Produção-Primária

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02/10/2014
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O ecossistema é o conjunto de fatores bióticos e
abióticos de um ambiente. Ele é composto de três
componentes: organismos, matéria e energia.
Fatores abióticos - o conjunto de todos os fatores físicos
que podem incidir sobre as comunidades de uma certa
região, como temperatura, umidade, ventos, pressão,
nutrientes,
Fatores bióticos - conjunto de todos seres vivos e que
interagem uma certa região e que poderão ser chamados
de biocenose. Isto é, são as comunidades do
ecossistema.
Ecossistema
O estudo do ecossistema é o estudo de processos,
através de fluxos de energia e ciclagem de nutrientes.
Ecossistema
A análise a nível de ecossistema inclui os
organismos e o ambiente abiótico, considerando
os movimentos de matéria e energia nos
ecossistemas.
Energia no ecossistema
Fluxo de matéria (linha sólida azul) e energia
(linha tracejada vermelha)
Imagem: Krebs, 2009
Energia no ecossistema
Comunidades e ecossistemas podem ser estudados
através dos processos de matéria e energia. Esta
proposta envolve a dinâmica do ecossistema
Matéria e energia estão intimamente relacionados nos
seres vivos, já que a energia é armazenada
quimicamente e os organismos são compostos por
matéria.
O metabolismo de um ecossistema pode ser entendido
como a soma do metabolismo individual dos
organismos.
Estes necessitam continuamente de energia para
equilibrar as perdas resultantes do metabolismo,
crescimento e reprodução.
Os organismos podem ser divididos em autótrofos
e heterótrofos.
Autótrofos utilizam o CO2 como fonte de
carbono e
Luz solar (fotossíntese, radiação) ou
Química (quimiossíntese) como fonte de
energia
Heterótrofos utilizam o carbono orgânico, são
consumidores
Energia no ecossistema
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Primeiro passo identificar a teia alimentar
Segundo  decidir quais as espécies mais significativas
para o metabolismo da comunidade.
Podemos definir a importância de uma espécie na
comunidade, através da:
Biomassa
Fluxo da matéria química
Fluxo de energia
Estudo da Energia no ecossistema Biomassa
É uma medida pontual pontual, estática.
A medida de biomassa pode incluir apenas
parte áerea (e.g. folhas) e subterrânea (raízes)
Para uma análise dinâmica, a produção é mais
adequada.
Quando as taxas metabólicas e reprodutivas
são altas, a produção pode ser alta, mesmo com
biomassa baixa.
Produção
Taxa em que a biomassa é produzida por
unidade de área(e.g., Kcal m-2 dia-1)
Para uma análise dinâmica, a produção é mais
adequada.
Fluxo de matéria química
O ecossistema pode ser visto como um super-
organismo, que pode ser caracterizado pelo fluxo de
matéria e energia.
A matéria pode ser reciclada através da comunidade.
Uma molécula de fósforo pode ser capturada por uma
planta, que será comida por uma lagarta, que será
alimento de uma ave, que morre, é decomposta por
bactérias, retornando ao solo.
Fluxo de Energia
A energia pode ser vista como um fluxo
unidirecional de energia, fluindo do sol, para as
plantas, herbívoros e carnívoros, não sendo
reciclada.
Toda energia termina transformada em calor e
é perdida para o sistema.
Somente a contínua entrada de sol mantém o
sistema biológico
Produção Primária
99,9% da biomassa viva é composta por plantas
(Whittaker, 1975).
Fotossíntese é o processo que transforma a energia
solar em energia química. Que pode ser exemplificado
pela seguinte equação:
arenergiasolCOOH  22 612
OHOOHC 226126 66 
Clorofila + enzimas
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Produção Primária
  OHAHCOHCOAH 222 22 
Acetato
Equação geral de produção primária:
AH2 pode ser:
OH2 SH2
OHCCH 3
OHCHCH  23
Etil álcool
O
Produção Primária
Se a fotossíntese fosse o único processo que ocorre
nas plantas, poderíamos medir a produção pela taxa de
acumulação de carboidratos, mas as plantas também
utilizam energia para manutenção e reprodução.
