2013 3º Vol Sistema-tica (1)

Prévia do material em texto

Carlos Aguiar 
 
BBoottâânniiccaa 
para Ciências Agrárias e do Ambiente 
 
VVoolluummee IIIIII "�Sistemática 
 
 
 
 
Instituto Politécnico de Bragança 
2013 
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
	
  
Publicado	
  pelo	
  Instituto	
  Politécnico	
  de	
  Bragança	
  
Imagem	
  da	
  capa.	
  Butomus	
  umbellatus	
  (Butomaceae)	
  
Versão	
  de	
  13-­‐V-­‐2013	
  
©	
  Carlos	
  Aguiar	
   	
  
ISBN	
  978-­‐972-­‐745-­‐125-­‐8	
  
 
1	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Índice	
  
1.	
   Introdução	
  à	
  sistemática	
  de	
  plantas-­‐vasculares	
  ...............................................................	
  7	
  
1.1.	
   O	
  porquê	
  de	
  classificar	
  ..............................................................................................	
  7	
  
1.2.	
   Conceitos	
  e	
  objetivos	
  da	
  taxonomia	
  ..........................................................................	
  8	
  
1.3.	
   Evolução	
  dos	
  sistemas	
  de	
  classificação	
  botânica	
  ......................................................	
  9	
  
Sistemas	
  artificiais	
  ...............................................................................................	
  10	
  
Sistemas	
  naturais	
  e	
  sistemas	
  fenéticos	
  ...............................................................	
  11	
  
Sistemas	
  evolutivos	
  .............................................................................................	
  12	
  
Sistemas	
  cladísticos	
  .............................................................................................	
  15	
  
Sistemática	
  molecular	
  .........................................................................................	
  17	
  
1.4.	
   Nomenclatura	
  ..........................................................................................................	
  18	
  
Nomenclatura	
  biológica	
  clássica	
  .........................................................................	
  18	
  
Nomenclatura	
  de	
  plantas	
  cultivadas	
  ...................................................................	
  22	
  
Nomenclatura	
  filogenética	
  ..................................................................................	
  23	
  
2.	
   Sistemática	
  de	
  plantas-­‐com-­‐semente	
  .............................................................................	
  24	
  
2.1.	
   Introdução	
  ...............................................................................................................	
  24	
  
Taxa	
  supra-­‐ordinais	
  das	
  plantas-­‐terrestres	
  .........................................................	
  24	
  
‘Pteridófitas’	
  e	
  gimnospérmicas	
  ..........................................................................	
  25	
  
Angiospérmicas	
  ...................................................................................................	
  25	
  
2.2.	
   Famílias	
  de	
  plantas-­‐com-­‐semente	
  de	
  maior	
  interesse	
  ecológico	
  ou	
  económico	
  ....	
  27	
  
2.2.1.	
   Gimnospérmicas	
  ..............................................................................................	
  27	
  
2.2.1.1.	
   Cycadidae	
  .................................................................................................	
  28	
  
I.	
   Cycadaceae	
  s.str.	
  ...................................................................................	
  29	
  
2.2.1.2.	
   Ginkgoidae	
  ................................................................................................	
  30	
  
II.	
   Ginkgoaceae	
  ........................................................................................	
  30	
  
2.2.1.3.	
   Pinidae	
  ......................................................................................................	
  30	
  
III.	
   Pinaceae	
  .............................................................................................	
  31	
  
IV.	
   Cupressaceae	
  (inc.	
  Taxodiaceae)	
  ........................................................	
  31	
  
V.	
   Araucariaceae	
  ......................................................................................	
  32	
  
VI.	
   Taxaceae	
  .............................................................................................	
  32	
  
2.2.1.4.	
   Gnetidae	
  ...................................................................................................	
  33	
  
VII.	
   Ephedraceae	
  ......................................................................................	
  33	
  
2	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
2.2.2.	
   Magnoliidae	
  (angiospérmicas)	
  .........................................................................	
  33	
  
2.2.2.1.	
   ‘Angiospérmicas	
  basais’	
  ............................................................................	
  34	
  
Nymphaeales	
  ...................................................................................................	
  34	
  
VIII.	
   Nymphaeaceae	
  ................................................................................	
  34	
  
Austrobaileyales	
  ..............................................................................................	
  34	
  
IX.	
   Illiciaceae	
  ............................................................................................	
  34	
  
2.2.2.2.	
   Magnoliidas	
  ..............................................................................................	
  35	
  
Magnoliales	
  .....................................................................................................	
  35	
  
X.	
   Magnoliaceae	
  .......................................................................................	
  35	
  
XI.	
   Annonaceae	
  ........................................................................................	
  36	
  
Laurales	
  ...........................................................................................................	
  36	
  
XII.	
   Lauraceae	
  ..........................................................................................	
  36	
  
Piperales	
  ..........................................................................................................	
  37	
  
XIII.	
   Aristolochiaceae	
  ...............................................................................	
  37	
  
XIV.	
   Piperaceae	
  ........................................................................................	
  37	
  
2.2.2.3.	
   Monocotiledóneas	
  (Lilianae)	
  ....................................................................	
  37	
  
2.2.2.3.1.	
   ‘Monocotiledóneas	
  basais’	
  ..................................................................	
  38	
  
Alismatales	
  ......................................................................................................	
  38	
  
XV.	
   Cymodoceaceae	
  ................................................................................	
  38	
  
XVI.	
   Araceae	
  ............................................................................................	
  38	
  
2.2.2.3.2.	
   ‘Monocotiledóneaspetaloideas’	
  .........................................................	
  39	
  
Dioscoreales	
  ....................................................................................................	
  40	
  
XVII.	
   Dioscoreaceae	
  .................................................................................	
  40	
  
Liliales	
  ..............................................................................................................	
  40	
  
XVIII.	
   Smilacaceae	
  ...................................................................................	
  40	
  
XIX.	
   Liliaceae	
  ............................................................................................	
  40	
  
Asparagales	
  .....................................................................................................	
  41	
  
XX.	
   Orchidaceae	
  .......................................................................................	
  41	
  
XXI.	
   Xanthorrhoeaceae	
  ............................................................................	
  42	
  
XXII.	
   Amaryllidaceae	
  ................................................................................	
  43	
  
XXIII.	
   Agavaceae	
  ......................................................................................	
  44	
  
XXIV.	
   Asparagaceae	
  .................................................................................	
  44	
  
XXV.	
   Ruscaceae	
  ........................................................................................	
  45	
  
2.2.2.3.3.	
   Monocotiledóneas	
  commelinídeas	
  ......................................................	
  45	
  
3	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Arecales	
  ...........................................................................................................	
  46	
  
XXVI.	
   Arecaceae	
  (=	
  Palmae)	
  ....................................................................	
  46	
  
Poales	
  ..............................................................................................................	
  47	
  
XXVII.	
   Bromeliaceae	
  ................................................................................	
  47	
  
XXVIII.	
   Juncaceae	
  ....................................................................................	
  47	
  
XXIX.	
   Cyperaceae	
  .....................................................................................	
  49	
  
XXX.	
   Poaceae	
  (=	
  Gramineae)	
  ...................................................................	
  49	
  
Zingiberales	
  .....................................................................................................	
  53	
  
XXXI.	
   Musaceae	
  .......................................................................................	
  53	
  
XXXII.	
   Cannaceae	
  .....................................................................................	
  53	
  
XXXIII.	
   Zingiberaceae	
  ..............................................................................	
  53	
  
2.2.2.4.	
   Eudicotiledóneas	
  ......................................................................................	
  53	
  
2.2.2.4.1.	
   ‘Eudicotiledóneas	
  basais’	
  .....................................................................	
  53	
  
Ranunculales	
  ...................................................................................................	
  53	
  
XXXIV.	
   Papaveraceae	
  ...............................................................................	
  53	
  
XXXV.	
   Ranunculaceae	
  ..............................................................................	
  54	
  
Proteales	
  .........................................................................................................	
  54	
  
XXXVI.	
   Proteaceae	
  ...................................................................................	
  54	
  
XXXVII.	
   Platanaceae	
  ................................................................................	
  55	
  
Buxales	
  ............................................................................................................	
  55	
  
XXXVIII.	
   Buxaceae	
  ...................................................................................	
  55	
  
2.2.2.4.2.	
   Eudicotiledóneas	
  superiores	
  (core	
  eudicots)	
  .......................................	
  55	
  
Famílias	
  basais	
  de	
  eudicotiledóneas	
  superiores	
  .................................................	
  55	
  
Saxifragales	
  ......................................................................................................	
  55	
  
XXXIX.	
   Altingiaceae	
  .................................................................................	
  55	
  
Vitales	
  ..............................................................................................................	
  56	
  
XL.	
   Vitaceae	
  .............................................................................................	
  56	
  
Clado	
  das	
  rosidas	
  .................................................................................................	
  56	
  
Malpighiales	
  ....................................................................................................	
  57	
  
XLI.	
   Linaceae	
  ............................................................................................	
  57	
  
XLII.	
   Euphorbiaceae	
  ................................................................................	
  57	
  
XLIII.	
   Violaceae	
  ........................................................................................	
  57	
  
XLIV.	
   Salicaceae	
  .......................................................................................	
  58	
  
XLV.	
   Passifloraceae	
  ..................................................................................	
  58	
  
4	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
XLVI.	
   Hypericaceae	
  ..................................................................................	
  58	
  
Cucurbitales	
  .....................................................................................................	
  59	
  
XLVII.	
   Cucurbitaceae	
  ...............................................................................	
  59	
  
Fabales	
  ............................................................................................................	
  59	
  
XLVIII.	
   Fabaceae	
  ......................................................................................	
  59	
  
Fagales	
  .............................................................................................................	
  61	
  
XLIX.	
   Fagaceae	
  .........................................................................................	
  61	
  
L.	
   Myricaceae	
  ...........................................................................................	
  62	
  
LI.	
   Juglandaceae	
  ......................................................................................	
  62	
  
LII.	
   Betulaceae	
  .........................................................................................	
  62	
  
LIII.	
   Casuarinaceae	
  ..................................................................................	
  63	
  
Myrtales	
  ..........................................................................................................63	
  
LIV.	
   Lythraceae	
  ........................................................................................	
  63	
  
LV.	
   Myrtaceae	
  ..........................................................................................	
  64	
  
Celastrales	
  .......................................................................................................	
  64	
  
