METABOLISMO_AERÓBICO_E_ANAERÓBICO_BIOLOGIA

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METABOLISMO AERÓBICO E ANAERÓBICO
Amanda Menezes
http://www.youtube.com/watch?v=OEApWsQivi4 – glicolise 1
http://www.youtube.com/watch?v=E5qv3DrEpEQ – glicolise 2
http://www.youtube.com/watch?v=SnTI8128OW0 – glicolise
http://www.youtube.com/watch?v=imtR7DvqXBQ - glicolise, ciclo de krebs e fosforilação
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Alimentos
Suprir as necessidades de energia
Fornecer matéria-prima para obtenção dos compostos que o corpo precisa
Carboidratos, gorduras e proteínas – quebra – absorvidas na parede do intestino
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INTRODUÇÃO
Carboidratos
Di e polissacrídeos – fragmentados por enzimas e ácidos estomacais – monossacarídeos
Energia extraída dos monossacarídeos – Glicólise
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INTRODUÇÃO
GLICÓLISE
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Uma molécula de glicose é degradada em uma série de reações catalisadas por enzimas, gerando duas moléculas do composto de três átomos de carbonos - piruvato.
Durante a glicólise, parte da energia livre é conservada sob a forma de NADH e ATP;
É uma via central quase universal do catabolismo da glicose, a via com maior fluxo de carbono na maioria das células.
GLICÓLISE
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Uma visão geral: a glicólise tem duas fases
A quebra da glicose, formada por seis átomos de carbono, em duas moléculas de piruvato, cada uma com três carbonos, ocorre em 10 etapas, sendo que as 5 primeiras consistem na fase preparatória.
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Hexocinase
Fosfo-hexose-isomerase
Fosfofrutocinase-1
Aldalose
Triose-fosfato-isomerase
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6) Gliceraldeído-3-fosfato-desidrogenase
 
7) Fosfoglicerato - cinase
8) Fosfoglicerato – mutase
9) Enolase
10) Piruvato - cinase
GLICÓLISE
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Uma visão geral: a glicólise tem duas fases
Fase preparatória - ATP é investido e gliceraldeído-3-fosfato é o produto;
Fase compensatória - dois piruvatos, 4 ATPs e NADH são formados.
GLICÓLISE
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Uma visão geral: a glicólise tem duas fases
O piruvato formado poderá seguir três vias catabólicas alternativas:
Ciclo de Krebs sob a forma de Acetil-CoA;
Fermentação do ácido lático;
Fermentação alcoólica.
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DESTINOS DO PIRUVATO EM CONDIÇÕES ANAERÓBIAS: FERMENTAÇÃO
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O piruvato é um ponto de junção no catabolismo;
Em condições aeróbias, o piruvato é oxidado a acetato;
Em condições de hipóxia, o NADH é regenerado a NAD+ por outros processos.
Piruvato é o receptor final de elétrons na fermentação láctica
NAD+ é regenerado a partir de NADH;
Redução do piruvato a lactato - Lactato desidrogenase;
Não há variação líquida de NADH e NAD+
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O lactato pode ser reciclado – levado pelo sangue até o fígado onde é convertido e glicose durante um período de recuperação da atividade física
DESTINOS DO PIRUVATO EM CONDIÇÕES ANAERÓBIAS: FERMENTAÇÃO
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Fermentação alcoólica
Produção de etanol a partir da glicose;
Ação da enzima piruvato descarboxilase;
Álcool desidrogenase no segundo passo;
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Sabe-se que a glicose pode ser oxidada por duas maneiras a oxidação anaeróbica e a aeróbica, sendo o rendimento da oxidação anaeróbica muito baixo, a oxidação completa até CO2 e H2O sob condições aeróbicas é a maneira preferida pelas células devido ao seu alto rendimento energético.
