Resumo transporte celular

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MEMBRANA: TRANSPORTE 
Por: Marcel Moraes 
INTRODUÇÃO 
 A BICAMADA LIPÍDICA DAS MEMBRANAS CELULARES SERVE COMO UMA BARREIRA À PASSAGEM DA MAIORIA 
DAS MOLÉCULAS POLARES, DEVIDO AO SEU INTERIOR HIDROFÓBICO. ISSO PERMITE QUE A CÉLULA MANTENHA AS 
CONCENTRAÇÕES DE SOLUTO NO CITOSOL QUE SÃO DIFERENTES DO MEIO EXTRACELULAR E EM CADA UM DOS 
COMPARTIMENTOS ENVOLTOS POR MEMBRANA. POR OUTRO LADO, FOI NECESSÁRIO O DESENVOLVIMENTO DE 
MEIOS PARA TRANSFERIR MOLÉCULAS HIDROSSOLÚVEIS ESPECÍFICAS E ÍONS ATRAVÉS DA MEMBRANA PARA A 
INGESTÃO DE NUTRIENTES ESSENCIAIS, EXCREÇÃO DE RESÍDUOS METABÓLICOS E REGULAÇÃO DA CONCENTRAÇÃO 
DE ÍONS. ÍONS E PEQUENAS MOLÉCULAS HIDROSSOLÚVEIS SÃO TRANSPORTADOS POR PROTEÍNAS 
TRANSMEMBRANA. POR OUTROS MECANISMOS, PARTÍCULAS GRANDES E MACROMOLÉCULAS SÃO 
TRANSPORTADAS. 
 OS DOIS PRINCIPAIS TIPOS DE PROTEÍNAS QUE MEDEIAM A TRANSFERÊNCIA DE SUBSTÂNCIAS NA 
MEMBRANA SÃO: PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS (CARREADORAS), AS QUAIS APRESENTAM PARTES MÓVEIS PARA 
CARREGAR MOLÉULAS ESPECÍFICAS (SOFREM ALTERAÇÃO CONFORMACIONAL QUANDO REALIZAM O TRANSPORTE) 
E PROTEÍNAS CANAL, QUE FORMAM UM ESTREITO PORO HIDROFÍLICO, PERMITINDO PRINCIPALMENTE A PASSAGEM 
DE PEQUENOS ÍONS INORGÂNICOS (NÃO SOFREM ALTERAÇÕES CONFORMACIONAIS SIGNIFCATIVAS QUANTO 
EXECUTAM O TRANSPORTE). PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS PODEM ESTAR ACOPLADAS A FONTES DE ENERGIA 
PARA CATALISAR O TRANSPORTE ATIVO. POR GERAREM DIFERENÇAS NA CONCENTRAÇÃO IÔNICA ATRAVÉS DA 
BICAMADA LIPÍDICA, AS MEMBRANAS CELULARES PODEM ARMAZENAR ENERGIA EM FORMA DE GRADIENTES 
ELETROQUÍMICOS, OS QUAIS SÃO UTILIZADOS PARA ACIONAR VÁRIOS PROCESSOS DE TRANSPORTE, PARA ENVIAR 
SINAIS ELÉTRICOS E PRODUZIR A MAIOR PARTE DO ATP CELULAR. 