LVI.	
   Celastraceae	
  .....................................................................................	
  64	
  
Rosales	
  ............................................................................................................	
  64	
  
LVII.	
   Rosaceae	
  .........................................................................................	
  64	
  
LVIII.	
   Rhamnaceae	
  ..................................................................................	
  66	
  
LIX.	
   Ulmaceae	
  ..........................................................................................	
  66	
  
LX.	
   Cannabaceae	
  .....................................................................................	
  66	
  
LXI.	
   Moraceae	
  ..........................................................................................	
  67	
  
Sapindales	
  .......................................................................................................	
  67	
  
LXII.	
   Anacardiaceae	
  .................................................................................	
  67	
  
LXIII.	
   Sapindaceae	
  (inc.	
  Aceraceae	
  e	
  Hippocastanaceae)	
  .......................	
  68	
  
LXIV.	
   Simaroubaceae	
  ...............................................................................	
  68	
  
LXV.	
   Meliaceae	
  ........................................................................................	
  68	
  
LXVI.	
   Rutaceae	
  ........................................................................................	
  69	
  
Brassicales	
  .......................................................................................................	
  69	
  
LXVII.	
   Brassicaceae	
  ..................................................................................	
  69	
  
LXVIII.	
   Capparaceae	
  ................................................................................	
  70	
  
Malvales	
  ..........................................................................................................	
  70	
  
LXIX.	
   Thymelaeaceae	
  ..............................................................................	
  70	
  
LXX.	
   Cistaceae	
  .........................................................................................	
  71	
  
5	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
LXXI.	
   Malvaceae	
  (inc.	
  Tiliaceae,	
  Bombacaceae	
  e	
  Sterculiaceae)	
  .............	
  71	
  
Santalales	
  ........................................................................................................	
  72	
  
LXXII.	
   Santalaceae	
  ...................................................................................	
  72	
  
Caryophyllanae	
  ....................................................................................................	
  73	
  
Caryophyllales	
  .................................................................................................	
  73	
  
LXXIII.	
   Tamaricaceae	
  ...............................................................................	
  73	
  
LXXIV.	
   Plumbaginaceae	
  ...........................................................................	
  73	
  
LXXV.	
   Polygonaceae	
  ................................................................................	
  74	
  
LXXVI.	
   Caryophyllaceae	
  ...........................................................................	
  74	
  
LXXVII.	
   Amaranthaceae	
  (inc.	
  Chenopodiaceae)	
  ......................................	
  75	
  
LXXVIII.	
   Cactaceae	
  ..................................................................................	
  75	
  
Clado	
  das	
  asteridas	
  (Asteranae)	
  ..........................................................................	
  76	
  
Cornales	
  ...........................................................................................................	
  76	
  
LXXIX.	
   Cornaceae	
  ....................................................................................	
  76	
  
LXXX.	
   Hydrangeaceae	
  ..............................................................................	
  76	
  
Ericales	
  ............................................................................................................	
  76	
  
LXXXI.	
   Sapotaceae	
  ...................................................................................	
  76	
  
LXXXII.	
   Ebenaceae	
  ..................................................................................	
  77	
  
LXXXIII.	
   Theaceae	
  ...................................................................................	
  77	
  
LXXXIV.	
   Actinidiaceae	
  .............................................................................	
  77	
  
LXXXV.	
   Ericaceae	
  (inc.	
  Empetraceae)	
  ......................................................	
  77	
  
Incertae	
  sedis	
  ..................................................................................................	
  78	
  
LXXXVI.	
   Boraginaceae	
  .............................................................................	
  78	
  
Gentianales	
  .....................................................................................................	
  78	
  
LXXXVII.	
   Rubiaceae	
  .................................................................................	
  78	
  
LXXXVIII.	
   Apocynaceae	
  (inc.	
  Asclepiadaceae)	
  ........................................	
  79	
  
Lamiales	
  ...........................................................................................................	
  79	
  
LXXXIX.	
   Oleaceae	
  ....................................................................................	
  79	
  
XC.	
   Bignoniaceae	
  .....................................................................................	
  80	
  
XCI.	
   Lamiaceae	
  .........................................................................................	
  81	
  
XCII.	
   Orobanchaceae	
  ...............................................................................	
  81	
  
XCIII.	
   Scrophulariaceae	
  (inc.	
  Buddlejaceae	
  e	
  Myoporaceae)	
  ..................	
  81	
  
XCIV.	
   Verbenaceae	
  ..................................................................................	
  82	
  
Solanales	
  .........................................................................................................	
  82	
  
6	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
XCV.	
   Convolvulaceae	
  ...............................................................................	
  82	
  
XCVI.	
   Solanaceae	
  .....................................................................................	
  83	
  
Apiales	
  .............................................................................................................	
  83	
  
XCVII.	
   Araliaceae	
  .....................................................................................	
  83	
  
XCVIII.	
   Pittosporaceae	
  .............................................................................84	
  
XCIX.	
   Apiaceae	
  .........................................................................................	
  84	
  
Aquifoliales	
  ......................................................................................................	
  85	
  
C.	
   Aquifoliaceae	
  .......................................................................................	
  85	
  
Asterales	
  ..........................................................................................................	
  85	
  
CI.	
   Asteraceae	
  ..........................................................................................	
  85	
  
Dipsacales	
  ........................................................................................................	
  87	
  
CII.	
   Adoxaceae	
  .........................................................................................	
  87	
  
CIII.	
   Caprifoliaceae	
  s.str.	
  (excluídas	
  Dipsacaceae	
  e	
  Valerianaceae)	
  ........	
  87	
  
3.	
   Referências	
  ......................................................................................................................	
  88	
  
 
 	
  
7	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
1. Introdução	
  à	
  sistemática	
  de	
  plantas-­‐vasculares	
  
1.1. O	
  porquê	
  de	
  classificar	
  
	
  “Classificar	
   objetos	
   é	
   uma	
   prerrogativa	
   humana	
   baseada	
   na	
   capacidade	
   da	
   mente	
   de	
   conceptualizar	
   e	
  
reconhecer	
  a	
  presença	
  de	
  propriedades	
  similares	
  em	
  objetos	
  individuais.	
  Propriedades	
  e	
  classes	
  são	
  abstrações1	
  
relacionadas	
  entre	
  si:	
  quando	
  uma	
  propriedade	
  é	
  atribuída	
  a	
  um	
  objeto,	
  então	
  o	
  objeto	
  torna-­‐se	
  membro	
  de	
  uma	
  
classe	
   particular	
   definida	
   por	
   aquela	
   propriedade”,	
   explica	
  W.	
   V.	
   Quine	
   (Quine, 1987).	
   Classificar	
   organismos,	
  
ecossistemas,	
  sinais,	
  formas,	
  estruturas,	
  comportamentos	
  é,	
  então,	
  uma	
  capacidade	
  inata2	
  que	
  a	
  mente	
  humana	
  
realiza,	
  geralmente,	
  de	
   forma	
   involuntária	
  e	
   sem	
  esforço.	
  As	
  classes	
  caracterizam-­‐se	
  por	
  um	
  dado	
  conjunto	
  de	
  
propriedades;	
   a	
   presença	
   dessas	
   propriedades	
   agrega	
   objetos	
   a	
   classes.	
   Cada	
   classe	
   tem	
   a	
   si	
   associado	
   um	
  
conceito3	
  formalizado	
  pelas	
  suas	
  propriedades.	
  
Atribuir	
  um	
  nome	
  científico,	
  de	
  qualquer	
  categoria	
   (e.g.	
  espécie	
  e	
   família),	
  a	
  uma	
  planta,	
   i.e.	
  outorgar	
  uma	
  
planta	
   a	
   uma	
   dada	
   classe	
   –	
   a	
   um	
   dado	
   taxon	
   (vd.	
   Conceitos	
   e	
   objetivos	
   da	
   taxonomia)	
   –	
   envolve	
   o	
  
reconhecimento	
  da	
  presença	
  de	
  um	
   conjunto	
  de	
  propriedades.	
  O	
  mesmo	
  acontece	
  quando	
   se	
   aplicam	
  nomes	
  
vulgares.	
   Identificar	
  uma	
  planta	
  com	
  o	
  nome	
  Prunus	
  avium,	
  ou	
  «cerejeira»,	
  pressupõe	
  que	
  se	
   trata	
  de	
  uma	
  de	
  
árvore	
   de	
   tronco	
   acinzentado	
   que	
   se	
   destaca	
   por	
   tiras	
   horizontais,	
   com	
   folhas	
   serradas,	
   flores	
   completas	
   de	
  
pétalas	
  brancas	
  e	
  estames	
  indefinidos,	
  polinizada	
  por	
   insectos,	
  que	
  produz	
  frutos	
  comestíveis,	
  e	
  por	
  aí	
  adiante.	
  
Uma	
  planta	
   cabe	
  no	
   conceito	
  de	
  P.	
   avium	
   –	
   uma	
   classe	
  de	
  organismos	
   vegetais	
   com	
  a	
   categoria	
   de	
  espécie	
  –	
  
quando	
   nela	
   se	
   reconhecem	
   as	
   propriedades	
   de	
   ser	
   Prunus	
   avium.	
   Os	
   nomes	
   científicos	
   ou	
   vulgares	
   são	
   uma	
  
expressão	
  sintética	
  de	
  um	
  conjunto	
  de	
  propriedades	
  que	
  se	
  consubstanciam	
  num	
  conceito;	
  um	
  nome	
  por	
  si	
  só	
  de	
  
pouco	
  vale.	
  
