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19/03/2019 Ontogênese do Sistema Nervoso - Documentos Google https://docs.google.com/document/d/1qzaBCQMBf5_LyMPeY1ftiiQN2nnoXyPo2yf_P88QiIM/edit 1/5 Psicofisiologia - Bianca Higino Pedrosa Ontogênese do Sistema Nervoso Ontogênese significa desenvolvimento, ormação. Assim, a ontogênese do sistema nervoso é como esse sistema se desenvolve ao longo do tempo. Porque, assim como toda estrutura biológica, o sistema nervoso se transforma, se modifica. Seu surgimento acontece muito cego no embrião, a partir de uma única célula. Em seguida, ele sofre uma intensa proliferação celular e se desenvolve rapidamente durante o desenvolvimento embrionário. No nascimento, o sistema nervoso já está praticamente formado, mas seu desenvolvimento não está concluído. Continua ao percorrer do tempo, embora em um ritmo bem mais lento. O término do desenvolvimento completo do sistema nervoso só ocorre por volta dos 22-23 anos de idade. Existe uma área do cérebro chamada córtex pré-frontal , responsável pela razão, tomada de decisões e julgamento , que só fortalecerá suas conexões com sistema límbico , sistema das emoções por volta dos 20-25 anos. O que pode até explicar o comportamento mais impulsivo do adolescente, pois o sistema emocional não está conectado fortemente ao sistema da razão, córtex pré-frontal. Quando ocorre o fortalecimento dessas conexões o indivíduo pensa antes de agir, mas isso não pode ser generalizado. Então, a partir dos 30 anos o sistema nervoso começa o seu processo de envelhecimento e essa perda se acelera a partir dos 35-40 anos. Isso depende do contexto, da capacidade cognitiva, do uso do cérebro, variação individual e componente genético que são fatores que influenciam no desenvolvimento cerebral . Desenvolvimento do Sistema Nervoso No momento da fertilização, quando o espermatozóide fertiliza o óvulo é formado o zigoto. Um dia após a fecundação, na tuba uterina, o zigoto sofre uma série de divisões celulares, que originará uma esfera composta por diversas células chamada de mórula. Ao alcançar a cavidade uterina, vai surgindo no interior da mórula uma cavidade oca chamada de blastocele, assim nesse estágio do desenvolvimento a mórula passa a ser chamada de blástula. Em seguida, as células da blástula continuam a se proliferar intensamente fazendo com que parte dessa parede espessa fique aderida a cavidade da blástula, dando origem a gástrula. Logo, todo o processo de gastrulação - que é uma evaginação da parede da blástula - ocorre com o objetivo de que ocorra a implantação e a formação dos folhetos embrionários , que são as camadas primitivas do embrião: ectoderma, mesoderma e endoderma. Folhetos Embrionários 1. Ectoderma (externamente): dará origem a pele e ao sistema nervoso; 2. Mesoderma (intermediário): dará origem aos sistemas esquelético, muscular e reprodutor; 3. Endoderma (internamente): dará origem às estruturas do sistema respiratório e do sistema digestório. *Importante saber como ocorre a diferenciação do ectoderme para originar o sistema nervoso, já que o mesmo também dá origem a pele. Embriologia do Sistema Nervoso No início da terceira semana de vida embrionária, as células do ectoderma começam a proliferar intensamente. Decorrente dessa proliferação ocorre alongamento das células. Essa disposição em que as células se encontram faz com que surja uma placa, chamada de placa neural, que é a partir dela que o sistema nervoso irá se 19/03/2019 Ontogênese do Sistema Nervoso - Documentos Google https://docs.google.com/document/d/1qzaBCQMBf5_LyMPeY1ftiiQN2nnoXyPo2yf_P88QiIM/edit 2/5 Psicofisiologia - Bianca Higino Pedrosa desenvolver. Após a formação da placa neural as células continuam a se multiplicar, sendo que ao invés de se proliferarem na horizontal vão se proliferando na vertical, adquirindo o formato cilíndrico, o que induz ao dobramento dessa placa neural formando um sulco, chamado de sulco neural . Em seguida, o sulco neural se fecha completamente, através da união das pregas neurais formando um tubo cilíndrico, chamado de tubo neural . As células que estão exatamente no ponto de união que dará origem ao