Estas atividades podem ser monitoradas pela
respiração:
Enzimas metabólicas
26126 OOHC 
taenergiagasOHCO  22
Pigmentos fototróficos
1.Clorofilas a, b e c:
Somente a clorofila a consegue utilizar os elétrons para
produzir energia química
Clorofilas b e c absorvem a luz e passam os elétrons
para a clorofila a pigmentos acessórios
2.Carotenóides
Pigmentos acessórios da clorofila a
Fornecem proteção contra radiação prejudicial –
agentes fotoprotetores
O equilíbrio metabólico, onde a fotossíntese é igual à
respiração, é chamado de ponto de compensação.
As taxas de fotossíntese e respiração são expressas
quantidade de matéria ou energia por unidade de tempo.
Podemos classificar a produção primária em:
Produção primária bruta (PPB)- energia (ou carbono)
fixada via fotossíntese, por unidade de tempo.
Produção primária líquida (PPL)- energia fixada pela
fotossíntese menos energia gasta na respiração por
unidade de tempo.
Metabolismo
Metabolismo
Produção 
primária bruta
Produção primária 
líquida
Estimativa da produção primária
Para estimar a produção de um
ecossistema, devemos escolher qual vai
ser a unidade de medida. Podemos usar
um método ou combinações de
métodos, tais como coleta, trocas
gasosas e carbono radioativo 14C
Geralmente, o carbono ou unidade de
energia(calorias) são utilizados.
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Estimativa da produção primária
Podemos medir a produção primária em plantas terrestres
através da mudança das concentrações de CO2 ou de
O2 no ar, próximo das plantas.
A respiração e fotossíntese são afetadas pela
temperatura.
Fotossíntese é também afetada pela intensidade de luz.
Medindo a produção primária
kJCOOH 2966612 22  OHOOHC 226126 66 
Energia solar
Assim, a absorção de 6 moles (134,4 litros em condições normais de
temperatura e pressão) de CO2 indicam que 2996 kJ foram absorvidos
Medindo a produção primária
 Medidas de CO2 no escuro e no claro podem
proporcionar uma estimativa da produção
primária bruta.
Medindo a produção primária
Pares de garrafas escuras e claras são
usadas para medir a fotossíntese no
fitoplâncton.
O método mais simples de medir a produção primária é o
método da colheita.
A quantidade de material produzido pelas plantas por
unidade de tempo, pode ser determinado pela diferença
entre dois tempos:
Medindo a produção primária
Duas possíveis perdas devem ser consideradas.
M= Perdas de biomassa pela morte das plantas, ou de suas
partes, e
C= perdas de biomassa pelo consumo dos organismos
12 BBB 
Se conhecemos estes valores, podemos determinar a
produção primária Líquida(PPB):
Medindo a produção primária
que pode ser utilizado para a planta toda ou para a parte
aérea ou para a raiz.
• A produção primária líquida em biomassa, pode ser
convertida em energia, medindo o equivalente calórico do
material, com uma bomba calorimétrica.
• Esta medida deve ser feita para cada espécie estudada e
para cada estação do ano.
CMBPPL 
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PPL (produção primária líquida) é a biomassa que fica
disponível para o consumo dos organismos
heterotróficos
Medindo a produção primária
PLE (Produtividade líquida do ecossistema) nos ajuda a
conhecer se determinado ecossistema está fixando mais
carbono, ou ao contrário. Para isto precisamos estimar a
respiração dos autótrofos (RA) e dos heterótrofos (RH). A
respiração do ecossistema (RE) será a soma destas
respirações:
RHRARE 
Sabemos que a PLE é:
REPPBPLE 
Produção primária nos Ecossistemas
A PPL do planeta está estimada em 105 Petagramas
de Carbono ano (1pg=1015g) (Geider et al. 2001).
56,4 pg C ano-1 são produzidos por ecossistemas
terrestres e
48,3 pg C ano-1 por ecossistemasaquáticos.
Na maioria dos ecossistemas terrestres a produção
primária é autóctone, mas há ecossistemas onde o
alimento é proveniente de outros locais, como ecossistemas
de cavernas. Nos rios há entrada autóctone (vegetação
aquática e fitoplancton) e alóctone. Nos oceanos, a maior
parte da produção vem das camadas superficiais, onde há
a produção primária.