A	
   mente	
   humana	
   organiza	
   com	
   mais	
   facilidade	
   objetos	
   complexos	
   em	
   grupos	
   homogéneos,	
   sejam	
   eles	
  
plantas,	
   paisagens	
   ou	
   instrumentos	
   de	
   trabalho,	
   do	
   que	
   soluciona,	
   por	
   exemplo,	
   equações	
   matemáticas	
  
elementares.	
  Pelo	
  contrário,	
  os	
  programas	
   informáticos	
  de	
  resolução	
  de	
  equações	
  matemáticas	
  complexas	
  são	
  
substancialmente	
   mais	
   simples,	
   e	
   eficientes,	
   do	
   que	
   os	
   programas	
   de	
   “reconhecimento	
   visual”	
   de	
   objetos.	
   A	
  
classificação	
   visual	
   assistida	
   por	
   computador	
   envolve	
   algoritmos	
   intrincados	
   de	
   inteligência	
   artificial,	
   que	
  
permitem	
  que	
  as	
  máquinas	
  aprendam	
  com	
  a	
  experiência.	
  O	
  hardware	
  da	
  mente	
  humana	
  foi	
  “desenhado”	
  pela	
  
evolução	
   para	
   desempenhar	
   tarefas	
   tão	
   complexas	
   como	
   a	
   envolvidas	
   a	
   identificação	
   e	
   a	
   classificação	
   de	
  
entidades4	
  biológicas,	
  porque	
  estas	
  tarefas	
  têm	
  um	
  enorme	
  valor	
  adaptativo:	
  aumentam	
  a	
  fitness	
  (vd.	
  volume	
  II)	
  
dos	
   seus	
   portadores.	
   Classificar	
   é	
   uma	
   atividade	
   indispensável	
   para	
   percepcionar	
   e	
   agir	
   sobre	
   de	
   realidade	
  
complexas,	
  como	
  é	
  a	
  diversidade	
  biológica.	
  Por	
  outras	
  palavras,	
  a	
  diversidade	
  seres	
  vivos	
  que	
  connosco	
  convivem	
  
é	
   incognoscível	
   sem	
   uma	
   taxonomia.	
  O	
   sucesso	
   reprodutivo	
   dos	
   indivíduos	
   da	
   nossa	
   espécies,	
   num	
   passado	
  
recente,	
  dependeu,	
  certamente,	
  mais	
  de	
  uma	
  correta	
  identificação	
  dos	
  hábitos	
  e	
  das	
  formas	
  dos	
  seres	
  vivos	
  do	
  
que	
  da	
  abstração	
  matemática.	
  A	
  componente	
  inata	
  do	
  ato	
  de	
  identificar	
  ou	
  classificar	
  plantas	
  também	
  explica	
  a	
  
precocidade	
  da	
  taxonomia	
  na	
  história	
  da	
  biologia.	
  
 
1	
   Resultam	
   de	
   um	
   processo	
   de	
   abstração,	
   i.e.	
   de	
   redução	
   de	
   uma	
   realidade	
   complexa	
   a	
   um	
   conjunto	
   de	
   propriedades	
  
consideradas	
  mais	
  importantes	
  do	
  que	
  as	
  propriedades	
  rejeitadas.	
  
2	
  Inata	
  porque	
  nasce	
  connosco,	
  não	
  é	
  aprendida.	
  
3	
  A	
  definição	
  de	
  “conceito”	
  é	
  muito	
  disputada	
  no	
  meio	
  filosófico.	
  Para	
  abreviar	
  o	
  tema	
  talvez	
  seja	
  melhor	
  definir	
  o	
  que	
  é	
  “ter	
  
um	
  conceito	
  de”.	
  Ter	
  um	
  conceito	
  de	
  um	
  objeto,	
  por	
  exemplo,	
  é	
  ser	
  capaz	
  de	
  reconhecer	
  e	
  de	
  pensar	
  sobre	
  esse	
  objeto,	
  de	
  
perceber	
   as	
   consequências	
   de	
   identificar	
   esse	
   objeto,	
   e	
   de	
   o	
   poder	
   agrupar	
   (classificar)	
   com	
   outros	
   objetos	
   similares	
  
(Blackburn, 1997).	
  
4	
  Uma	
  entidade	
  é	
  algo	
  dereal,	
  que	
  existe	
  por	
  si	
  próprio	
  (Blackburn, 1997).	
  
8	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
1.2. Conceitos	
  e	
  objetivos	
  da	
  taxonomia	
  
Num	
   sentido	
   lato,	
   a	
   taxonomia	
   biológica5	
   é	
   o	
   ramo	
   da	
   biologia	
   que	
   se	
   dedica	
   ao	
   estudo	
   e	
   descrição	
   da	
  
variação	
  [e.g.	
  variação	
  da	
  forma]	
  dos	
  organismos6;	
  à	
   investigação	
  das	
  causas	
  e	
  consequências	
  dessa	
  variação;	
  e	
  
ao	
  uso	
  da	
   informação	
  obtida	
   sobre	
  a	
  variação	
  dos	
  organismos	
  no	
  desenho	
  de	
  sistemas	
  de	
  classificação	
   (Stace, 
1992).	
  Num	
  sentido	
  estrito,	
  a	
  taxonomia	
  envolve	
  a	
  descoberta,	
  a	
  descrição,	
  a	
  designação	
  e	
  a	
  classificação	
  de	
  taxa	
  
(vd.	
   definição	
   mais	
   adiante).	
   A	
   taxonomia	
   inclui	
   três	
   importantes	
   atividades	
   subsidiárias:	
   a	
   classificação,	
   a	
  
atribuição	
  de	
  nomes	
  e	
  a	
  identificação,	
  definíveis	
  do	
  seguinte	
  modo	
  (Stace, 1992):	
  
� Classificação	
  –	
  estruturação	
  de	
  sistemas	
  lógicos	
  de	
  categorias	
  (sistemas	
  de	
  classificação)	
  que	
  agrupem	
  e	
  
categorizem,	
  geralmente	
  de	
  forma	
  hierárquica,	
  os	
  organismos	
  (vd.	
  Evolução	
  dos	
  sistemas	
  de	
  classificação	
  
de	
  plantas-­‐vasculares;	
  
� Nomenclatura	
  –	
  abrange	
  o	
  estudo	
  dos	
  sistemas	
  e	
  métodos	
  de	
  designação	
  dos	
  grupos	
  de	
  organismos,	
  e	
  a	
  
construção,	
   interpretação	
   e	
   aplicação	
   dos	
   regulamentos	
   que	
   governam	
   estes	
   sistemas	
   (vd.	
  
Nomenclatura);	
  
� Identificação	
   (=	
   determinação)	
   –	
   denominação	
   de	
   um	
   organismo	
   tendo	
   como	
   referência	
   uma	
  
classificação	
  já	
  existente.	
  	
  
Um	
   sistemata	
   (o	
   especialista	
   em	
   sistemática)	
  
classifica	
  quando	
  descreve	
  uma	
  espécie	
  nova	
  para	
  a	
  
ciência.	
   Nesse	
   ato	
   atribui	
   um	
   nome	
   científico	
   de	
  
acordo	
  com	
  as	
  regras	
  de	
  nomenclatura	
  em	
  vigor.	
  Um	
  
praticante	
   de	
   botânica	
   ao	
   reconhecer	
   essa	
   mesma	
  
espécie	
  no	
  campo	
  ou	
  no	
  herbário,	
  identifica.	
  
Um	
  taxon	
   (táxone;	
  no	
  plural	
  taxa	
  ou	
  táxones)	
  ou	
  
grupo	
  taxonómico	
  é	
  um	
  grupo	
  concreto	
  –	
  uma	
  classe	
  
–	
   de	
   organismos	
   ao	
   qual	
   é	
   atribuído	
   um	
   nome,	
   em	
  
botânica	
   de	
   acordo	
   com	
   o	
   Código	
   Internacional	
   de	
  
Nomenclatura	
   para	
   Algas,	
   Fungos	
   e	
   Plantas	
  
(International	
  Code	
  of	
  Nomenclature	
  for	
  Algae,	
  Fungi	
  
and	
   Plants,	
   ICN;	
   (McNeill, et al., 2012)	
   (vd.	
  
Nomenclatura).	
   O	
   conceito	
   de	
   taxon	
   refere-­‐se	
   a	
  
grupos	
   de	
   indivíduos,	
   não	
   devendo	
   ser	
   confundido	
  
com	
   o	
   conceito	
   de	
   categoria	
   taxonómica.	
   Os	
   taxa	
  
naturais7	
  ou	
  monofiléticos,	
   reúnem	
  os	
   indivíduos	
  de	
  
uma	
   espécie	
   ancestral,	
   atual	
   ou	
   extinta,	
   e	
   todos	
   os	
  
indivíduos	
  de	
  todas	
  as	
  espécies	
  dela	
  descendentes.	
  A	
  
sua	
  existência	
  é	
   independente	
  dos	
   sistemas	
  de	
   classificação	
   criados	
  pelo	
  homem:	
   são	
  entidades	
  objetivas8.	
  Os	
  
taxa	
   não	
   monofiléticos	
   dizem-­‐se	
   artificiais.	
   Não	
   sendo	
   monofiléticos	
   os	
   grupos	
   taxonómicos	
   podem	
   ser	
   (i)	
  
parafiléticos	
  quando	
  excluem	
  alguns	
  descendentes	
  de	
  um	
  ancestral	
  comum,	
  ou	
  (ii)	
  polifiléticos	
  se	
  reúnem	
  taxa	
  
de	
  dois	
  ou	
  mais	
  grupos	
  monofiléticos	
  sem	
  uma	
  ancestralidade	
  comum	
  (figura	
  1).	
  
 
5	
  Propõe-­‐se	
  uma	
  definição	
  lata	
  de	
  taxonomia	
  e	
  a	
  sua	
  sinonimização	
  com	
  a	
  sistemática.	
  Muitos	
  autores,	
  sobretudo	
  zoólogos,	
  
preferem	
   distinguir	
   sistemática	
   e	
   taxonomia.	
   A	
   primeira	
   teria	
   um	
   significado	
   alargado,	
   restringindo-­‐se	
   a	
   segunda	
   à	
  
descoberta,	
  descrição,	
  designação	
  e	
  classificação	
  de	
  taxa.	
  
6	
  Um	
  organismo	
  é	
  um	
   ser	
   vivo	
   individual,	
   cujas	
  partes	
   (organelos,	
   órgãos)	
   são	
  mutuamente	
  dependentes	
  e	
  desempenham	
  
funções	
   indispensáveis	
   para	
   a	
   sobrevivência	
   e/ou	
   reprodução	
   do	
   indivíduo.	
   Uma	
   bactéria,	
   uma	
   planta	
   ou	
   um	
   animal	
   são	
  
organismos.	
  