PRINCÍPIOS DE TRANSPORTE DE MEMBRANA 
AS BICAMADAS LIPÍDICAS LIVRES DE PROTEÍNAS SÃO FORTEMENTE IMPERMEÁVEIS A ÍONS 
 PRATICAMENTE QUALQUER MOLÉCULA DIFUNDIRÁ ATRAVÉS DE UMA 
BICAMADA LIPÍDICA LIVRE DE PROTEÍNAS A FAVOR DE SEU GRADIENTE DE 
CONCENTRAÇÃO, EM DETERMINADO TEMPO. A VELOCIDADE DESSA DIFUSÃO 
VAI DEPENDER DO TAMANHO DA MOLÉCULA, MAS, PRINCIPALMENTE, DA 
SOLUBILIDADE DELA RELATIVA EM LIPÍDEOS. EM GERAL, QUANTO MENORES E 
MAIS SOLÚVIS EM LIPÍDEOS AS MOLÉCULAS SÃO (QUANTO MAIS 
HIDROFÓBICAS E APOLARES), MAIS RAPIDAMENTE DIFINDIRÃO ATRAVÉS DA 
BICAMADA. PEQUENAS MOLÉCULAS APOLARES COMO O2 E CO2 DIFUNDEM-SE 
RAPIDAMENTE ATAVÉS DE BICAMADAS LIPÍDICAS. POEQUENAS MOLÉCULAS 
POLARES SEM CARGA, COMO ÁGUAS E UREIA, TAMBÉM SE DIFUNDEM 
ATRAVÉS DA BICAMADA, PORÉM MUITO MAIS LENTAMENTE. EM RELAÇÃO Á 
MOLÉCULAS CARREGADAS ELETRICAMENTE (ÍONS), NÃO IMPORTANDO O 
TAMANHO, AS BICAMADAS SÃO FORTEMENTE IMPERMEÁVEIS, UMA VEZ QUE 
A CARGA E O ALTO GRAU DE HIDRATAÇÃO DESSAS MOLÉCULAS AS IMPEDEM 
DE PENETRAR A FASE HIDROCARBÔNICA DA BICAMADA. 
 
EXISTEM DUAS CLASSES PRINCIPAIS DE PROTEÍNAS DE TRANSPORTE: AS TRASNPORTADORAS (CARREADORAS) E AS 
DE CANAL 
 PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE MEMBRANA ESPECIAIS SÃO RESPONSÁVEIS PELO TRANSPORDE DE VÁRIAS 
MOLÉCULAS POLARES COMO ÍONS, ACÚCARES, AMINOÁCIDOS, NUCLEOTÍDEOS E MUITOS METABÓLITOS 
CELULARES. ESSAS PROTEÍNAS OCORREM EM MUITAS FORMAS EM TODOS OS TIPOS DE MEMBRANAS BIOLÓGICAS E 
POSSUEM ALTA ESPECIFICIDADE EM RELAÇÃO À SUBSTÂNCIA TRANSPORTADA. MUTAÇÕES PODEM CAUSAR 
DEFICIÊNCIAS NO TRANSPORTE DE MEMBRANA. A CISTINÚRIA, POR EXEMPLO, É UMA DOENÇA GENÉTICA NA QUAL 
O INDIVÍDUO É INCAPAZ DE TRANSPORTAR CERTOS AMINOÁCIDOS DA URINA OU DO INTESTINO PARA O SANGUE, 
COMO A CISTINA. O ACÚMULO DE CISTINA NA URINA LEVA À FORMAÇÃO DE CÁLCULOS RENAIS. 
 TODAS AS PROTEÍNAS DE MEMBRANA QUE FORAM ESTUDADAS EM DETALHE SÃO PROTEÍNAS DE MEMBRANA 
DE MÚLTIPLAS PASSAGENS (SUA CADEIA POLIPEPTÍDICA ATRAVESSA MÚLTIPLAS VEZES A BICAMADA LIPÍDICA). POR 
FORMAREM UM CAMINHO PROTEICO CONTÍNUO ATRAVÉS DA MEMBRANA, ESSAS PROTEÍNAS PERMITEM QUE 
SOLUTOS HIDROFÍLICOS ESPECÍFICOS ATRAVESSEM A MEMBRANA SEM ENTRAR EM CONTATO DIRETO COM O 
INTERIOR HIDROFÓBICO DA BICAMADA LIPÍDICA. AS DUAS PRINCIPAIS CLASSES DE PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE 
MEMBRANA SÃO: 
PROTEÍNAS TRANSPORATADORAS (TAMBÉM CHAMADADAS DE PERMEASES, OU CARREADORAS) – LIGAM O SOLUTO 
ESPECÍFICO A SER TRANSPORTADO E SOFREM UMA SÉRIE DE MUDANÇAS CONFORMACIONAIS. 