RESPIRAÇÃO CELULAR
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O processo de “respiração celular” ocorre em três estágios:
 Estágio 1: Produção do acetil do acetil-coenzima A (Queima de Açucares, Ácidos graxos e Aminoácidos).
Estágio 2: Introdução do acetil no ciclo com oxidação a CO2 e produção do NADH e FADH2.
 Estágio 3: Liberação dos elétrons na cadeia transportadora de elétrons com síntese de ATP.
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CICLO DE KREBS
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Ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico
Início do processamento aeróbico da glicose 
Via final comum para a oxidação de moléculas dos alimentos – aminoácidos, ácidos graxos e carboidratos. 
A maioria dessas moléculas entra no ciclo na forma de acetil-CoA.
CICLO DE KREBS
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O Piruvato é Oxidado a Acetil-CoA e CO2
Oxidação de carboidratos - glicose é transformada em piruvato 
Piruvato - transportado para o interior da mitocôndria - carreador de piruvato. 
Na matriz mitocondrial o piruvato é descarboxilado pelo complexo piruvato desidrogenase, formando Acetil-CoA.
CICLO DE KREBS
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O Piruvato é Oxidado a Acetil-CoA e CO2
Reação geral - descarboxilação oxidativa (irreversível) no qual o grupo carboxil é removido do piruvato na forma de uma molécula de CO2 e os dois carbonos remanescentes são convertidos ao grupo acetil da acetil-CoA.
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Conversão de piruvato em Acetil-CoA
Cinco coenzimas
TPP – Tiamina Pirofosfato
FAD – Flavina Adenina Dinucleotídeo
CoA - Coenzima A 
NAD - Nicotinamida Adenina Dinucleotídeo
Lipoato
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Visão Geral do Ciclo
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
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Estágio final do metabolismo produtor de energia nos organismos aeróbicos.
Todas as etapas oxidativas na degradação dos carboidratos, gorduras e aminoácidos convergem para esse estágio final da respiração celular, no qual a energia proveniente da oxidação é responsável pela síntese de ATP.
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A fotofosforilação é a maneira pela qual os organismos fotossintéticos capturam a energia do sol e a utilizam para fazer ATP.
A fosforilação oxidativa e a fotofosforilação são responsáveis pela maior parte do ATP sintetizado na maioria dos organismos, na maior parte do tempo.
Em eucariotos, a fosforilação oxidativa ocorre nas mitocôndrias e a fotofosforilação nos cloroplastos.
FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA
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Membrana Externa
Totalmente permeável à
pequenas moléculas e íons
Membrana Interna
Matriz
Contém:
• Complexo piruvato
desidrogenase
• enzimas do ciclo do ácido cítrico
Impermeável a pequenas moléculas e íons, incluindo H+
Contém:
Enzimas da fosforilação oxidativa
Canais transportadores de moléculas
Cristas
TEORIA QUIMIOSMÓTICA
Oxidação dos transportadores de elétrons é acoplada com o bombeamento de prótons (1) para fora da matriz mitocondrial gerando um gradiente eletroquímico (2).
Os prótons fluem de volta a matriz mitocondrial atravéx do complexo ATPsintase que fosforila o ADP utilizando um fosfato inorgânico (3)
Resumo da fosforilação oxidativa
(1) 
(2) 
(3) 
Conceito importante:
A energia “redox” contida nos carreadores de elétrons reduzidos (NADH, FADH2) pode ser convertida em gradiente eletroquímico
O gradiente eletroquímico pode ser convertido em energia química na forma de ATP
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O MODELO QUIMIOSMÓTICO
Matriz
Espaço
Intermembrana
Citoplasma
NADH + H+ NAD+
Succinato
Fumarato
½ O2 + 2H+
H2O
ADP + Pi
ATP
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FOTOSSÍNTESE
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FOTOSSÍNTESE
Reações luminosas (reações fotoquímicas geradoras de ATP e poder redutor na forma de NADPH)
Reações escuras de fixação de CO2 (Ciclo de Calvin, biossíntese de carboidratos)
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Organismos fotossintéticos utilizam a energia
de luz solar para fabricar
glicose e outros orgânicos
produtos... 