7	
  Muitos	
  autores,	
  atuais	
  e	
  pretéritos,	
  criticam	
  esta	
  definição	
  e	
  preferem	
  designar	
  por	
   taxon	
  natural	
  um	
  grupo	
  de	
  indivíduos	
  
mais	
  similares	
  entre	
  si	
  do	
  que	
  com	
  os	
  indivíduos	
  de	
  outros	
  grupos.	
  Outros	
  exigem	
  uma	
  ancestralidade	
  comum	
  mas	
  aceitam	
  
como	
  naturais	
  os	
  grupos	
  parafiléticos.	
  
8	
  Objetivas	
  porque	
  a	
  sua	
  existência	
  é	
  independente	
  da	
  mente	
  que	
  afirma	
  a	
  sua	
  existência.	
  Embora	
  de	
  uso	
  corrente,	
  o	
  conceito	
  
de	
  “entidade	
  objetiva”	
  é	
  redundante	
  porque	
  uma	
  entidade	
  é	
  necessariamente	
  objetiva.	
  
Figura	
  1. Monofilia,	
  parafilia	
  e	
  polifilia.	
  Neste	
  exemplo	
  os	
  
vertebrados	
  e	
  os	
  répteis	
  s.l.	
  (=	
  saurópsidos,	
  inc.	
  aves,	
  assinalado	
  a	
  
amarelo)	
   são	
   monofiléticos,	
   os	
   répteis	
   s.str.	
   (excl.	
   Aves)	
   são	
  
parafiléticos	
   e	
   os	
   animais	
   de	
   sangue-­‐quente	
   (a	
   vermelho,	
  
mamíferos	
  +	
  aves)	
  são	
  polifiléticos	
  (Wikipedia)	
  
9	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Os	
   taxonomistas	
   servem-­‐se	
  de	
  características	
  morfológicas,	
   fisiológicas	
  ou	
  moleculares	
  para	
  classificar	
  e/ou	
  
identificar	
   taxa.	
   Estas	
   características	
   são	
   genericamente	
   designadas	
   por	
   caracteres	
   taxonómicos.	
   Um	
   carácter	
  
pode	
  ter	
  vários	
  estados.	
  Por	
  exemplo,	
  o	
  carácter	
  posição	
  do	
  ovário	
  tem	
  três	
  estados-­‐de-­‐carácter:	
  ovário	
   ínfero,	
  
semi-­‐ínfero	
  e	
  súpero.	
  Frequentemente,	
  o	
  termo	
  “carácter	
  taxonómico”	
  é	
  utilizado	
  com	
  o	
  significado	
  de	
  “estado-­‐
de-­‐carácter”.	
  Os	
  caracteres	
  diagnóstico	
  são	
  utilizados	
  para	
  distinguir	
  os	
  taxa	
  de	
  outros	
  que	
  se	
  lhes	
  assemelhem.	
  
Os	
   caracteres	
   diagnóstico	
   determinam	
   a	
   circunscrição	
   dos	
   taxa,	
   i.e.	
   quais	
   os	
   indivíduos	
   que	
   a	
   eles	
   podem	
   ser	
  
atribuídos(Singh, 2010),	
  e,	
  implicitamente,	
  objetivam	
  o	
  seu	
  conceito.	
  
Os	
   termos	
   “primitivo”	
   e	
   “evoluído	
   ou	
   avançado”,	
   embora	
   de	
   uso	
   corrente,	
   exprimem	
   juízos	
   de	
   valor	
  
injustificáveis	
   à	
   luz	
   da	
   moderna	
   interpretação	
   dos	
   processos	
   evolutivos.	
   Os	
   carateres	
   ditos	
   primitivos	
   –	
   e.g.	
  
estames	
  semelhantes	
  às	
  pétalas	
  –	
  não	
  são,	
  necessariamente,	
  menos	
  vantajosos	
  para	
  os	
  seus	
  portadores	
  do	
  que	
  
os	
   caracteres	
   evoluídos	
   (=	
   avançados)	
   –	
   e.g.	
   estames	
   e	
   pétalas	
   bem	
  distintos.	
   Pela	
  mesma	
   razão	
   o	
  mesmo	
   se	
  
pode	
  dizer	
  de	
  um	
  taxon	
  primitivo	
  frente	
  a	
  um	
  taxon	
  evoluído.	
  Por	
  outro	
  lado,	
  um	
  carácter	
  considerado	
  primitivo	
  
num	
   determinado	
   grupo	
   pode	
   ser	
   evoluído	
   num	
   outro	
   porque,	
   sendo	
   as	
   plantas	
   evolutivamente	
   flexíveis,	
   as	
  
inversões	
   de	
   caracteres	
   e	
   os	
   fenómenos	
   de	
   convergência	
   evolutiva	
   são	
   sistemáticos	
   (vd.	
   Sistemas	
   evolutivos).	
  
Como	
  se	
  referiu	
  no	
  Volume	
  I,	
  muitas	
  das	
  Theaceae	
  atuais	
  têm	
  flores	
  acíclicas,	
  um	
  estado-­‐de-­‐carácter	
  associado	
  a	
  
plantas	
  primitivas.	
  Hoje	
  é	
   claro	
  que	
  num	
  antepassado	
  das	
  Theaceae	
   de	
  perianto	
  verticilado	
   terá	
  ocorrido	
  uma	
  
inversão	
  do	
  carácter	
  filotaxia	
  da	
  flor:	
  as	
  Theaceae	
  são	
  secundariamente	
  acíclicas	
  (Ronse De Craene, 2010).	
  Para	
  
evitar	
   equívocos,	
   pode-­‐se	
   substituir	
   o	
   adjetivo	
   “primitivo”	
   por	
   “ancestral”	
   ou	
   “basal”.	
   “Derivado”	
   é	
   uma	
  
alternativa	
  a	
  “evoluído”	
  ou	
  “avançado”	
  9.	
  	
  
Um	
  dado	
  estado-­‐de-­‐carácter	
  diz-­‐se	
  primitivo,	
  ancestral	
  ou	
  basal	
  quando	
  corresponde	
  à	
  condição	
  original	
  do	
  
carácter,	
   i.e.	
   ao	
   estado-­‐de-­‐carácter	
   presente	
   nas	
   formas	
   ancestrais	
   de	
   um	
   determinado	
   grupo.	
   Os	
   caracteres	
  
ancestrais	
   são	
   mais	
   antigos	
   e	
   os	
   caracteres	
   derivados	
   de	
   génese	
   mais	
   recente.	
   Geralmente,	
   os	
   taxa	
   basais	
  
distinguem-­‐se	
  dos	
  taxa	
  derivados	
  por	
  reterem	
  um	
  maior	
  número	
  de	
  caracteres	
  basais	
  e,	
  em	
  consequência	
  disso	
  
mesmo,	
   serem	
   mais	
   semelhantes	
   às	
   formas	
   originais	
   a	
   partir	
   das	
   quais	
   evoluíram.	
   A	
   retenção	
   de	
   caracteres	
  
basais	
   aproxima	
   os	
   organismos,	
   e	
   os	
   seus	
   grupos,	
   da	
   base	
   das	
   árvores	
   filogenéticas.	
   Aos	
   taxa	
   derivados	
  
correspondem	
  a	
  ramificações	
  chegadas	
  à	
  extremidade	
  das	
  árvores	
  filogenéticas	
  (vd.	
  Sistemas	
  cladísticos).	
  	
  
A	
   botânica	
   sistemática,	
   ou	
   taxonomia	
   botânica,	
   é	
   uma	
   ciência	
   antiga.	
   O	
   seu	
   desenvolvimento	
   precedeu	
   a	
  
genética,	
  a	
  fisiologia	
  ou	
  a	
  ecologia	
  vegetal.	
  Nos	
  seus	
  primórdios,	
  os	
  objetivos	
  da	
  botânica	
  sistemática	
  acabavam	
  
no	
   reconhecimento	
   de	
   taxa	
   e	
   na	
   sua	
   designação.	
   Na	
   sequência	
   da	
   definição	
   de	
   taxonomia	
   biológica	
  
anteriormente	
   formulada,	
  os	
  objetivos	
  da	
  botânica	
   sistemática	
   são	
  hoje	
   francamente	
  mais	
   vastos	
   (Jones Jr. & 
Luchsinger, 1987):	
  (i)	
  inventariar	
  a	
  flora	
  mundial;	
  (ii)	
  produzir	
  métodos	
  de	
  identificação	
  das	
  plantas;	
  (iii)	
  facilitar	
  a	
  
comunicação	
  nos	
  domínios	
  do	
  conhecimento	
  relacionados	
  com	
  as	
  plantas;	
   (iv)	
  produzir	
  um	
  sistema	
  coerente	
  e	
  
universal	
   de	
   classificação;	
   (v)	
   explorar	
   as	
   implicações	
   evolucionárias	
   da	
   diversidade	
   vegetal;	
   (vi)	
   explorar	
   as	
  
relações	
  filogenéticas	
  entre	
  taxa;	
  (vii)	
  fornecer	
  um	
  único	
  nome	
  latino	
  para	
  cada	
  taxa	
  de	
  plantas	
  atual	
  ou	
  extinto.	
  
1.3. Evolução	
  dos	
  sistemas	
  de	
  classificação	
  botânica	
  
Os	
   sistemas	
   de	
   classificação	
   biológica	
   são	
   sistemas	
   hierárquicos	
   de	
   categorias,	
   geralmente	
   construídos	
   de	
  
modo	
  a	
  permitirem	
  uma	
  fácil	
   referenciação	
  dos	
  seus	
  membros.	
  Dizem-­‐se	
  hierárquicos	
  porque	
  os	
   indivíduos	
  de	
  
qualquer	
  categoria	
  são	
  organizados	
  em	
  grupos	
  cada	
  vez	
  mais	
   inclusivos,	
  até	
  restar	
  apenas	
  um.	
  Reconhecem-­‐se	
  
cinco	
  grandes	
  tipos	
  de	
  sistemas	
  de	
  classificação	
  biológica:	
  artificiais,	
  naturais,	
  fenéticos,	
  evolutivos	
  e	
  cladísticos.	
  