Produção primária nos Ecossistemas Produção primária nos Ecossistemas
A produção primária varia entre os diferentes tipos de
vegetação e ao longo das latitudes.
Em geral, a produção primária é mais alta nas florestas
tropicais e diminui progressivamente em direção aos
pólos.
Produtividade em oceano aberto é muito baixa,
aproximadamente o mesmo que a tundra ártica.
Mas os oceanos ocupam aproximadamente 71% da
superfície da terra, com isto 46% da produção primária
global vem dos oceanos.
Áreas de campos e tundras são menos produtivas que
florestas em latitudes equivalentes
Produção primária nos Ecossistemas
Produção primária líquida, oceano contribui com 46% e terra com 54%
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O que controla a taxa de produção primária em
comunidades naturais?
Nitrogênio e fósforo são os nutrientes mais importantes.
A produção primária depende da radiação solar, mas
esta sozinha não determina a produção primária.
Outros parâmetros como água, nutrientes e temperatura
na faixa apropriada para o crescimento vegetal também
são importantes.
Que fatores poderíamos mudar para aumentar a taxa de
produção primária de determinada comunidade?
Eficiência da produção primária
Eficiência da
produção primária
bruta
Eficiência da produção primária
Energia fixada
pela produção
primária
Energia solar
incidente

Quanto da energia fixada pelas plantas é 
perdida pela respiração? 
Em florestas 50-75% da produção primária bruta é perdida para a
respiração.
Assim a produção líquida pode ser apenas um quarto da produção
bruta.
Florestas possuem mais galhos, ramos e raízes para sustentar do que
arbustos.
Assim, menos energia é perdida para a respiração em comunidades de
herbáceas e culturas (45-50%).
Assim, para várias comunidades terrestres, mais ou menos 1% da
energia solar é convertida em produção primária durante a estação de
crescimento.
Relação entre produtividade e biomassa
Existe uma grande
diferença entre a
biomassa terrestre
(800 Pg) e dos
oceanos (2Pg) e
água doce (<0,1 Pg)
(Geider et al. 2001).
Relação entre produtividade e biomassa
As razões entre produção liquida e biomassa são
maiores nas comunidades aquáticas (média de 17)
em relação às comunidades terrestres (média de
0,042 para florestas e 0,29 para outros ambientes
terrestres)
As plantas aquáticas possuem uma maior
quantidade de biomassa viva em relação à massa
total, além de possuírem maior taxa de renovação
que as plantas terrestres.
Relação entre produtividade e biomassa
A relação produtividade biomassa varia ao longo da
sucessão:
Espécies pioneiras apresentam crescimento rápido e
menor quantidade de tecido de sustentação.
As espécies de estágios mais avançados
apresentam crescimento mais lento e possuem mais
tecidos de sustentação.
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Produção primária e idade das árvores
A produção primária liquida (PPL) aérea de florestas
maduras diminui com a idade das árvores.
A PPL alcança um pico cedo no desenvolvimento da
árvore e diminui até chegar a 76% do pico, com
redução média de 34%.
O declínio da PPL afeta o ciclo de C global, pois as
florestas contêm 90% do C existente em ecossistemas
terrestres e responsáveis por 65% da PPL.
Produção primária liquida aérea (*t massa seca ha-1ano-1)
em florestas seqüenciadas por idade em diferentes climas
(Gower ET AL 1996)
Produção primária e idade das árvores
Três hipóteses foram propostas para explicar este
fenômeno:
Hipótese 1: Desequilíbrio fotossíntese-respiração- isto é a
respiração aumentaria em relação à fotossíntese devido ao
aumento da biomassa viva em relação à produção de C.
Entretanto, a massa foliar, que tem os custos respiratórios
mais altos, permanece estável ou diminui com a idade.
