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Fisiologia do Ciclo Menstrual

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Luciana Santos ATM 2023/2
FISIOLOGIA DA MULHER
Genitália externa feminina: vulva ou pudendo.
Lábios maiores do pudendo: se originam do mesmo tecido embrionário que o escroto.
Lábios menores do pudendo: derivados do tecido embrionário que dá origem ao corpo do pênis.
Clitóris: é uma pequena saliência de tecido sensorial erétil, na extremidade anterior da vulva.
Hímen: fecha parcialmente a abertura externa da vagina. É um anel fino de tecido. É externo a vagina e não dentro dela. Não é um indicador preciso da virgindade feminina.
Útero é composto por três camadas de tecido: uma fina camada externa de tecido conectivo, uma camada intermédia espessa de músculo liso, denominada miométrio, e uma camada interna, denominada endométrio.
Tubas uterinas têm de 20 a 25 cm de comprimento, e um diâmetro aproximado de um canudinho de refrigerante. Suas paredes têm duas camadas de músculo liso, uma longitudinal e uma circular, similar às paredes do intestino. Um epitélio ciliado reveste o interior das tubas.
Ovário: estrutura elíptica de 2-4cm de comprimento. Possui camada externa de tecido conectivo e uma estrutura de tecido conectivo interior chamada de estroma. Grande parte do ovário é constituído por um córtex externo preenchido por folículos ovarianos. A pequena medula central contém nervos e vasos sanguíneos. 
O ovário produz cerca de meio milhão de ovócitos primários. Estes são circundados por uma única camada de precursores das células da granulosa e envolvidos por uma lâmina basal formando um folículo primordial.
A maior parte dos folículos primordiais nunca se desenvolverá, degradando-se ao longo dos anos por um processo semelhante à apoptose, chamado de atresia (morte celular regulada hormonalmente).
Alguns folículos primordiais desenvolvem lentamente originando os folículos primários. Na puberdade, sinais químicos fazem grupos de folículos primários deixarem seu estado de repouso e entrarem em um período de crescimento ativo. 
Conforme os folículos em crescimento aumentam de tamanho, uma camada de células, conhecida como teca, desenvolve-se na parte externa da lâmina basal. Neste ponto, os folículos são conhecidos como pré-antrais ou folículos secundários. Alguns folículos primários nunca completam a transição para folículos secundários e são perdidos por atresia.
Conforme os folículos secundários crescem, as células da granulosa começam a secretar o líquido que se acumula na cavidade central do folículo, denominada antro. O líquido antral contém hormônios e enzimas necessários para a ovulação. Neste ponto, o folículo torna-se um folículo terciário. A partir do pool de folículos terciários iniciais, somente alguns folículos sobrevivem até alcançar os estágios finais de crescimento, e geralmente um único folículo, chamado de folículo dominante, desenvolve-se-á até o momento em que libera seu ovócito. O tempo necessário para o crescimento de um folículo secundário até o folículo terciário dominante é estimado em cerca de três meses ou mais.
CICLO MENSTRUAL
As mulheres produzem gametas em ciclos mensais (em média de 28 dias, com variação normal de 24-35 dias). Período de 3 a 7 dias de sangramento uterino, conhecido como menstruação. O ciclo menstrual pode ser descrito de acordo com as mudanças que ocorrem nos folículos ovarianos, o ciclo ovariano, ou pelas mudanças que ocorrem no revestimento endometrial do útero, o ciclo uterino.
Ciclo ovariano é dividido em 3 fases:
1. Fase folicular. A primeira parte do ciclo ovariano, conhecida como fase folicular, é um período de crescimento folicular no ovário. Essa fase é a que tem duração mais variável, de 10 a 21 dias. 2. Ovulação. Quando um ou mais folículos amadurecem, o ovário libera o(s) ovócito(s) durante a ovulação. 