As	
   ideias	
   dominantes	
   (=	
   paradigmas)	
   na	
   biologia	
   condicionaram	
   a	
   natureza	
   e	
   o	
   sucesso	
   dos	
   sistemas	
   de	
  
classificação	
  biológica.	
  Os	
  sistemas	
  de	
  classificação	
  artificiais	
  (e.g.	
  sistema	
  sexual	
  de	
  Carl	
  Linnaeus)	
  e	
  naturais	
  (e.g.	
  
sistema	
   de	
   de	
   Candolle)	
   são	
   essencialistas	
   porque	
   pressupõem	
   um	
  mundo	
   biológico	
   constituído	
   por	
   espécies	
  
 
9	
  Na	
  bibliografia	
  encontram-­‐se,	
  recorrentemente,	
  as	
  combinações	
  “estado-­‐de-­‐carácter	
  ancestral,	
  “estado-­‐de-­‐carácter	
  basal”,	
  
“estado-­‐de-­‐carácter	
  derivado”,	
  “taxon	
  basal”,	
  “taxon	
  ancestral”	
  e	
  “taxon	
  derivado”.	
  
10	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
imutáveis	
   (volume	
   II).	
   Os	
   sistemas	
   fenéticos	
   são	
   uma	
   versão	
   tecnicamente	
   refinada	
   dos	
   sistemas	
   naturais.	
  Os	
  
sistemas	
  de	
  classificação	
  evolutivos	
  e	
  cladísticos	
  integram	
  a	
  ideia	
  de	
  evolução.	
  
	
  
Sistemas	
  artificiais	
  
Carl	
   Linnaeus	
   [1707-­‐1778],	
   Carlos	
   Lineu	
   em	
   português,	
   foi	
   um	
   médico,	
   botânico,	
   zoólogo	
   e	
   mineralogista	
  
sueco10.	
  É	
  considerado	
  uma	
  das	
  personagens	
  mais	
  determinantes	
  da	
  história	
  da	
  biologia	
  pelos	
  historiadores	
  de	
  
ciência	
   (Mayr, 1989).	
   A	
   sistemática	
   botânica	
   e	
   zoológica	
   moderna	
   nasceu	
   em	
   duas	
   das	
   suas	
   publicações.	
   A	
  
primeira	
   edição	
   do	
   Species	
   Plantarum,	
   de	
   1773,	
   e	
   a	
   décima	
   edição	
   do	
   Systema	
   Naturae,	
   uma	
   obra	
   em	
   dois	
  
volumes	
  publicada	
  entre	
  1758	
  e	
  1759,	
  são	
  consideradas,	
  respectivamente,	
  o	
  ponto	
  de	
  partida	
  da	
  nomenclatura	
  
sistemática	
   botânica	
   (vd.	
   Nomenclatura	
   biológica	
   clássica)	
   ezoológica.	
   O	
   uso	
   da	
   nomenclatura	
   binomial	
   na	
  
taxonomia	
  biológica	
  generalizou-­‐se	
  após	
  a	
  publicação	
  da	
  primeira	
  edição	
  do	
  Species	
  Plantarum,	
  embora	
  Lineu,	
  
numa	
  fase	
  inicial	
  do	
  seu	
  trabalho	
  científico,	
  não	
  a	
  tenha	
  valorizado	
  e	
  aplicado	
  de	
  forma	
  sistemática	
  (Blunt, 2001).	
  
A	
   invenção	
  da	
  nomenclatura	
  binomial	
  é	
  anterior	
  a	
  Lineu,	
  deve-­‐se	
  a	
  Caspard	
  Bauhin	
   [1560-­‐1624),	
  um	
  médico	
  e	
  
botânico	
   suíço	
   de	
   origem	
   francesa.	
   Os	
   binomes	
   específicos	
   substituíram	
   a	
   nomenclatura	
   polinomial	
   que	
   se	
  
caracterizava	
   pelo	
   uso	
   de	
   um	
   nome	
   genérico,	
   sucedido	
   por	
   um	
   número	
   variável	
   de	
   palavras	
   a	
   descrever	
   a	
  
morfologia,	
  corologia	
  e/ou	
  a	
  autoria	
  da	
  descrição	
  original	
  das	
  espécies.	
  A	
  nomenclatura	
  binomial	
  tem	
  a	
  vantagem	
  
de	
  ser	
  mais	
  fácil	
  de	
  memorizar,	
  de	
  acelerar	
  as	
  trocas	
  de	
  informação,	
  e	
  de	
  ser	
  mais	
  estável	
  e	
  menos	
  sujeita	
  a	
  erros	
  
do	
   que	
   a	
   nomenclatura	
   polinomial.	
   Através	
   do	
   nome	
   genérico	
   expressa	
   e	
   resume	
   relações	
   evolutivas	
   e	
   de	
  
similaridade	
  morfológica	
  de	
  enorme	
  utilidade	
  prática.	
  
Lineu	
  estabeleceu	
  três	
  reinos	
  –	
  Regnum	
  Animale	
  (reino	
  animal),	
  Regnum	
  Vegetabile	
  (reino	
  vegetal)	
  e	
  Regnum	
  
Lapideum	
   (reino	
  mineral)	
  –	
  que	
  até	
  há	
  bem	
  pouco	
  tempo	
  eram	
  ensinados	
  nos	
  curricula	
  escolares	
  portugueses.	
  
Considerou	
   cinco	
   categorias	
   taxonómicas	
   fundamentais	
   que	
   permanecem	
   em	
   uso	
   na	
   nomenclatura	
   biológica	
  
moderna:	
   o	
   reino,	
   a	
   classe,	
   a	
   ordem,	
   a	
   família	
   e	
   o	
   género.	
   Lineu	
   defendeu	
   que	
   a	
   categoria	
   taxonómica	
  
fundamental	
   dos	
   sistemas	
   de	
   classificação	
   é	
   a	
   espécie	
   e,	
   muito	
   antes	
   emergência	
   da	
   moderna	
   biologia	
   da	
  
evolução,	
   que	
   a	
   coesão	
  morfológica	
   dos	
   indivíduos	
   coespecíficos	
   se	
   devia	
   ao	
   sexo.	
   A	
   importância	
   de	
   Lineu	
   na	
  
história	
   da	
   biologia	
   deve-­‐se	
   quer	
   às	
   suas	
   contribuições	
   científicas,	
   quer	
   à	
   doutrinação	
  de	
  um	
  núcleo	
   coeso	
  de	
  
discípulos	
  que	
  disseminaram	
  as	
  suas	
  ideias,	
  métodos	
  e	
  publicações.	
  Não	
  deixa	
  de	
  ser	
  significativo	
  que	
  o	
  Systema	
  
Naturae	
  esteja	
  exposto	
  numa	
  das	
  estantes	
  da	
  casa	
  que	
  Charles	
  Darwin	
  habitou	
  durante	
  grande	
  parte	
  da	
  sua	
  vida.	
  
O	
   sistema	
   de	
   classificação	
   sexual	
   lineano	
   está	
   descrito	
   logo	
   na	
   primeira	
   edição	
   do	
   Species	
   Plantarum	
   (vd.	
  
Figura	
   1A).	
   Lineu	
   reconheceu	
   24	
   classes	
   no	
   reino	
   das	
   plantas	
   com	
   base	
   na	
   presença	
   ou	
   ausência,	
   número,	
  
comprimento	
  e	
  concrescência	
  dos	
  estames,	
  e	
  ainda	
  na	
  sua	
  adnação	
  ao	
  pistilo.	
  O	
  sistema	
  lineano,	
  embora	
  tenha	
  
uma	
   inegável	
  utilidade	
  prática,	
  produz	
  grupos	
  de	
  plantas	
  dissimilares	
  de	
  baixo	
  valor	
  extrapolativo:	
  a	
  partir	
  das	
  
 
10	
  A	
  vida	
  e	
  obra	
  de	
  Carl	
  Linnaeus	
  pode	
  ser	
  explorada	
  em	
  http://www.linnaeus.uu.se/online/index-­‐en.html.	
  	
  
A	
   B	
   C	
  
Figura	
  2. Três	
   personagens	
   chave	
   da	
   história	
   da	
   sistemática:	
  A)	
   Carl	
   Linnaeus	
   [1707-­‐1778];	
   B)	
   Charles	
  Darwin	
  
[1809–1882];	
  C)	
  Willi	
  Hennig	
  [1913-­‐1976]	
  
A	
   B	
   C	
  
11	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
características	
  de	
  um	
  elemento	
  do	
  grupo,	
  não	
  é	
  possível,	
  a	
  priori,	
  antever	
  as	
  características	
  mais	
  marcantes	
  na	
  
forma	
  de	
  cada	
  um	
  dos	
  restantes	
  elementos	
  que	
  o	
  compõem.	
  Diz-­‐se	
  que	
  é	
  um	
  sistema	
  de	
  classificação	
  artificial	
  
porque	
  se	
  baseia	
  num	
  número	
  reduzido	
  e	
  arbitrário	
  de	
  características	
  de	
  fácil	
  observação	
  (vd.	
  Quadro	
  1).	
  
Sistemas	
  naturais	
  e	
  sistemas	
  fenéticos	
  
Os	
  sistemas	
  naturais	
  de	
  classificação	
   foram	
  uma	
  reação	
  à	
   incapacidade	
  do	
  sistema	
  sexual	
   lineano	
   revelar	
  a	
  
scala	
  naturae	
  aristotélica	
  (vd.	
  Volume	
  II).	
  Fundam-­‐se	
  no	
  princípio,	
  confirmado,	
  de	
  que	
  a	
  utilização	
  de	
  um	
  grande	
  
número	
  de	
  caracteres	
  origina	
  classificações	
  mais	
   intuitivas,	
  e	
  de	
  maior	
  valor	
  extrapolativo,	
  do	
  que	
  os	
   sistemas	
  
artificiais	
   (vd.	
   justificação	
  em	
  Sistemas	
  evolutivos).	
  Muitos	
  dos	
  defensores	
  destes	
  sistemas	
  consideravam	
  ainda	
  
que	
  os	
  caracteres	
  taxonómicos	
  não	
  devem	
  ser	
  pesados	
  (a	
  todos	
  deve	
  ser	
  dada	
  a	
  mesma	
  importância)	
  e	
  que	
  as	
  
plantas	
   devem	
   ser	
   organizadas	
   nas	
   Floras11	
   de	
   forma	
   natural,	
   conceito	
   que	
   na	
   altura	
   expressava	
   a	
   sua	
  
semelhança.	
  