Produção primária e idade das árvores
Figura: Produção primária líquida aérea (ANPP), índice de
área foliar (LAI) por sequencia de idade em florestas
boreais de coniferas (a) e florestas temperadas quentes de
coníferas (b). (Gower et al 1996)
Produção primária e idade das árvores
Hipótese 2: Limitação de nutrientes- a produção diminui
junto com a limitação de nutrientes, principalmente N. em
geral, a mineralização de N e taxas de nitrificação
diminuem durante a sucessão secundária. Estes processos
dependem das condições ambientais e das características
físico químicas da serrapilheira. A razão folhas madeiras,
diminui com a idade, diminuindo a qualidade, em nutrientes
da serrapilheira. A maior quantidade de madeira, também
leva a uma velocidade menor de decomposição dos
detritos. A limitação de N também leva a uma alocação
maior de biomassa em raízes e micorrizas em detrimento
dos tecidos aéreos
Produção primária e idade das árvores
Hipótese 3: Deficiências dos estômatos- com o aumento da
idade, altura e diâmetro das arvores aumenta a resistência
hidráulica, devido ao maior comprimento do trajeto. A
condutância dos estômatos diminui pelas dificuldades
hidráulicas, diminuindo a fotossíntese. A taxa de
fotossíntese pode diminuir até 30% e os estômatos
fecharem mais cedo em árvores mais velhas de Pinus
ponderosa.
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Comunidade fitoplanctônicas possuem baixa
eficiência de produção primária, geralmente menos
do que 0,5%,
Embora plantas aquáticas com raízes e águas rasas
possam ter eficiências mais altas.
A eficiência da produção primária bruta é maior em
florestas (2-3,5%) do que
Em comunidades de herbáceas (1-2%) ou
Em culturas de grãos (1,5%).
Florestas são relativamente mais eficientes em
capturar a luz solar.
Eficiência da produção primária
Comunidades
terrestres
Radiação solar
Nutrientes
Oferta de água
Temperatura
Drenagem do Solo
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
Comunidades terrestres
Radiação solar
A terra recebe entre 0 e 5 joules de radiação solar por m2.
44% estão nos comprimentos apropriados à fotossíntese.
Comparando a eficiência fotossintética em três ecossistemas:
Coníferas (1 e 3%), florestas caducifólias (0,5 e 1%), o deserto
converteu em biomassa apenas de 0,01 a 0,2 % da radiação
fotossinteticamente ativa.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
Comunidades terrestres
Nutrientes
Os fotoautótrofos utilizam uma grande diversidade de
elementos que podem ser divididos em:
Macronutrientes- nitrogênio, fósforo, enxofre, potássio
e sódio
Micronutrientes- ferro, zinco, cobre, manganês e
vitaminas (B12, biotina, tiamina)
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
Comunidades terrestres
Nutrientes
O Nitrogênio é o nutriente que mais influencia a
produtividade de uma comunidade.
Claro, que a insuficiência de outros nutrientes também
afetam a produção como fosfato, zinco e fósforo.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
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Comunidades terrestres
Água
 Constituinte celular
 processo de fotossíntese.
 Estômatos estão abertos para entrada do CO2.
 Há uma clara relação entre precipitação e
produtividade, mas é um padrão complexo devido à
temperatura e evapotranspiração.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
Comunidades terrestres
Temperatura
Efeito positivo sobre o período da estação de
crescimento e,
Negativo através do aumento da evapotranspiração
em temperaturas mais altas.
Nos ambientes extremamente friosé o principal fator
que restringe a produtividade.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
Comunidades terrestres
Drenagem do Solo  a inclinação e a porosidade do
solo afetam a drenagem. Solos inclinados e arenosos
com pouca proporção de finos retêm menos água e têm
menor produtividade.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
Florestas coníferas, geralmente são mais produtivas
que florestas decíduas, sob mesmas condições
climáticas.
A diferença na produtividade entre as florestas se deve
à variação na duração da estação de crescimento e a
diferenças no índice de folha/área.
Coníferas possuem uma maior superfície de folhas do
que árvores decíduas, e por reterem suas folhas, são
capazes de estender a duração da estação de
crescimento.
A razão entre biomassa aérea/biomassa subterrânea é
a mesma para os dois tipos de florestas.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
A produção primária em campos é fortemente afetada
pela quantidade relativa de plantas C3 e C4.