PROTEÍNAS CANAL – INTERAGEM MUITO MAIS FRACAMENTE COM O SOLUTO A SER TRANSPORTADO; ELAS 
FORMAM POROS QUE SE ESTENDEM NA BICAMADA LIPÍDICA QUE QUANDO ABERTOS PERMITEM A PASSAGEM DE 
SOLUTOS ESPECÍFICOS. VALE RESSALTAR QUE O TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS POR ESSAS PROTEÍNAS É MUITO 
MAIS RÁPIDO QUE EM PROTEÍNAS CARREADORAS. 
O TRANSPORTE ATIVO É MEDIADO POR PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS ACOPLADAS A UMA FONTE DE ENERGIA 
 TODAS AS PROTEÍNAS CANAL E MUITAS PROTEÍNAS CARREADORAS SOMENTE PERMITEM A PASSAGEM PASSIVA 
DE SOLUTOS PELA MEMBRANA, UM PROCESSO DENOMINADO DE TRANSPORTE PASSIVO, OU DIFUSÃO FACILITADA. 
NO CASO DE UMA MOLÉCULA ÚNICA E SEM CARGA, O GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO IRÁ DETERMINAR A DIREÇÃO 
DO SOLUTO. SE O SOLUTO PORTA UMA CARGA LÍQUIDA, TODAVIA, TANTO SEU GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO 
COMO A DDP ATRAVÉS DA MEMBRANA, O POTENCIAL DE MEMBRANA INFLUENCIAM O TRANSPORTE. O 
GRADIENTE DE CONCENTRAÇÃO E O GRADIENTE ELÉTRICO COMBINADOS GERAM O GRADIENTE ELETROQUÍMICO. 
 AS CÉLULAS TAMBÉM NECESSCITAM DE PROTEÍNAS DE TRANSPORTE QUE IRÃO BOMBEAR ATIVAMENTE 
CERTOS SOLUTOS ATRAVÉS DA MEMBRANA CONTRAS SEUS GRADIENTES ELETROQUÍMICOS. ESSE PROCESSO, 
CONHECIDO COMO TRANSPORTE ATIVO, É MEDIADO POR TRANSPORTADORES, OS QUAIS TAMBÉM SÃO 
CHAMADOS DE BOMBAS. ESSES TRANSPORTADORES ESTÃO LIGADOS A UMA FONTE DE ENERGIA, COMO A 
HIDRÓLISE DE ATP OU UM GRADIENTE DE ÍONS. 
PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS E O TRANSPORTE ATIVO DE MEMBRANA 
 O PROCESSO DE TRANSPORTE DE UM SOLUTO POR UMA PROTEÍNA TRANSPORTADORA ATRAVÉS DA 
MEMBRANA ASSEMELHA-SE COM UMA REAÇÃO ENZIMA-SUBSTRATO. PORÉM APÓS O PROCESSO, O SOLUTO NÃO É 
COVALENTEMENTE MODIFICADO COMO OCORRE COM O SUBSTRATO. 
 CADA TIPO DE PROTEÍNA TRANSPORTADORA TEM UM OU MAIS SÍTIOS DE LIGAÇÃO ESPECÍFICOS PARA SEU 
SOLUTO. ELA TRANSFERE O SOLUTO POR ALTERAÇOES CONFORMACIONAIS REVERSÍVEIS QUE EXPÕEM 
ALTERNADAMENTE O SÍTIO DE LIGAÇÃO AO SOLUTO. 
 A LIGAÇÃO DO SOLUTO COM A PROTEÍNA PODE SER BLOQUEADA POR INIBIDORES COMPETITIVOS (OS QUAIS 
COMPETEM PELO MESMO SÍTIO DE LIGAÇÃO, PODENDO SER OU NÃO TRANSPORTADOS) OU POR INIBIDORES NÃO 
COMPETITIVOS (OS QUAIS SE LIGAM EM QUALQUER OUTRA PARTE E ALTERAM A ESTRUTURA DO 
TRANSPORTADOR). 