Os	
   fundamentos	
   teóricos	
   dos	
   sistemas	
   naturais	
   de	
   classificação	
   foram	
   originalmente	
   estabelecidos	
   pelo	
  
botânico	
   francês	
   Michel	
   Adanson	
   [1727-­‐1806].	
   No	
   Genera	
   Plantarum,	
   A.-­‐L.	
   de	
   Jussieu	
   [1748-­‐1836]	
   fez	
   uma	
  
síntese	
   das	
   ideias	
   de	
   Adanson	
   com	
   o	
   sistema	
   de	
   nomenclatura	
   binomial	
   lineano.	
   Os	
   sistemas	
   naturais	
   de	
  
Augustin	
   de	
   Candolle	
   [1778-­‐1841]	
   e	
   de	
   G.	
   Bentham	
   [1800-­‐1884]	
   e	
   J.	
   D.	
   Hooker	
   [1817-­‐1911]	
   são	
   os	
   mais	
  
relevantes	
   para	
   a	
   história	
   da	
   botânica.	
   As	
   principais	
   características	
   dos	
   sistemas	
   artificiais	
   e	
   naturais	
   estão	
  
explicitados	
  no	
  quadro	
  1.	
  
Os	
  sistemas	
  de	
  classificação	
  fenéticos,	
  em	
  voga	
  nos	
  anos	
  60	
  e	
  70	
  do	
  séc.	
  XX,	
  são	
  um	
  refinamento	
  dos	
  sistemas	
  
de	
  classificação	
  naturais.	
  Caracterizam-­‐se	
  por	
  reunir	
  um	
  grande	
  número	
  de	
  caracteres,	
  geralmente	
  tratados	
  com	
  
o	
  mesmo	
  peso,	
  em	
  matrizes	
  de	
  grande	
  dimensão	
  que	
  posteriormente	
  são	
  corridas	
  em	
  programas	
  informáticos	
  de	
  
classificação.	
  Os	
  programas	
  de	
  classificação	
  fenética	
  geram	
  classificações	
  de	
  elevado	
  valorextrapolativo,	
  muitas	
  
vezes	
   próximas	
   das	
   produzidas	
   pelos	
   programas	
  de	
   classificação	
   cladística	
   (vd.	
   Sistemas	
   cladísticos).	
   A	
   escolha	
  
dos	
  algoritmos	
  de	
  classificação	
  determina	
  os	
  resultados	
  das	
  classificações	
  fenéticas.	
  Por	
  conseguinte,	
  os	
  sistemas	
  
fenéticos	
  não	
  envolvem	
  ganhos	
  significativos	
  de	
  objetividade	
  frente	
  aos	
  sistemas	
  naturais	
  e	
  evolutivos.	
  Por	
  outro	
  
lado	
   correm	
   o	
   risco	
   de	
   produzir	
   classificações	
   artificiais,	
   agregando	
   indivíduos	
   semelhantes	
   por	
   convergência	
  
evolutiva.	
  Os	
  métodos	
   automáticos	
   de	
   classificação	
   fenética	
   continuam	
  em	
  uso	
   nos	
   trabalhos	
   de	
   taxonomia	
   à	
  
 
11	
  O	
  termo	
  “Flora”,	
  em	
  maiúsculas,	
  refere-­‐se	
  aos	
   livros	
  de	
  botânica	
  que	
  descrevem	
  em	
  pormenor,	
  com	
  recurso	
  frequente	
  a	
  
chaves	
  dicotómicas,	
   as	
  plantas	
  de	
  um	
  dado	
   território;	
   e.g.	
   foram	
  publicadas	
  quatro	
   Floras	
  de	
  Portugal,	
   sendo	
  a	
  primeira	
   a	
  
Flora	
   Lusitanica,	
   datada	
   de	
   1804,	
   da	
   autoria	
   de	
   Félix	
   de	
   Avelar	
   Brotero	
   [1744-­‐1828].	
   Em	
  minúsculas	
   –	
   flora	
   –	
   designa	
   um	
  
conjunto	
  de	
  espécies,	
  e	
  de	
  categorias	
  subespecíficas,	
  de	
  um	
  território;	
  e.g.	
  a	
  flora	
  das	
  ilhas	
  Berlengas	
  compreende	
  com	
  4	
  taxa	
  
endémicos:	
   Armeria	
   berlengensis	
   (Plumbaginaceae),	
   Echium	
   rosulatum	
   subsp.	
   davaei	
   (Boraginaceae),	
   Herniaria	
   lusitanica	
  
subsp.	
  berlengiana	
  (Caryophyllaceae)	
  e	
  Pulicaria	
  microcephala	
  (Asteraceae).	
  
Figura	
  3. Capas	
  da	
  primeira	
  edição	
  do	
  Species	
  Plantarum	
  e	
  da	
  décima	
  edição	
  do	
  Sistema	
  Naturae	
   de	
  
Carl	
  Linnaeus	
  [1707-­‐1778].	
  Resumo	
  do	
  método	
  sexual	
  de	
  lineano	
  (desenho	
  de	
  G.D.	
  Ehret,	
  1736)	
  
12	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
escala	
  da	
  espécie	
  ou	
  de	
  categorias	
  infra-­‐específicas.	
  A	
  classificação	
  fenética	
  de	
  grupos	
  de	
  categoria	
  superior	
  caiu	
  
em	
  desuso.	
  
Sistemas	
  evolutivos	
  
A	
   incorporação	
   da	
   teoria	
   Darwiniana	
   da	
   evolução	
   alterou	
   radicalmente	
   o	
   propósito	
   dos	
   sistemas	
   de	
  
classificação.	
   Os	
   autores	
   dos	
   sistemas	
   naturais	
   procuravam	
   obter	
   grupos	
   morfologicamente	
   consistentes;	
   nos	
  
sistemas	
  de	
  classificação	
  evolutivos	
   (=	
  sistemas	
   filogenéticos12)	
  passou	
  a	
  ser	
  prioritário	
  que	
  os	
   taxa	
   refletissem	
  
relações	
  de	
  parentesco	
  (=	
  relações	
  filogenéticas),	
  i.e.	
  proximidade	
  evolutiva.	
  
O	
   fenótipo	
   dos	
   indivíduos	
   é	
   um	
   resíduo	
   histórico	
   de	
   um	
   processo	
   evolutivo.	
   Os	
   taxa	
   (e.g.	
   espécies)	
  
evolutivamente	
  próximos,	
  i.e.	
  de	
  divergência	
  recente,	
  têm	
  tendência	
  a	
  partilhar	
  mais	
  caracteres,	
  e	
  a	
  serem	
  mais	
  
semelhantes	
  entre	
  si,	
  do	
  que	
  os	
  taxa	
  pouco	
  aparentados.	
  “On	
  my	
  theory,	
  the	
  unity	
  of	
  type	
  is	
  explained	
  by	
  unity	
  of	
  
descent”,	
  escreveu	
  Darwin	
  na	
  Origem	
  das	
  Espécies	
  (Darwin, 1859).	
  A	
  similaridade	
  morfológica	
  reflete	
  ainda,	
  com	
  
frequência,	
   proximidade	
   genética.	
   Os	
   exemplos	
   de	
   correlação	
   positiva	
   da	
   similaridade	
   morfológica	
   com	
   o	
  
parentesco	
  e	
  a	
  proximidade	
  genética	
  abundam	
  na	
  natureza	
  porque	
  a	
  forma	
  tem	
  uma	
  elevada	
  inércia	
  evolutiva:	
  
as	
  mudanças	
  morfológicas	
  radicais,	
  ocorridas	
  em	
  espaços	
  de	
  tempo	
  muito	
  curtos,	
  são,	
  por	
  regra,	
  negativamente	
  
selecionadas.	
   Não	
   surpreende,	
   por	
   isso,	
   que	
   as	
   classificações	
   evolutivas,	
   sobretudo	
   a	
   nível	
   familiar	
   ou	
  
infrafamiliar,	
   não	
   difiram	
   significativamente	
   das	
   classificações	
   naturais.	
   Pela	
   mesma	
   razão,	
   convém	
   desde	
   já	
  
referir	
   que	
   os	
   taxonomistas	
   naturais	
   do	
   século	
   XIX,	
   secundados	
   pelos	
   taxonomistas	
   evolucionários	
   do	
   séc.	
   XX,	
  
sem	
   ou	
   com	
   conhecimentos	
   elementares	
   de	
   embriologia,	
   de	
   fitoquímica	
   e	
   de	
   taxonomia	
   molecular	
   foram	
  
capazes	
   de	
   antecipar	
   uma	
  parte	
  muito	
   significativa	
   dos	
   taxa	
   propostos	
   pela	
   sistemática	
   botânica	
   cladística	
   do	
  
final	
   do	
   séc.	
   XX,	
   início	
   do	
   séc.	
   XXI.	
   Com	
   Darwin	
   o	
   conceito	
   de	
   grupo	
   natural	
   sofre	
   uma	
   profunda	
   mudança,	
  
acabando	
  por	
  ser	
  sinonimizado	
  com	
  grupo	
  monofilético	
  pelos	
  cladistas.	
  	
  
Os	
   sistemas	
   naturais	
   e	
   evolutivos	
   são	
   herdeiros	
   diretos	
   de	
   uma	
   tradição	
   botânica	
   europeia,	
   por	
   razões	
  
geográficas	
  de	
   início	
  pouco	
   consolidada	
  nos	
   territórios	
   tropicais	
  de	
  maior	
  diversidade	
   taxonómica.	
   Enquanto	
  a	
  
flora	
  holártica13	
  foi	
  segmentada	
  num	
  elevado	
  número	
  de	
  géneros	
  e	
  famílias,	
  a	
  flora	
  tropical	
  foi	
  tratada	
  de	
  uma	
  
 
12	
  Esta	
  designação	
  é	
  dúbia	
  porque	
  alguns	
  autores	
  aplicam-­‐na	
  aos	
  sistemas	
  cladísticos.	
  
13	
  Regiões	
  de	
  clima	
  polar,	
  boreal,	
  temperado	
  e	
  mediterrânico	
  do	
  hemisfério	
  norte.	
  
Quadro	
  1.	
  Principais	
  características	
  dos	
  grandes	
  tipos	
  de	
  sistemas	
  de	
  artificiais	
  e	
  naturais	
  
Sistemas	
  de	
  classificação	
   Principais	
  características	
  
Sistemas	
  de	
  classificação	
  
artificiais	
  
� Reduzido	
  número	
  de	
  caracteres	
  de	
  fácil	
  observação;	
  
� Geralmente	
  agrupam	
  plantas	
  filogeneticamente	
  não	
  relacionadas,	
  
morfologicamente	
  dissemelhantes;	
  
� Baixo	
  valor	
  extrapolativo;	
  
� Grande	
  estabilidade;	
  
� Fácil	
  identificação	
  dos	
  grupos.	
  