Nas grandes planícies dos Estados Unidos, a
produção de gramíneas C3 possui uma alta correlação
com a temperatura, quanto maior a temperatura menor
a produtividade das plantas C3.
A produção das gramíneas C4 está mais
correlacionada com a pluviosidade, quanto maior esta,
maior a produção de gramíneas C4.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
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Gramíneas C4 representam 74% das grandes
planícies, e as gramíneas C3 são dominantes apenas
no norte, na região mais fria. Uma segunda limitação é
imposta pelo tipo de solo e sua capacidade em reter a
água, e pela disponibilidade de nutrientes.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
Experimentos de adição de nutrientes têm sido usados
para determinar a importância da limitação de
nutrientes na produção primária.
Em pântanos salgados sub-árticos, na ausência de
pastadores, a adição de nitrato dobrou a produção
primária de gramíneas, e adicionando nitrato e fosfato
a produção quadruplicou.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
Comunidades terrestres, especialmente florestas,
possuem grandes estoques de nutrientes na própria
biomassa das plantas, o que não ocorre nas
comunidades aquáticas.
Esta concentração tem importantes implicações para a
ciclagem de nutrientes em florestas.
Se a comunidade é estável, a entrada de nutrientes
deveria ser igual à saída, e considerável quantidade
do esforço de pesquisa deveria ser direcionado em
entender os ciclos de nutrientes nas comunidades
terrestres.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
A produção depende da radiação incidente, que é
usada de maneira ineficiente devido a:
Escassez de água
Escassez de nutrientes
Temperaturas extremas
Profundidade insuficiente do solo
Cobertura incompleta do dossel
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO PRIMÁRIA
Ecossistemas aquáticos
A produção primária nos ambientes aquáticos é feita
por organismos, com várias magnitudes de grandeza.
Fitoplâncton (200 micra até +-1mm)
Bactérias fotossintetizantes (a partir de 1 micra), o
picoplancton têm a sua importância.
Algas pardas gigantes com mais de 50 m, são os
maiores produtores marinhos.
Ecossistemas aquáticos
As águas marinhas podem podem ser:
Oligotróficas - < 100 gC m2ano-1.
Mesotróficas- 100-300 gC m2ano-1.
Eutróficas- 300-500 gC m2ano-1.
Hipertróficas- maior que 500 gC m2ano-1.
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Ecossistemas aquáticos
A produção primária em ambientes aquáticos depende
da profundidade em que a luz penetra. A água absorve
a radiação solar.
Mais da metade da radiação solar é absorvida no
primeiro metro de água, incluindo quase toda a energia
infra-vermelha.
Mesmo em “águas claras”, somente 5 a 10% da
radiação pode alcançar a profundidade de 20 m.
Este decréscimo poder ser representado por uma
curva geométrica de radiação:
Radiação
onde: l=quantidade de radiação solar (joules por m2 por unidade
de tempo); t= tempo; k= coeficiente de extinção (constante).
Grandes valores de k indicam águas transparentes.
Níveis altíssimos de luz também podem inibir a fotossíntese de
plantas verdes, e sua inibição pode ser encontrada na
superfície de águas tropicais e sub-tropicais através do ano.
Quando a superfície de radiação é excessiva, a produção
primária máxima ocorrerá vários metros abaixo da superfície da
água.
kl
dt
dl

Curva teórica de atenuação da radiação solar, com a profundidade em 
uma coluna d’água. Água pura (vermelho) e água oceânica (azul).
Comunidades marinhas
Em relação ao volume de água existente nos
oceanos, a Luz é um fator limitante para a
produtividade, pois atinge aproximadamente os
primeiros 100 metros. Como os oceanos têm
profundidade média de 3000 metros. Na maior parte
dos oceanos predomina a cadeia de detritos.
Mas, observando a distribuição da produtividade ao
longo da superfície da terra percebemos que a
radiação não é geralmente o fator determinante na
produção primária
Distribuição vertical da temperatura, nutrientes e produção
na camada superior do giro central do pacifico norte
durante o verão. Linha tracejada indica 1% da intensidade
luminosa.