3. Fase lútea. A fase do ciclo ovariano que segue a ovulação é conhecida como pós-ovulatória ou fase lútea. O segundo nome tem origem na transformação do folículo rompido em um corpo lúteo. O corpo lúteo secreta hormônios que continuam a preparação para a gestação. Se a gestação não ocorre, o corpo lúteo para de funcionar após cerca de duas semanas, e o ciclo ovariano é reiniciado.
O ciclo uterino é regulado por hormônios ovarianos: 
1. Menstruação. O começo da fase folicular no ovário corresponde ao sangramento menstrual do útero. 
2. Fase proliferativa. A parte final da fase folicular do ovário corresponde à fase proliferativa no útero, durante a qual o endométrio produz uma nova camada de células em antecipação à gestação. 
3. Fase secretora. Após a ovulação, os hormônios liberados pelo corpo lúteo convertem o endométrio espessado em uma estrutura secretora. Assim, a fase lútea do ciclo ovariano corresponde à fase secretora do ciclo uterino. Se não ocorrer gravidez, as camadas superficiais do endométrio secretor são perdidas durante a menstruação, quando o ciclo uterino inicia novamente.
Os ciclos ovariano e uterino estão sob o controle primário de vários hormônios: GnRH do hipotálamo. FSH e LH da adenohipófise. Estrogênio, progesterona, inibina e AMH do ovário.
Durante a fase folicular do ciclo, o estrogênio é o hormônio esteroide dominante.
A ovulação é desencadeada pelo pico de LH e de FSH. 
Na fase lútea, a progesterona é dominante, embora o estrogênio ainda esteja presente. 
O hormônio anti-mülleriano (AMH) aparentemente atua como um regulador para evitar que muitos folículos ovarianos se desenvolvam ao mesmo tempo. 
CICLO OVARIANO
FASE FOLICULAR INICIAL: primeiro dia da menstruação é o dia 1 do ciclo. Pouco antes do início de cada ciclo, a secreção de gonadotrofinas pela adenohipófise aumenta. Sob a influência do FSH, um grupo de folículos ovarianos terciários começa a crescer. 
Conforme os folículos crescem, as suas células da granulosa (sob a influência do FSH) e suas células da teca (sob a influência do LH) começam a produzir hormônios esteroides. As células da granulosa também começam a secretar AMH. Esse AMH diminui a sensibilidade do folículo ao FSH, o que aparentemente impede o recrutamento de folículos primários adicionais após um grupo ter iniciado o desenvolvimento.
As células da teca sintetizam androgênios que se difundem para as células vizinhas da granulosa, onde a aromatase os converte em estrogênios.
Os estrogênios exercem retroalimentação negativa na secreção de FSH e de LH pela adeno-hipófise, o que impede o desenvolvimento adicional de folículos no mesmo ciclo. Ao mesmo tempo, o estrogênio estimula a produção de mais estrogênio pelas células da granulosa. Esta alça de retroalimentação positiva permite que os folículos continuem sua produção de estrogênio mesmo que os níveis de FSH e de LH diminuam.
No útero, a menstruação termina durante a fase folicular inicial.
Sob a influência do estrogênio proveniente dos folículos que estão se desenvolvendo, o endométrio começa a crescer, ou proliferar. O estrogênio também estimula as glândulas mucosas do colo do útero a produzirem um muco claro e aquoso.
FASE FOLICULAR TARDIA: conforme essa fase se aproxima do final, a secreção de estrogênio ovariano atinge seu ponto máximo. Neste ponto do ciclo, somente um folículo ainda está se desenvolvendo. Assim que a fase folicular está completa, as células da granulosa do folículo dominante começam a secretar inibina e progesterona, além do estrogênio. O estrogênio que então tinha exercido um efeito de retroalimentação negativa sobre a secreção de GnRH na fase folicular inicial, muda para uma retroalimentação positiva, levando ao pico pré-ovulatório de GnRH.
Imediatamente antes da ovulação, os níveis persistentemente altos de estrogênio, auxiliados pelos níveis crescentes de progesterona, aumentam a responsividade da adeno-hipófise ao GnRH. Como resultado, a secreção de LH aumenta significativamente, um fenômeno conhecido como pico de LH. O FSH também aumenta, mas em menor grau, presumivelmente por estar sendo suprimido pela inibina e pelo estrogênio.