Sistemas	
  de	
  classificação	
  
natural	
  (inc.	
  sistemas	
  
fenéticos)	
  
� Elevado	
  número	
  de	
  caracteres,	
  consequentemente	
  exigem	
  grandes	
  quantidades	
  
de	
  informação	
  morosa	
  de	
  obter;	
  
� Organização	
  das	
  plantas	
  em	
  grupos	
  morfologicamente	
  consistentes;	
  
� Frequentemente	
  agrupam	
  plantas	
  filogeneticamente	
  próximas;	
  
� Pelo	
  facto	
  de	
  valorizarem	
  de	
  igual	
  modo	
  homologias	
  e	
  analogias	
  podem	
  produzir	
  
grupos	
  artificiais	
  (de	
  taxanão	
  aparentados);	
  
� Elevado	
  valor	
  preditivo;	
  
� O	
  aumento	
  do	
  conhecimento	
  botânico	
  repercute-­‐se	
  na	
  organização	
  dos	
  grupos	
  
–	
  maior	
  instabilidade;	
  
� A	
  identificação	
  dos	
  grupos	
  pode	
  ser	
  difícil	
  na	
  prática	
  taxonómica.	
  
13	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
forma	
   francamente	
   mais	
   conservadora	
   por	
   estes	
   sistemas	
   de	
   classificação.	
   O	
   grande	
   número	
   de	
   géneros	
  
descritos,	
  e	
  ainda	
  aceites,	
  nas	
  Apiaceae	
  está	
  relacionado	
  com	
  a	
  sua	
  elevada	
  diversidade	
  no	
  hemisfério	
  norte.	
  Por	
  
outro	
   lado,	
   muitas	
   das	
   famílias	
   morfologicamente	
   bem	
   caracterizadas	
   e	
   fáceis	
   de	
   reconhecer	
   nos	
   territórios	
  
holárticos,	
   admitidas	
   pelos	
   sistemas	
   naturais	
   e	
   evolutivos,	
   entravam	
   em	
   conflito	
   nos	
   espaços	
   tropicais.	
   Assim	
  
aconteceu,	
   por	
   exemplo,	
   com	
  os	
   conceitos	
   tradicionais	
   de	
  Verbenaceae	
   e	
   de	
   Lamiaceae	
   ou	
   de	
  Apiaceae	
   e	
   de	
  
Araliaceae.	
  
Para	
   que	
  os	
   sistemas	
   de	
   classificação	
   evolutivos	
   e	
   cladísticos	
   (vd.	
   Sistemas	
   cladísticos)	
   resumam,	
   de	
   forma	
  
fidedigna,	
   relações	
   de	
   parentesco	
   entre	
   taxa	
   é	
   necessário	
   usar	
   caracteres	
   submetidos	
   a	
   um	
   estrito	
   controlo	
  
genético	
  e	
  avaliar	
  corretamente	
  a	
  sua	
  polaridade.	
  Ao	
  invés	
  dos	
  sistemas	
  naturais,	
  nestes	
  sistemas	
  classificação	
  a	
  
importância	
   dos	
   caracteres	
   taxonómicos	
   é	
   diferenciada:	
   valorizam-­‐se	
   os	
   caracteres	
   que	
   a	
   priori	
   se	
   supõe	
  
veicularem	
  informação	
  útil	
  para	
  estabelecer	
  relações	
  de	
  parentesco.	
  A	
  estimativa	
  da	
  polaridade	
  dos	
  caracteres,	
  
um	
  termo	
  introduzido	
  pela	
  cladística	
  moderna,	
  consiste	
  na	
  discriminação	
  dos	
  estados-­‐de-­‐carácter	
  ancestrais	
  dos	
  
estados-­‐de-­‐carácter	
  derivados.	
  Esta	
  etapa	
  é	
  essencial	
  para	
  identificar	
  eventuais	
  inversões	
  de	
  caracteres	
  (retornos	
  
a	
  estados-­‐de-­‐carácter	
  ancestrais)	
  e	
  fenómenos	
  de	
  convergência	
  evolutiva,	
  tão	
  frequentes	
  nas	
  plantas	
  terrestres.	
  
Neste	
   processo	
   ganhou	
   uma	
   particular	
   importância	
   a	
   investigação	
   do	
   registo	
   fóssil	
   e	
   o	
   estudo	
   morfológico	
  
comparado	
  das	
  plantas	
  atuais,	
  sobretudo	
  nas	
  regiões	
  de	
  clima	
  tropicais,	
  onde,	
  corretamente,	
  se	
  supunha	
  estar	
  
refugiada	
  uma	
  parte	
  significativa	
  das	
  plantas	
  atuais	
  mais	
  primitivas.	
  
Os	
   sistemas	
  de	
   classificação	
  evolutivos	
  baseiam-­‐se	
   em	
   caracteres	
  morfológicos	
   sopesados	
   e	
  polarizados	
  de	
  
forma	
  intuitiva.	
  Os	
  caracteres	
  moleculares	
  não	
  eram	
  conhecidos	
  ou	
  foram	
  desvalorizados.	
  Como	
  mais	
  adiante	
  se	
  
refere,	
   a	
   informação	
   molecular	
   transporta,	
   em	
   si,	
   imensa	
   informação	
   essencial	
   para	
   estabelecer	
   relações	
   de	
  
parentesco,	
   complementar	
   da	
   informação	
   morfológica.	
   Consequentemente,	
   a	
   distinção	
   entre	
   similaridades	
  
morfológicas	
  devidas	
  à	
  partilha	
  de	
  ancestrais	
  comuns	
  (homologias)	
  ou	
  à	
  convergência	
  evolutiva	
  (analogias)	
  nem	
  
sempre	
   foi	
   resolvida	
   de	
   forma	
   adequada.	
   Sendo	
   a	
   convergência	
   evolutiva	
   recorrente	
   nas	
   plantas	
   terrestre,	
   os	
  
sistemas	
  evolutivos	
  não	
  evitaram	
  a	
  definição	
  de	
  um	
  significativo	
  número	
  de	
   taxa	
  artificiais.	
  Embora	
  rejeitem	
  os	
  
grupos	
   polifiléticos,	
   a	
   monofilia	
   não	
   é	
   obrigatória	
   nos	
   sistemas	
   de	
   classificação	
   evolutivos,	
   sendo	
   tolerados	
  
grupos	
  parafiléticos	
  (vd.	
  Figura	
  1).	
  
Os	
  botânicos,	
  desde	
  Jussieu	
  até	
  à	
  emergência	
  dos	
  sistemas	
  cladísticos,	
  no	
  final	
  do	
  século	
  XX,	
  foram	
  incapazes	
  
de	
   alcançar	
  uma	
   classificação	
  natural	
   nas	
   categorias	
   suprafamiliares.	
  As	
   categorias	
   superiores	
  então	
  propostas	
  
não	
  eram	
  homogéneas	
  do	
  ponto	
  de	
  vista	
  morfológico	
  e/ou	
  envolviam	
  hipóteses	
  especulativas.	
  Por	
  exemplo,	
  no	
  
sistema	
   de	
   Adolf	
   Engler	
   [1844-­‐1930]	
   e	
   Karl	
   Prantl	
   [1849-­‐1893],	
   o	
   mais	
   completo	
   dos	
   primeiros	
   sistemas	
   de	
  
classificação	
  evolutiva	
  das	
  plantas,	
   foi	
   assumido,	
  no	
  âmbito	
  das	
  dicotiledóneas	
   (classe	
  Dicotyledoneae),	
   que	
  as	
  
plantas	
  de	
   flores	
  apétalas	
  eram	
  as	
  mais	
  antigas,	
  e	
  que	
  os	
  grupos	
  de	
  plantas	
  de	
   corola	
   livre	
   (dialipétalas)	
  eram	
  
anteriores	
  aos	
  de	
  pétalas	
  concrescentes.	
  Esta	
  interpretação	
  das	
  tendências	
  evolutivas	
  do	
  perianto	
  foi	
  formalizada	
  
ao	
  nível	
  da	
  subclasse	
  e	
  da	
  ordem.	
  Como	
  a	
  evolução	
  do	
  perianto	
  está	
  permeada	
  de	
  inversões	
  de	
  caracteres	
  e	
  de	
  
convergências	
   evolutivas,	
   muitos	
   dos	
   taxa	
   suprafamiliares	
   reconhecidos	
   por	
   Engler	
   &	
   Prantl	
   eram	
   artificiais.	
  
Como	
  se	
  veio	
  a	
  verificar	
  a	
  partir	
  dos	
  anos	
  1990,	
  a	
  morfologia	
  externa	
  é	
  insuficiente	
  para	
  resolver	
  a	
  filogenia	
  das	
  
plantas-­‐terrestres	
  e	
  a	
  similaridade	
  morfológica	
  falha	
  clamorosamente	
  este	
  objetivo	
  a	
  níveis	
  suprafamiliares.	
  
Os	
   sistemas	
   evolutivos	
   continuam	
   a	
   ser	
   usados	
   quando	
   se	
   pretende,	
  mais	
   do	
   expor	
   relações	
   filogenéticas,	
  
organizar	
   e	
   expressar	
   a	
   diversidade	
   biológica	
   de	
   uma	
   forma	
   estável,	
   fácil	
   de	
   memorizar.	
   Recorde-­‐se	
   que	
   a	
  
consistência	
  morfológica	
   dos	
   grupos	
   propostos	
   pelos	
   sistemas	
   evolutivos	
   é,	
   geralmente,	
   elevada.	
   A	
  maior	
   das	
  
Floras	
   manuseadas	
   pelos	
   botânicos	
   e	
   floristas	
   da	
   atualidade	
   arranjam	
   as	
   espécies	
   de	
   acordo	
   com	
   algum	
   dos	
  
seguintes	
   sistemas	
   de	
   classificação	
   evolutivos:	
   diferentes	
   versões	
   do	
   Sistema	
   de	
   Engler	
   e	
   Prantl,	
   e.g.	
   Flora	
  
Europaea	
   (Tutin, 1964-1980)	
   e	
  Nova	
  Flora	
  de	
  Portugal	
   (Franco, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 
1971 e 1984) (Franco & Rocha Afonso, Nova Flora de Portugal (Continente e Açores), 1994 e 1998);	
  sistema	
  de	
  
G.L.	
   Stebbins,	
   e.g.	
   Flora	
   Iberica	
   (Castroviejo, 1986+);	
   ouSistema	
   de	
   A.	
   Cronquist,	
   e.g.	
   Flora	
   of	
   North	
   America	
  
(Flora of North America Editorial Committee, 1993+).	
  A	
  opção	
  pelos	
  sistemas	
  evolutivos	
  dependeu	
  sempre	
  mais	
  
14	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
do	
   reconhecimento	
   científico	
   dos	
   seus	
   autores,	
   i.e.	
   de	
   um	
   argumento	
   de	
   autoridade14,	
   do	
   que	
   de	
   razões	
  
objetivas.	
  