tubo neural, na periferia, no momento do fechamento do sulco neural se desprendem e ficam lado a lado do tubo neural, logo essas células são chamadas de células da crista neural . ★ Tubo Neural = Sistema Nervoso Central; ★ Células da Crista Neural = Sistema Nervoso Periférico. O embrião, com três semanas possui o tubo neural formado. A partir da quarta semana, devido a proliferação celular, surge no tubo neural três dilatações, chamadas de vesículas encefálicas primitivas , que são prosencéfalo (anterior), mesencéfalo (intermediária) e rombencéfalo (posterior). Na quinta semana de vida embrionária ocorre a subdivisão das vesículas encefálicas primitivas, formando o telencéfalo (origina córtex cerebral, núcleos da base) e o diencéfalo (origina hipotálamo, tálamo, hipotálamo). A partir do prosencéfalo, o mesencéfalo não se modifica, logo não se subdividi, e o rombencéfalo subdivide-se formando o metencéfalo (origina o cerebelo e a ponte) e o mielencéfalo (origina o bulbo). O córtex cerebral até o sexto mês de vida embrionária apresenta uma superfície lisa, e somente a partir do sétimo mês que surgem os giros cerebrais . Isso ocorre porque até o sexto mês o córtex cresce numa taxa de velocidade cinco vezes maior que o crescimento do crânio, da caixa craniana, logo como ele cresce mais rapidamente e não possui espaço suficiente para acomodá-lo, o córtex vai realizar dobramentos, aumentando a área de processamento neural, sendo assim uma vantagem adaptativa. Etapas do Desenvolvimento do Sistema Nervoso ★ Indução Neural: A indução neural corresponde a transformação do ectoderma do embrião em neuroectoderma . Todo o ectoderma do embrião se transformaria em neuroectoderma, se não fosse a ação de um grupo de proteínas, produzidas pelo próprio ectoderma, chamada de BMP’s (proteína morfogenética ósseas). As BMP’s têm a função de impedir que o ectoderma se transforme em neuroectoderma . Assim, a transformação do ectoderma em tecido nervoso se dá por meio do mesoderma (folheto embrionário intermédio). O mesoderma que está em contato com a região central do ectoderma libera fatores indutores, proteínas que são produzidas pelo mesoderma (noguina, cordina e folistatina) que bloqueiam a ação das BMP’s, através de ligações que fazem com que elas não se liguem aos seus receptores. Como a ação das BMP’s foi bloqueada, o ectoderma vai se transformando em neuroectoderma, mas nas regiões que não sofrem a ação do mesoderma adjacente, não ocorre essa diferenciação e o ectoderma se mantém para formar a pele e seus anexos. ★ Proliferação Neural: É como ocorre a multiplicação dos neurônios . Analisando um corte transversal da vesícula telencefálica (telencéfalo), tem uma região mais externa, que reveste externamente a superfícieda vesícula, chamada de zona marginal e no interior da vesícula a região mais interna, que reveste o ventrículo, chamada de zona ventricular . E dentro de cada camada encontram-se as células, não são neurônios propriamente dito porque não ocorreu a diferenciação ainda. Antes da 19/03/2019 Ontogênese do Sistema Nervoso - Documentos Google https://docs.google.com/document/d/1qzaBCQMBf5_LyMPeY1ftiiQN2nnoXyPo2yf_P88QiIM/edit 3/5 Psicofisiologia - Bianca Higino Pedrosa divisão do neurônio jovem para gerar outros neurônio, ocorre um deslocamento do seu núcleo para a superfície, ao alcançar a superfície o DNA da célula será duplicado. Então, a duplicação do DNA nos neurônios jovens ocorrem na superfície, possivelmente porque existem proteínas nessa região que são importantes para duplicação do DNA, para expressão gênica. Quando o DNA é duplicado na zona marginal, o seu núcleo retorna para a zona ventricular, onde vai ocorrer o processo da divisão celular. Existem dois planos de clivagem , para realização da divisão celular , a clivagem vertical e a clivagem horizontal . O plano de clivagem vertical é predominante no início do desenvolvimento do sistema nervoso, entre a quinta semana de vida e o quinto mês. E o plano de clivagem horizontal predomina a partir do sexto mês de gestação. 