O pico de LH é parte essencial da ovulação, pois ele desencadeia a secreção de inúmeros sinais químicos necessários para os passos finais da maturaçãodo ovócito. A meiose é retomada no folículo em desenvolvimento com a primeira divisão meiótica.
Esta etapa divide o ovócito primário em ovócito secundário e em um primeiro corpúsculo polar, que se degenera. Enquanto essa divisão ocorre, o líquido antral acumula-se, e o folículo cresce, atingindo seu maior tamanho, preparando-se para liberar o ovócito. Os altos níveis de estrogênio na fase folicular tardia preparam o útero para uma possível gestação. O endométrio cresce até uma espessura de 3-4mm. 
OVULAÇAO: cerca de 16 a 24 horas após o pico de LH, a ovulação ocorre. O folículo maduro secreta prostaglandinas e enzimas proteolíticas, como metaloproteinases de matriz (MMPs) que dissolvem o colágeno que mantêm as células foliculares unidas. As prostaglandinas podem contribuir para a ruptura da parede folicular em seu ponto mais fraco. O líquido antral jorra do ovário junto com o ovócito, o qual é circundado por duas ou três camadas de células da granulosa. O óvocito é arrastado para dentro da tuba uterina para ser fertilizado ou para morrer.
FASE LUTEA INICIAL: após a ovulação, as células foliculares da teca migram para o espaço antral, misturando-se com as células da granulosa e preenchendo a cavidade. Ambos os tipos celulares, então, transformam-se em células lúteas do corpo lúteo. Esse processo, conhecido como luteinização, envolve mudanças bioquímicas e morfológicas. As células lúteas começam a secretar hormônios. Conforme a fase lútea progride, o corpo lúteo produz continuamente quantidades crescentes de progesterona, estrogênio e inibina.
A progesterona é o hormônio dominante na fase lútea. A síntese de estrogênio diminui inicialmente e depois aumenta. Entretanto, os níveis de estrogênio nunca atingem o pico observado antes da ovulação. A combinação de estrogênio e progesterona exerce retroalimentação negativa sobre o hipotálamo e a adeno-hipófise. A secreção de gonadotrofinas, adicionalmente inibidas pela produção de inibina lútea, permanece baixa ao longo da maior parte da fase lútea. Sob influência da progesterona, o endométrio continua sua preparação para a gestação e se torna uma estrutura secretora. A progesterona também causa o espessamento do muco cervical. O muco mais espesso cria um tampão que bloqueia a abertura do colo uterino, impedindo que bactérias e espermatozoides entrem no útero.
FASE LUTEA TARDIA E MENSTRUAÇAO: o corpo lúteo tem uma duração intrínseca de aproximadamente 12 dias. Se a gestação não ocorrer, o corpo lúteo sofre apoptose espontânea. Conforme as células lúteas degeneram, a produção de progesterona e de estrogênio diminui. Essa queda retira o sinal de retroalimentação negativa sobre a hipófise e o hipotálamo, e, assim, a secreção de FSH e de LH aumenta. Os remanescentes do corpo lúteo formam uma estrutura inativa, chamada de corpo albicante. 
A manutenção de um endométrio secretor depende da presença de progesterona. Quando o corpo lúteo degenera e a produção hormonal diminui, os vasos sanguíneos da camada superficial do endométrio contraem. Sem oxigênio e nutrientes, as células superficiais morrem. Cerca de dois dias após o corpo lúteo parar de funcionar, ou 14 dias após a ovulação, o endométrio começa a descamar a sua camada superficial, e a menstruação inicia. 
Em geral, existem poucos coágulos no fluxo menstrual devido à presença de plasmina, que degrada os coágulos. A menstruação continua por 3 a 7 dias, já na fase folicular do próximo ciclo ovulatório.
Referência: Silverthorn, Dee Unglaub. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 7 ed. Artmed, 2017.

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