Fonte: Krebs 2009
No giro norte do oceano pacifico, praticamente
toda a produção primária ocorre na zona eufótica
(limite inferior onde há menos de 1% de luz, 90 m).
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Comunidades marinhas
A luz e a temperatura afetam a produção primária
dos oceanos, mas esta influência não é
determinante a ponto de criar um gradiente de
produtividade dos pólos para o equador.
As regiões tropicais e subtropicais dos oceanos,
são pouquíssimo produtivas.
Por outro lado, o Atlântico norte, o golfo do Alaska, e
o oceano ao sul da Nova Zelândia são relativamente
produtivos.
As regiões mais produtivas dos oceanos, são as
áreas costeiras no lado oeste da áfrica e no lado
oeste das Américas do Norte e do sul.
Comunidades marinhas
Influência do continente na produtividade
Fonte: Begon et al 2009
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades marinhas
Geralmente, o nitrogênio e o fósforo limitam a
produção primária nos oceanos.
Nas áreas fóticas, geralmente há baixíssimas
concentrações de nitrogênio e fósforo, com as zonas
profundas tendo concentrações maiores.
O nitrogênio parece ser o fator limitante para o
fitoplancton em muitas partes dos oceanos.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades marinhas
Poluição orgânica geralmente adiciona fósforo e
nitrogênio nas águas costeiras, mas ao contrário do
fósforo, o nitrogênio é capturado imediatamente
pelas algas, e apenas traços de nitrogênio são
encontrados nas águas costeiras.
O nitrogênio foi confirmado como limitante da
produção em experimentos. A adição de nitrogênio
causou um forte crescimento algal em águas de uma
baía, mas a adição de fósforo não induziu o
crescimento algal.
Efeitos da limitação de nutrientes na produção de fitoplancton em Nova York. B)
abundancia de fitoplancton e fósforo liberado por fazenda de patos. C) Experimentos
com enriquecimento de nutrientes, com a alga Nanochloris atomus.
Fósforo é superabundante E nitrogênio parece limitar crescimento alga
Fonte: Krebs 2009
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FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades marinhas
Se o nitrogênio é o fator normalmente limitante da
produção primária, a eliminação dos fosfatos
despejados junto com os esgotos dos oceanos não
vai ajudar a resolver o problema da poluição
costeira.
O fato do nitrogênio ser limitante é intrigante. A
superfície de águas equatoriais do Pacífico possuem
altas concentrações de nitrato e fosfato mas baixa
biomassa algal.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades marinhas
O mar dossargaços é uma área de baixíssima
produtividade na parte subtropical do oceano
Atlântico. Possui a água mais transparente do
mundo, e as águas superficiais possuem
baixíssimas concentrações de nutrientes.
Nitrogênio e fósforo, entretanto, não parecem limitar
a produção primária;
por outro lado, o ferro parece ser crítico, como
evidenciado por uma série de experimentos com
enriquecimento de nutrientes realizados na
superfície do mar do sargaços,
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades marinhas
Experimentos com enriquecimento de nutrientes
realizados na superfície do mar do sargaços. Os
resultados seguem abaixo:
Nutrientes adicionados Acumulação relativa de 
14
C 
Nenhum (controle) 1,00 
N+ P 1,10 
N + P + metais (menos Fe) 1,08 
N + P + metais 12,90 
N + P + Fé 12,0 
 
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades marinhas
Seria o ferro responsável pela baixa produtividade no
Pacifico equatorial?
Dois experimentos em larga escala com
enriquecimento em ferro foram realizados no pacifico
equatorial em 1993 e 1995.
Baixas concentrações de ferro dissolvido foram
espalhadas em uma área de 72 km2 do oceano
durante sete dias, e as mudanças resultantes no fito e
zooplâncton foram medidas.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades marinhas
Um bloom massivo de fitoplancton se desenvolveu na
área enriquecida com ferro.
Clorofila-a aumentou 27 vezes em relação ao valor
inicial.
Ao mesmo tempo, a assimilação de nitrato aumentou
14 vezes, sendo que
as concentrações de nitrato na água diminuíram 35%
naquela semana (Coale et al., 2004).