 AS CÉLULAS REALIZAM TRANSPOTE ATIVO DE TRÊS MANEIRAS PRINCIPAIS: 
1- OS TRANSPORTADORES ACOPLADOS – ACOPLAM O TRANSPORTE DE UM SOLUTO CONTRA O GRADIENTE, 
ATRAVÉS DA MEMBRANA, AO TRANSPORTE A FAVOR DO GRADIENTE DE OUTRO SOLUTO. 
2- AS BOMBAS ACIONADAS POR ATP – ACOPLAM O TRANSPORTE CONTRA O GRADIENTE À HIDRÓLISE DE ATP. 
3- AS BOMBAS ACIONADAS POR LUZ – ENCONTRADAS PRINCIPALMENTE EM BACTÉRIAS E ARQUEOBACTÉRIAS. 
 COMPARAÇÕES ENTRE SEQUÊNCIAS DE AMINOÁCIDOS SUGEREM QUE EXISTEM FORTES SEMELHANÇAS NA 
ARQUITETURA MOLECULAR DE PROTEÍNAS QUE MEDEIAM O TRANSPORTE ATIVO E O PASSIVO. ISSO SUGERE UMA 
RELAÇÃO EVOLUTIVA ENTRE DIFERENTES PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS. 
O TRANPORTE ATIVO PODE SER DIRIGIDO POR GRADIENTE DE ÍONS 
 PROTEÍNAS PODEM TRANSPORTAR UM ÚNICO SOLUTO (UNIPORTES), BEM COMO A TRANSPORTE SIMULTÂNEO 
DE OUTRO TIPO DE SOLUTO. O TRANSPORTE ACOPLADO ENVOLVE A TRANSFERÊNCIA SIMULTÂNEA DE UM 
SEGUNDO SOLUTO NA MESMA DIREÇÃO, REALIZADO PELOS SIMPORTES OU COTRANSPORTADORES, OU A 
TRANSFERÊNCIA DE UM SEGUNDO SOLUTO NA DIREÇÃO OPOSTA, REALIZADO POR ANTIPORTES (TAMBÉM 
CHAMADOS DE PERMUTADORES). 
 A FORTE ASSOCIAÇÃO ENTRE O TRANSPORTE DE DOIS SOLUTOS PERMITE A ESSES TRANSPORTADORES 
ACOPLADOS CAPTAR A ENERGIA ARMAZENADA NO GRADIENTE ELETROQUÍMICO DE UM SOLUTO, TIPICAMENTEUM 
ÍON. DESSA FORMA, O A ENERGIA LIVRE LIBERADA DURANTE O MOVIMENTO DE UM ÍON INORGÂNICO A FAVOR DE 
UM GRADIENTE ELETROQUÍMICO É UTILIZADA COMO A FORÇA MOTRIZ PARA BOMBEAR OUTROS SOLUTOS. UM 
EXEMPLO DE COTRANSPORTE É O DE ÍONS DE Na+ E GLICOSE. EM BACTÉRIAS E LEVEDURAS, BEM COM ORGANELAS 
ENVOLTAS POR MEMBRANAS, A MAIORIA DOS SISTEMAS DE TRANSPORTE ATIVO É DIRIGIDA POR GRADIENTES DE H+ 
AO INVÉS DE Na+. UM EXEMPLO TÍPICO É O DA LACTOSE PERMEASE, UM SIMPORTE DIRIGDO POR H+ QUE 
TRANSPORTA LACTOSE ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA DA E. Coli . 
AS PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS DE MEMBRANA PLASMÁTICA REGULAM O pH CITOSSÓLICO 
 A MAIORIA DAS PROTEÍNAS OPERA OTIMAMENTE A UM PH ESPECÍFICO, LOGO É ESSENCIAL QUE A CÉLULA 
SEJA CAPAZ DE REGULAR O PH DE SEUS COMPARTIMENTOS INTRACELULARES. A MAIORIA DAS CÉLULAS POSSUI UM 
OU MAIS TIPOS DE ANTIPORTE Na+, DIRIGIDOS NA SUA MEMBRANA QUE AUXILIAM NA MANUTENÇÃO DO PH 
CITOSSÓLICO. ESSA ENERGIA ARMAZENADA NO GRADIENTE DE Na+ É UTILIZDA POR PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS 
PARA BOMBERAR PARA FORA O EXCESSO DE H+ QUE TENHA ENTRADO NA CÉLULA OU SIDO PRODUZIDO ATRAVÉS 
DE REAÇÕES FORMADORAS DE ÁCIDO. DOIS MECANISMOS SÃO UTILIZADOS: OU O H+ É TRANSPORTADO 
DIRETAMENTE PARA FORA, OU O HCO3
- ENTRA NA CÉLULA PARA NEUTRALIZAR O H+ NO CITOSOL. 