...que células heterotróficas
usam como fonte de energia e de carbono.
Células 
fotossintéticas
Células 
heterotróficas
CO2
H20
O2
Carboidrato
fase fotoquímica
(fase luminosa ou fase clara )
Reações de assimilação do carbono
(biossíntese de carboidrato)
NADP+
ADP + Pi
NADPH
ATP
Sol
a fonte última de energia de todos
 os processos biológicos
H2O
O2
CO2
Carboidrato
As reações da fase luminosa produzem NADPH e ATP utilizando a energia solar...
...que são utilizados nas reações de assimilação de carbono, para reduzir o CO2
para formar carboidratos
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Cloroplasto
Organela fotossintética
3 membranas
Externa
Interna
Tilacóide
3 compartimentos
Intermembrana
Stroma
Tilacóide
Clorofila
Sistemas de captação de energia
Folha 
Epiderme superior 
Epiderme inferior
2mm
Espaço Intermembrana
Membrana externa
Membrana interna
Membrana tilacóide
Espaço tilacóide
Granum
stroma
Cloroplasto
Granum
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Espectro das radiações eletromagnéticas
* - einstein = 6 x 1023 fótons 
Raios X
U.V.
Raios Gama
Infra
Vermelho
Microondas
Ondas de Rádio
Tipo de radiação
Comprimento
de onda
<1nm
100nm
<1mm
<1metro
Milhares de metros
Comprimento de onda (nm)
Energia (KJ/einstein*)
Violeta
Azul
Cian
Verde
Amarelo
Laranja
Vermelho
Luz Visível
O espectro das radiações eletromagnéticas é composto por:
Raios gama
Raios X
Radiação ultravioleta (U.V.)
Luz visível
Microondas 
Ondas de rádio
As diferentes cores correspondem a radiações com diferentes comprimentos de onda e a fótons contendo diferentes quantidades de energia
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Clorofila-a
Bacterio
clorofila
clorofila-b
Ligação saturada na bacterioclorofila
Cadeia de fitol
ligação insaturada
na ficocianobilina
ficoeritrobilina
ficocianobilina
b-caroteno
luteína (xantofila)
Fotopigmentos
Clorofilas a e b e bacterioclorofila são os coletores primários da
energia luminosa.
Ficoeritrobilina e ficocianobilina (ficobilinas) são os pigmentos antena em cianobactérias e algas vermelhas.
Caroteno (um carotenóide) e luteína (uma xantofila) são pigmentos acessórios
nas plantas.
As áreas sombreadas em rosa são os sistemas conjugados (Alternando ligações simples e duplas), que são em grande parte responsáveis pela absorção da luz visível.
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Espectros de absorção dos fotopigmentos
clorofila-b
b-caroteno
luteina
Ficoeritrina
Ficocianina
Clorofila a
Espectro da luz do Sol
Absorção
300
400
500
600
700
800
Comprimento de onda (nm)
Clorofila absorvem as regiões vermelha e azul do espectro deixando a luz verde ser refletida ou transmitida
A combinação das clorofilas com os pigmentos assessórios - plantas aproveitarem a maior parte da energia disponível na luz do sol
 Proporções relativas são características de cada espécie de organismo fotossintético que podem ter cores como azul, verde e marrom.