Subclasse	
   Características	
   Nº	
  de	
  
famílias	
  
Nº	
  aprox.	
  de	
  
espécies	
  
Magnoliidae	
  	
  
Plantas	
  arcaicas;	
  flores	
  frequentemente	
  acíclicas	
  
ou	
  hemicíclicas.	
  
39	
   >	
  12.000	
  
Hamameliidae15	
  
Plantas	
  arcaicas;	
  flores	
  muito	
  reduzidas	
  de	
  
geralmente	
  polinização	
  anemófila.	
  
25	
   >	
  3.400	
  
Caryophyllidae	
  
Herbáceas	
  com	
  betalaínas	
  (classe	
  de	
  pigmentos	
  
vermelhos	
  ou	
  amarelos	
  derivados	
  do	
  indol);	
  
placentação	
  central	
  livre	
  ou	
  tipos	
  derivados.	
  
14	
   >	
  11.000	
  
Dilleniidae	
  
Alguma	
  simpetalia;	
  apocarpia	
  rara;	
  placentação	
  
normalmente	
  parietal.	
  
77	
   >	
  25.000	
  
Rosidae	
  
Folhas	
  frequentemente	
  compostas	
  com	
  estípulas;	
  
polipetalia	
  frequente;	
  estames	
  numerosos.	
  
117	
   >	
  60.000	
  
Asteridae	
  
Geralmente	
  simpétalas,	
  com	
  estames	
  em	
  número	
  
igual	
  ou	
  inferior	
  ao	
  número	
  de	
  lóbulos	
  da	
  corola.	
  
49	
   >	
  60.000	
  
	
  
O	
  sistema	
  proposto	
  pelo	
  botânico	
  norte-­‐americano	
  Arthur	
  Cronquist	
  [1919-­‐1992]	
  foi,	
  talvez,	
  o	
  mais	
  influente	
  
sistema	
  de	
  classificação	
  evolutivo	
  das	
  plantas-­‐com-­‐flor	
  na	
  segunda	
  metade	
  do	
  século	
  XX.	
  O	
  não	
  menos	
  conhecido	
  
sistema	
   de	
   Armen	
   Takhtajan	
   [1910-­‐2009],	
   um	
   botânico	
   soviético/arménio,	
   é	
   muito	
   próximo	
   do	
   sistema	
   de	
  
Cronquist.	
   Cronquist	
   dividiu	
   a	
   plantas-­‐com-­‐flor	
   –	
   Divisão	
  Magnoliophyta	
   –	
   em	
   duas	
   classes:	
  Magnoliopsida	
   e	
  
Liliopsida16.	
   As	
  Magnoliopsida	
   foram	
   repartidas	
   por	
   seis	
   classes	
   (vd.	
   quadro	
   2)	
   e	
   as	
   Liliopsida	
   por	
   cinco	
   (vd.	
  
quadro	
  3).	
  	
  
A	
  subclasse	
  Hamameliidae,	
  um	
  grande	
  grupo	
  sistemático	
  de	
  plantas	
  com	
  flores	
  muito	
  modificadas,	
  adaptadas	
  
à	
   anemofilia,	
   é	
   uma	
  das	
  debilidades	
  mais	
   evidentes	
  do	
   sistema.	
   Para	
   a	
  polinização	
  pelo	
   vento	
   ser	
   eficiente	
  os	
  
grãos	
  de	
  pólen	
  têm	
  que	
  flutuar	
  no	
  ar,	
  e	
  o	
  movimento	
  dos	
  estigmas	
  e	
  dos	
  filetes	
  de	
  ar	
  em	
  torno	
  do	
  gineceu	
  deve	
  
facilitar	
  a	
  captura	
  do	
  pólen.	
  Por	
  exemplo,	
  a	
  produção	
  de	
  folhas	
  antes	
  da	
  polinização,	
  a	
  rigidez	
  dos	
  pedicelos	
  das	
  
flores	
   ou	
   dos	
   pedúnculos	
   das	
   inflorescências,	
   e	
   um	
   perianto	
   que	
   se	
   sobreponha	
   aos	
   estigmas	
   estorvam	
   este	
  
modo	
   de	
   polinização.	
   O	
   cardápio	
   de	
   soluções	
   adaptativas	
   à	
   anemofilia	
   é	
   escasso,	
   consequentemente	
   a	
  
convergência	
   evolutiva	
   dos	
   caracteres	
   das	
   inflorescências	
   e	
   flores	
   polinizadas	
   pelo	
   vento	
   é	
   muito	
   frequente.	
  
Cronquist	
   defendeu	
   a	
   proximidade	
   filogenética	
   de	
   grande	
   parte	
   das	
   espécies	
   anemófilas.	
   Só	
   recentemente	
   as	
  
técnicas	
  moleculares	
  demonstraram	
  a	
  extensão	
  dos	
  equívocos	
  taxonómicos	
  gerados	
  pela	
  convergência	
  evolutiva	
  
entre	
   as	
   diferentes	
   linhagens	
   que	
   compõem	
   as	
   Hamameliidae.	
   De	
   facto	
   estudos	
   de	
   filogenia	
   molecular	
  
demonstraram	
  que	
  2/3	
  das	
  ordens	
  e	
  1/3	
  das	
  famílias	
  definidas	
  por	
  A.	
  Cronquist	
  não	
  são	
  monofiléticas	
  (Stevens, 
2001+).	
  
	
  
 
14	
  Ou	
  argumento	
  de	
  apelo	
  à	
  autoridade	
  (lat.	
  argumentum	
  ad	
  verecundiam).	
  Sustentação	
  da	
  verdade	
  de	
  um	
  argumento	
  através	
  
do	
  apelo	
  a	
  uma	
  autoridade.	
  
15	
   As	
   grafias	
   Hamamelidae	
   ou	
   Hamamedidae,	
   tão	
   frequentes	
   na	
   bibliografia,	
   são	
   incorretas.	
   O	
   mesmo	
   acontece	
   com	
  
Dillenidae.	
  
16	
   Os	
   sistemas	
   mais	
   antigos	
   de	
   classificação	
   (e.g.	
   sistema	
   de	
   Engler	
   e	
   Prantl)	
   designam	
   as	
   monocotiledóneas	
   por	
  
Monocotyledones	
   ou	
   Monocotyledoneae	
   e	
   as	
   dicotiledóneas	
   por	
   Dicotyledones	
   ou	
   Dicotyledoneae.	
   Estes	
   termos	
   são	
  
correntemente	
  utilizados	
  sem	
  uma	
  referência	
  concreta	
  da	
  categoria	
  taxonómica.	
  
Quadro	
  2.	
  Resumo	
  das	
  características	
  das	
  subclasses	
  de	
  dicotiledóneas	
  (Magnoliopsida)	
  	
  
do	
  Sistema	
  de	
  Cronquist	
  (Cronquist, 1981)	
  
15	
   Escola	
  Superior	
  Agrária	
  de	
  Bragança	
  -­‐	
  Botânica	
  para	
  Ciências	
  Agrárias	
  e	
  do	
  Ambiente	
  
Subclasse	
   Características	
   Nº	
  de	
  
famílias	
  
Nº	
  aprox.	
  de	
  
espécies	
  
Alismatidae	
   Plantas	
  herbáceas	
  aquáticas;	
  gineceu	
  apocárpico	
   16	
   >	
  500	
  
Arecidae	
  
Inflorescências	
  frequentemente	
  do	
  tipo	
  espádice	
  e	
  
envolvidas	
  por	
  uma	
  espata;	
  flores	
  geralmente	
  
pequenas	
  
5	
   >	
  5.600	
  
Commelinidae	
  
Flores	
  geralmente	
  sem	
  néctar;	
  flores	
  pequenas;	
  
famílias	
  basais	
  diploclamídeas	
  e	
  trímeras,	
  as	
  mais	
  
evoluídas	
  de	
  flores	
  nuas	
  e	
  adaptadas	
  à	
  polinização	
  
anemófila	
  
16	
   >	
  16.200	
  
Zingiberidae	
  
Flores	
  geralmente	
  com	
  néctar	
  e	
  polinizadas	
  por	
  
insectos	
  ou	
  outros	
  animais;	
  flores	
  por	
  regra	
  
epigínicas	
  e	
  diploclamídeas	
  
9	
   >	
  3.800	
  
Liliidae	
  
Flores	
  geralmente	
  com	
  néctar,	
  vistosas	
  e	
  
polinizadas	
  por	
  insectos	
  ou	
  outros	
  animais;	
  flores	
  
por	
  regra	
  monoclamídeas	
  
19	
   >	
  25.000	
  
 
Sistemas	
  cladísticos	
  
A	
   cladística	
   foi	
   originalmente	
   proposta	
   pelo	
   entomólogo	
   alemão	
   Willi	
   Hennig,	
   em	
   1950.	
   Trata-­‐se	
   de	
   um	
  
método	
   de	
   inferência	
   filogenética,	
   i.e.,	
   é	
   um	
  método	
   desenvolvido	
   para	
   gerar	
   hipóteses	
   sobre	
   as	
   relações	
   de	
  
parentesco	
  entre	
  organismos	
  ou	
  grupos	
  de	
  organismos.	
  Baseia-­‐se	
  num	
  pressuposto	
  fundamental:	
  os	
  grupos	
  de	
  
organismos	
  têm	
  de	
  reunir	
  todos,	
  e	
  apenas,	
  os	
  descendentes	
  de	
  um	
  ancestral