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades marinhas
Ferro chega aos oceanos principalmente como poeira
trazida pelo vento, esta poeira é particularmente escassa
no Oceano pacifico.
Ferro é um componente essencial para a fotossíntese de
cianobacterias que fixam nitrogênio nos oceanos.
O efeito do ferro na produção primária ocorre
principalmente através de seu papel na fixação de
nitrogênio nos oceanos.
Ferrocianobactériafixação nitrogênio fitoplâncton
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FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades marinhas
Na maioria dos oceanos abertos, luz é sempre disponível
para a fotossíntese, mas o nitrogênio não.
Para quantificar os efeitos relativos dos diferentes
nutrientes nos oceanos, Downing et al. (1999) analisaram
303 experimentos com adição controlada de nutrientes,
realizados nos últimos 30 anos. Eles encontraram que a
adição de nitrogênio estimulou o crescimento
fitoplanctonico fortemente, seguido de perto pela adição
de ferro.
Efeito de adição de nutrientes na taxa de crescimento do fitoplâncton em 303 
experimentos (Downing et al., 1999)
Fonte: Krebs 2009
Os oceanos são muito improdutivos, quando comparados
com a terra, a razão parece ser a baixíssima concentração
de nutrientes disponível.
Solos férteis
5% de matéria orgânica disponível e
mais de 0,5% de nitrogênio.
suporta 50 kg/m2 de massa seca de plantas.
Oceanos
as águas mais ricas contém 0,00005% de nitrogênio
suporta 5 gramas de massa seca de fitoplancton.
Áreas de ressurgência  oceano antártico. Peru e
Califórnia, e em outras partes do mundo.
Produção terrestre X oceânica FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades de água doce
A radiação solar influencia a produção primária
diária em lagos, e dentro de um dado lago,
podemos prever a produção primária a partir da
radiação solar.
Variação da fotossíntese com a profundidade em três
lagos da Califórnia durante o verão. Taxa fotossintetica
em gramas de Carbono/m2 dia.
FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades de água doce
Produção Primaria e Poluição eutrofização
Nutrientes adicionados (esgoto ou escoamento das
águas)
aumentou a concentração algal e
mudou a comunidade de muitos lagos (diatomáceas
e algas verdes cianofíceas).
Antes de controlar a eutrofização em lagos, devemos
saber quais nutrientes devem ser controlados.
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FATORES QUE LIMITAM A PRODUÇÃO 
PRIMÁRIA
Comunidades de água doce
Três nutrientes principais devem ser
considerados: nitrogênio, fósforo, e carbono.
Fósforo, parece ser o nutriente limitante para a
produção primária na maioria dos lagos.
Em um experimento, 227 lagos foram fertilizados durante 5 anos com
fosfato e nitrato, e
os níveis de fitoplancton aumentaram 50 a 100 vezes, em relação aos
lagos controle.
Para separar os efeitos do nitrato e fosfato, colocou-se uma separação
nos lagos com um lado sendo fertilizado com nitrogênio e o outro lado
com fósforo.
Dentro de 2 meses um bloom de algas visível se desenvolveu no lado
com fósforo
A biomassa do
fitoplâncton está
fortemente
correlacionada com o
total de fósforo.
O que pode ser
explicado pela
presença de algas
cianofíceas.
Produção em lagos: quadrados indicam lagos deficientes em nitrogênio, e
diamantes, deficientes em carbono
Nutrientes podem ocorrem em vários estados
químicos nos sistemas aquáticos.
nutrientes podem estar presentes mas não disponíveis
para os organismos porque eles estão ligados a
complexos orgânicos, na água ou sedimento.
Ex.: lagos ácidos, que possuem altas concentrações
de fósforo, em formas não disponíveis ao fitoplancton.
Waters (1957) aumentou o pH de lagos adicionando
carbonato de cálcio, fazendo com que o fósforo fosse
liberado dos sedimentos, aumentando a concentração
de fitoplancton.
Eutrofizaçào em lagos  as algas azuis tendem
a substituir as algas verdes. Algumas das razões
são:
não são fortemente pastoreadas pelo
zôoplancton e pelos peixes.