1. Clivagem Vertical : ocorre a divisão de uma célula mãe gerando duas células filhas , que permanecem na zona ventricular e se dividem novamente, mas para a divisão acontecer novamente o seu corpo celular (núcleo) tem que se deslocar para a zona marginal. É um processo que acontece progressivamente até que seja formado um grande número de neurônios. 2. Clivagem Horizontal: tenta limitar o número de neurônios . Acontece a divisão celular horizontalmente gerando duas células filhas, a célula filha mais distante da zona ventricular (superfície ventricular) interrompe sua divisão e migra para o local onde irá estabelecer sua função, e a célula que permanece na zona ventricular continua sua divisão normalmente, se deslocando para a zona marginal, duplicando seu DNA, retornando a zona ventricular, realizando a divisão celular até chegar ao número limitado de neurônios. ★ Migração Neural: No telencéfalo, após a divisão celular, o neurônio que se dividiu na zona ventricular tem que migrar para o local onde vai estabelecer sua função, a migração é um deslocamento da zona ventricular até o local de destino, esse deslocamento ocorre através de uma célula, chamada célula da glia radial , que é uma célula da glia primitiva, que vai dar origem às demais células após auxiliar na migração dos neurônios . Formação das camadas do Córtex Cerebral Inicialmente o telencéfalo possuía duas zonas, a marginal e a ventricular , para que ocorra a formação do córtex os neurônios que são formados na zona ventricular precisam migrar até uma camada chamada de placa cortical, pois detém o ambiente propício para diferenciação . Quando o neurônio se diferenciar na placa cortical ele vai formar uma camada de células, chamada de subplaca , que é a primeira camada a se formar dentro da placa cortical. Os próximos neurônios a migrarem, cruzam a subplaca até alcançar a placa cortical para se diferenciar e formar outra camada, chamada de camada VI. Os neurônios seguintes irão cruzam a subplaca e a camada VI, se diferenciar na placa cortical e formar a camada V. Assim, as camadas do córtex cerebral vão sendo formada de dentro para fora , até formar as seis camadas do córtex sendo a primeira a camada VI e última camada a camada I. Após a formação das seis camadas corticais os neurônios da subplaca se degeneram , porque a subplaca exerce a função de suporte, serve de apoio para que seja formada as camadas do córtex. ★ Diferenciação Neural: O neurônio jovem (neuroblasto) é uma célula bipolar, adaptada para migração, para se deslizar sob a célula da glia radial. Na medida em que ele se diferencia, ocorre um crescimento do axônio, os dendritos vão surgir no corpo celular, se ramificam cada vez mais. 19/03/2019 Ontogênese do Sistema Nervoso - Documentos Google https://docs.google.com/document/d/1qzaBCQMBf5_LyMPeY1ftiiQN2nnoXyPo2yf_P88QiIM/edit 4/5 Psicofisiologia - Bianca Higino Pedrosa A forma final que o neurônio adquirir vai depender do local que ele irá estabelecer função. A medida em que o neurônio está se diferenciando no corpo celular, inicia-se a produção de enzimas que serão importantes para síntese de neurotransmissores . Além das mudanças morfológicas durante o processo de diferenciação neural também existem mudanças bioquímicas . Crescimento Axônico/ Sinaptogênese Na extremidade do axônio existe uma região que é chamada de cone de crescimento , que possui uma estrutura que é bastante especializada, cheia de ramificações em forma de dedos chamadas de filopódios e as membranas que estão localizadas entre as ramificações são chamadas de lamelipódios . Essas estruturas são importantes para que ocorra o crescimento do axônio em direção a célula alvo, assim o cone de crescimento ajuda no crescimento axônico e ajuda o axônio a estabelecer sinapse com a célula alvo auxiliando no trajeto correto. Os filopódios são importantes na detecção de pistas químicas do meio e o lamelipódio é importante no deslocamento do axônio. No cone de crescimento pôde-se encontrar filamentos de actina , que é uma proteína contrátil, importante para realização de contração no deslocamento . Existem proteínas, chamadas proteínas de adesão que são importantes para o crescimento do axônio . Os filopódios, presentes no cone de crescimento, vão detectar essa