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Ficobilissoma
FC-ficocianina
FE-ficoeritrina
AP-aloficocianina
Luz
480-570 nm
550-650 nm
FE
FC
AP
AP
FE
FC
Centro de reação da clorofila a
Membrana tilacóide
Transferência de éxiton
Presente em Cianobactérias e Algas vermelhas
Ficobilinas
Ficoeritrobilina
Ficocianobilina
Associadas a proteínas – ficobiliproteínas
Ficobilissomos - complexos altamente organizados
Estruturas primárias de coleta de energia
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Organização dos fotossistemas na membrana tilacóide
Luz
Carotenóides e outros pigmentos acessórios
Clorofilas antena ligadas à proteína
Estas moléculas absorvem luz e transferem até o centro de reação
Centro de reação: converte a energia 
absorvida em energia química
Pigmentos estão arranjados em fotossistemas
Os fotossistemas reúnem de forma compacta várias centenas de clorofilas, antenas e outros pigmentos acessórios ao redor de um centro de fotorreação
A absorção de um fóton por qualquer clorofila antena provoca a excitação do centro de reação por transferência de éxitons
Moléculas coletoras de luz, ou moléculas antena
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Complexo produtor de O2
Luz
Luz
Gradiente de H+
complexo cit_b6f 
Plastoquinona
Segunda quinona
Clorofila receptora de elétrons
Filoquinona
Plastocianina
Fd:NADP+
oxidoreductase
Fotossistema I
Fotossistema II
Integração dos fotossistemas I e II
 nos cloroplastos
O elétron é transferido da H2O para NADP+
A posição na escala vertical de cada transportador de elétrons reflete seu potencial padrão de redução
Para aumentar a energia dos elétrons derivados da água cada elétron deve ser energizado duas vezes pelos fótons absorvidos pelos fotossistemas I e II
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Circuito dos prótons e dos elétrons nos tilacóides
Luz
Luz
Membrana tilacóide
Lúmen (lado P)
Plastocianina
F1FoATP sintase
Elétrons (Setas azuis) removidos da água passam pelo fotossistema II (PSII), e através de uma cadeia de transportadores
plastoquinina (PQ)  complexo citocromo b6f  plastocianina alcançam o fotossistema I (PS I) que finalmente os entrega ao NADP+
Prótons 
- Entram no lúmen do tilacóide pelo fluxo de elétrons através do complexo citocromo b6f
- Retornam ao estroma através de canais da F1Fo ATP sintase.
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Comparação entre
 mitocôndrias, cloroplastos, bactérias
Mitocôndria
Matrix (lado N)
Espaço intermembranar
 (lado P)
Cloroplasto
Lúme do Tilacóide
 (lado P)
Estroma (lado N)
Espaço Intermembranar
 (lado P)
Bactéria (E. coli)
Citosol (lado N)
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40
RESUMO DAS ETAPAS DA FASE CLARA DA FOTOSSÍNTESE
Absorve luz visível tornando-se excitada
Transfere sua energia de excitação para outras moléculas de clorofila até o centro de reação
No centro de reação um elétron é tranferido da clorofila excitada para uma cadeia de transporte de elétrons
A vacância eletrônica (falta de elétrons) da clorofila oxidada é preenchida por um elétron vindo de um doador (H2O)
Durante a transferência de elétrons, é formado um gradiente de prótons através da membrana, que energiza a síntese de ATP
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FOTOSSÍNTESE: FASE ESCURA OU BIOQUÍMICA (CICLO DE CALVIN)
 No estroma dos cloroplastos 
 Usa produtos da fase de luz e CO2 para montar carboidratos
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A ASSIMILAÇÃO DE CO2 NA FASE ESCURA OCORRE EM 3 ESTÁGIOS
Fixação do CO2 na ribulose-1,5-bifosfato com a formação de 3-fosfoglicerato (enzima ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase ou RUBISCO)
Conversão do 3-fosfoglicerato em gliceraldeído-3-fosfato (carboidrato)
Regeneração da ribulose-1,5-bifosfato usando gliceraldeído 3 fosfato e ATP
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Figure 8.13 The Calvin–Benson Cycle 
AÇÚCARES
