ocupam uma 
posição secundária entre os animais existentes. Durante o Mesozóico foram os vertebrados 
dominantes e ocuparam a maioria dos habitats animais disponíveis. Variaram em tamanho, 
de pequenos a grandes, alguns excedendo de longe os elefantes em comprimento e peso e 
foram muito diversificados em estrutura e hábitos. Das 16 ordens de répteis primitivos, 
apenas 4 sobreviveram. Entre os espécimes que não são encontrados na atualidade, apenas 
em registros fósseis, estão os dinossauros e os pterodáctilos. Ainda hoje existe muita 
especulação para se saber a causa da extinção em massa ocorrida na transição Cretáceo-
 
144
Terciário (figura 114). Alguns autores também sugerem que os répteis tenham sido incapazes 
de competir com os mamíferos. Porém, a hipótese mais aceita ainda hoje, diz que mudanças 
graduais do nível do mar e um aumento na variação climática tenham fornecido um contexto 
no qual pressões físicas e biológicas podem ser combinadas, resultando uma explicação 
plausível para as extinções de certos grupos. 
 
 
Figura 114: Restaurações dos répteis do Mesozóico. 
 
9.2.2.3 Classe Aves (~ 8700 espécies