proteínas e o axônio se adere às essas proteínas e ao se aderir o axônio cresce. Mas o axônio também pode detectar proteínas repulsoras , que não são importantes para seu crescimento, e o cone exerce o papel de repeli-las. O crescimento axônico também pode acontecer quando o cone de crescimento identificar outros axônios e ocorrer o crescimento mútuo , esse processo é chamado de fasciculação, é o processo de formação dos feixes nervosos . O cone de crescimento também pode identificar substâncias quimio-atratoras, que sinalizam a proximidade dos axônios com as células alvos, mas o cone pode detectar também uma substâncias quimio-repulsoras, que promove a repulsão e se afastar da região e para encontrar a célula alvo. No momento que o axônio encontra a célula alvo, sua extremidade (terminal), em que se localizava o cone de crescimento, vai se ramificar e ter a formação de botões, chamados botões sinápticos, além disso vai ocorrer o deslocamento das vesículas , que contêm os neurotransmissores , para o terminal axônico onde serão armazenadas nos botões sinápticos. Esse processo é chamado de sinaptogênese, formação de sinapses. Morte Celular A mielinização também é um evento que ocorre após o nascimento, que é o revestimentodo axônio pela mielina. Acontece morte celular durante o desenvolvimento embrionário. Isso foi descoberto por um pesquisador chamado Hamburger, que resolveu contar o número de células da medula de aves e comparou, observando uma redução no número de células e concluindo que existe morte celular durante o desenvolvimento embrionário. E junto a esse experimento, uma pesquisadora descobriu que a causa da morte de neurônios durante o desenvolvimento é a falta de absorção dos fatores tróficos ou fatores neurotróficos , que é uma proteína produzida tanto pela célula alvo quanto pelos neurônios vizinhos, e então o neurônio que absorve esses fatores tróficos sobrevive, e aquele que não absorve fator trófico suficiente se degenera, morre por apoptose. Durante o desenvolvimento são produzidos muitos neurônios. Esses neurônios vão competir entre si para formar sinapse e aquele que consegue estabelecer sinapse com 19/03/2019 Ontogênese do Sistema Nervoso - Documentos Google https://docs.google.com/document/d/1qzaBCQMBf5_LyMPeY1ftiiQN2nnoXyPo2yf_P88QiIM/edit 5/5 Psicofisiologia - Bianca Higino Pedrosa célula alvo vai adquirir uma quantidade maior de fator trófico, porque a célula alvo é responsável pela liberação do fator trófico, que será absorvido pelo axônio e levado para o núcleo da célula para bloquear a apoptose. O objetivo de ocorre morte celular de neurônios é a limitação do número de células e eliminar neurônios excedentes . O número de neurônios do nascimento à fase adulta se mantém, o que ocorre ao longo desse período é o estabelecimento de novas sinapses. Envelhecimento do Sistema Nervoso O cérebro de um jovem e de idoso apresenta diferenças morfológicas como: diminuição do tamanho, os sulcos se encontram mais profundos, diminuição do peso. Tudo devido a perda de neurônios (perda de massa cerebral). Com relação às tomografias, também tem-se um alargamento dos ventrículos, e histologicamente (Alzheimer) tem-se a presença de placas senis (placas escuras no tecido nervoso), que ocorre devido ao acúmulo de uma proteína, chamada de beta amilóide , que em caso de normalidade não deve ser depositada no tecido, pois faz parte da bioquímica neuronal. Não se sabe o fator do acúmulo dessa proteína no tecido nervoso e como ela ao se acumular entres a sinapses, as torna mais lentas ou às impede que aconteça. Além das placas senis, é encontrado os novelos de neurofibrilas, que são neurônios mortos no tecido nervoso. A morte desse neurônios também ocorre pelo acúmulo de uma proteína, chamada de tau , que faz parte dos microtúbulos dos neurônios . A proteína tau é importante para estabilizar os microtúbulos, se essa proteína está com suas funções alteradas ocorre o rompimento dos microtúbulos, e consequentemente a morte do neurônio. ★ Para manter o cérebro jovem : ● Exercício; ● Descanso; ● Dieta Saudável; ● Atividade Intelectual.
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