3PG=3 fosfoglicerato
G3P=Gliceraldeído 3 fosfato
RUBP=Ribulose 1,5 -bifosfato
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Figures\Chapter08\High-Res\life7e-fig-08-13-0.jpg
OS 3 ESTÁGIOS DA ASSIMILAÇÃO FOTOSSINTÉTICA DE CO2
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A RUBISCO É A ENZIMA RESPONSÁVEL PELA FIXAÇÃO DE CO2 NAS PLANTAS
Ribulose-1,5-bifosfato + CO2	 3-fosfoglicerato (2)
 (5 carbonos)			(3 carbonos)
É a enzima mais abundante da biosfera
50% das proteínas das folhas
Tem atividade carboxilásica e oxigenásica (fotorrespiração)
A FOTORRESPIRAÇÃO É UM PROCESSO DE DESPERDÍCIO NAS CÉLULAS VEGETAIS
Catalizada pela atividade oxigenásica da RUBISCO, a enzima fixa O2 em vez de CO2 reduzindo o crescimento vegetal
Ocorre em dias quentes e seco quando O2/CO2 aumenta 
Processo que consome ATP e NADH
CO2 é liberado em vez de ser fixado em carboidrato (reduz em 25% a quantidade de carbono fixado em carboidrato)
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Plantas C4
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Em muitas plantas que crescem nos trópicos, evoluiu um mecanismo que contornou o problema da dispendiosa fotorrespiração.
A etapa na qual o CO2 é fixado em um produto de três carbonos (plantas C3), o 3-fosfoglicerato, é precedida por várias etapas, uma das quais é a fixação temporária de CO2 em um composto de quatro carbonos (plantas C4 ). 
Plantas C4
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Crescem em regiões de intensa luminosidade e altas temperaturas, têm várias características importantes:
Velocidade fotossintética alta;
Altas taxas de crescimento;
Baixas taxas de fotorrespiração;
Baixas taxas de perda de água;
Estrutura foliar especializada. 
A fotossíntese nas folhas de plantas C4 envolve dois tipos de células: células do mesófilo e células da bainha vascular.
Plantas C4
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O primeiro intermediário no qual o CO2 é fixado é o oxaloacetato, um composto de quatro carbonos.
Ocorre no citosol das células do mesófilo - catalisada pela fosfoenolpiruvato-carboxilase, para a qual o substrato é o HCO3 e não o CO2.
O oxaloacetato é reduzido a malato às custas de NADPH ou convertido a aspartato – no mesófilo
O malato ou aspartato passam para as células da bainha vascular. Neste local o malato é oxidado e descarboxilado para gerar piruvato e CO2.
Plantas C4
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Aspartato como carreador de CO2 - o aspartato que chega nas células da bainha vascular é transaminado para formar oxaloacetato, sendo reduzido a malato.
O CO2 é liberado pela enzima málica ou pela PEP-carboxicinase. Este CO2 é novamente fixado, desta vez pela rubisco (reação igual a de plantas C3).
O piruvato formado pela descarboxilação do malato nas células da bainha
vascular é transferido de volta às células do mesófilo, onde é convertido em PEP (fosfoenol piruvato).
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Plantas CAM
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Plantas suculentas - reduz a perda de vapor de água através dos poros por onde o CO2 e o O2 precisam ingressar no tecido vegetal.
Ao invés de separarem no espaço o aprisionamento inicial de CO2 e sua fixação pela rubisco como fazem as plantas C4, as plantas CAM, separam estes dois eventos ao longo do tempo.
À noite quando o ar está mais fresco e úmido, os estômatos se abrem para permitir a entrada de CO2 que é fixado na forma de oxaloacetato. 
Plantas CAM
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O oxaloacetato é reduzido a malato e armazenado em vacúlos.
Durante o dia, os estômatos se fecham, impedindo a perda de água. O CO2 aprisionado ao longo da noite no malato é liberado como CO2 pela enzima málica.
Este CO2 é assimilado pela ação da rubisco e das enzimas do ciclo de Calvin.
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A FIXAÇÃO DE CO2 NAS PLANTAS C4 e CAM
C4
CAM