Algumas cianoficeas também produzem
produtos secundários que são tóxicos ao
zooplancton.
Algas azuis também são pobremente digeridas
por vários herbívoros.
As algas azuis também podem fixar o nitrogênio
atmosférico, levando vantagem quando o
nitrogênio é relativamente escasso.
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Assim, os principais fatores que controlam a
produção primária em comunidades de água
doce são luz (e temperatura), fósforo e sílica
(para diatomáceas), e fatores ocasionais incluem
nitrogênio e ferro.
PADRÕES GLOBAIS EM PRODUTIVIDADE 
TERRESTRE
A produção primaria liquida, mostrada no gráfico
abaixo pode ser explicada por quais fatores?
Fonte: Ito e Okinawa, 2004
PADRÕES GLOBAIS EM PRODUTIVIDADE 
TERRESTRE
Boisvenue e Running (2006) analisaram que os principais
fatores abióticos que controlam a produção primária
(temperatura, radiação e água) interagem para impor
complexas e diferentes limitações na atividade
vegetacional em diferentes partes do mundo.
Fonte: Boisvenue e Running (2006)
PADRÕES GLOBAIS EM PRODUTIVIDADE 
TERRESTRE
Temperatura controla a taxa de metabolismo das plantas,
que determina a quantidade de fotossíntese que pode ser
realizada.
A maior parte da atividade metabólica ocorre entre 0-50oC.
As temperaturas ideais para a produção primária estão
entre 15 e 25oC e
os níveis letais entre 44 e 52oC.
A água é imprescindível à fotossíntese.
Em regiões secas há um aumento linear da PPL com a
disponibilidade de água.
A temperatura média global aumentou 0,6±0,2oC nos
últimos cem anos, com aumento de quatro graus no
inverno. Mas com grande variabilidade regional
Fonte: Boisvenue e Running (2006)
PADRÕES GLOBAIS EM PRODUTIVIDADE 
TERRESTRE
Florestas ocupam 52% das terras emersas e tendem a
ocupar ambientes com radiação e temperatura limitadas.
Menos de 7% das florestas são sistemas fortemente
limitados pela água.
Os efeitos combinados e interatuantes das mudanças de
temperatura, radiação e precipitação com o aumento de
CO2 têm causado umefeito positivo na produção primária,
enquanto que o O3 vem causando efeito negativo.
Fonte: Boisvenue e Running (2006)
Produtividade e diversidade de plantas.
Se quanto mais produtiva, mais diversa fosse uma
comunidade, teríamos uma razão importante para
conservar a biodiversidade.
A idéia implícita a esta hipótese é que diferentes
plantas possuem diferentes necessidades de recursos,
assim os nichos seriam mais complementares. Assim,
recursos seriam mais bem utilizados quanto maior
fosse a riqueza de espécies.
Mas, um maior número de espécies significa mais
competição entre plantas, e é possível que a excessiva
competição possa reduzir a produtividade, em vez de
aumentá-la.
A resultante líquida destas duas forças antagônicas
sugere uma possível relação parabólica entre
produtividade e diversidade de espécies.
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Produtividade e diversidade de plantas. Produtividade e diversidade de plantas.
Em comunidades de plantas de solos pobres em
nutrientes ou em ambientes severos fisicamente,
podemos esperar uma relação positiva entre
produtividade e diversidade.
Tilman e colaboradores (1996) acompanharam a
produção de 289 lotes com 1, 2, 4, 8, 16 e 32 espécies
em solos pobres em nitrogênio; eles observaram uma
relação positiva entre produtividade e riqueza de
espécies
Produtividade e diversidade de plantas.
(FIGURA).
Nestes experimentos, a produtividade alcançou um
patamar após a presença de 10 espécies. Sendo a
produtividade resultado da produção das espécies
dominantes.
Produtividade e diversidade de plantas.
Sob uma ótica global, a produção primária é fortemente
dependente das condições físicas do ambiente na
forma de luz, temperatura, pluviosidade e
disponibilidade de nutrientes.
Plantas têm se adaptado a estas limitações ambientais
para produzir através da fotossíntese o material
necessário para a sua sobrevivência