UMA DISTRIBUIÇÃO ASSIMÉTRICA DE PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS NAS CÉLULAS EPITELIAIS ESTÁ POR TRÁS DO 
TRANSPORTE TRANSCELULAR DE SOLUTOS 
 EM CÉLULAS EPITELIAIS, COMO AQUELAS ENVOLVIDAS NA ABSORÇÃO DE NUTRIENTES DO INTESTINO, AS 
PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS ESTÃO DISTRIBUÍDAS DE MANEIRA NÃO UNIFORME NA MEMBRANA PLASMÁTICA 
E, PORTANTO, CONTRIBUEM PARA O TRANSPORTE TRANSCELULAR DOS SOLUTOS ABSORVIDOS. POR MEIO DE 
PROTEÍNAS TRANSPORTADORAS NESSAS CÉLULAS, OS SOLUTOS SÃO TRANSPORTADOS PELA CAMADA DE CÉLULAS 
EPITELIAS PARA O FLUIDO CELULAR A PARTIR DE ONDE CHEGARÃO À CORRENTE SANGUÍNEA. 
 OS SIMPORTES Na+ LOCALIZADOS NA REGIÃO APICAL DA M. PLASMÁTICA TRANSPORTAM ATIVAMENTE 
NUTRIENTES PARA AS CÉLULAS, FORMANDO GRADIENTES DE CONCENTRAÇÃO SUBSTANCIAIS PARA ESSES SOLUTOS 
ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA. AS PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE Na+ INDEPENDENTES, NO DOMÍNIO 
BASAL E LATERAL, PERMITEM A SAÍDA PASSIVA DOS NUTRINTES DA CÉLULA A FAVOR DESSE GRADIENTE DE 
CONCENTRAÇÃO. 
EXISTEM TRÊS CLASSES DE BOMBAS ACIONADAS POR ATP 
 BOMBAS ACIONADAS POR ATP FREQUENTEMENTE SÃO CHAMADAS DE TRANSPORTADORAS ATPAESES QUE 
HIDROLISAM ATP EM ADP E FOSFATO E UTILIZAM A ENERGIA LIBERADA PARA TRANSPORTAR ÍONS OU SOLUTOS 
ATRAVÉS DA MEMBRANA. AS TRÊS PRINCIPAIS CLASSES SÃO: 
1- BOMBAS DO TIPO P – SÃO ESTRUTURAL E FUNCIONALMENTE RELACIONADAS A PROTEÍNAS DE MÚLTIPLAS 
PASSAGENS. ELAS SE AUTOFOSFORILAM DURANTE O CILCO DE BOBEAMENTO. ESSA CLASSE INCLUI 
DIVERSAS BOMBAS COMO DAS DE Na+, K+, H+ E Ca+2. 
2- BOMBAS DO TIPO F – SÃO SEMELHANTES A TURBINAS, CONSTITUÍDAS DE MÚLTIPLAS SUBUNIDADES 
DIFERENTES. SÃO ENCONTRADAS EM BACTÉRIAS, NA MEMBRANA INTERNA DE MITOCÔNDRIAS E NA 
MEMBRANA TILACÓIDE DOS CLOROPLASTOS. GERALMENTE SÃO REFERIDAS COMO ATP-SINTASES UMA VEZ 
QUE ATUAM DE FORMA REVERSA (USAM A GRADIENTE DE H+ PARA SINTETISAR ATP). 
3- TRANSPORTADORES ABC – BOMBEIAM PREDOMINANTEMENTE PEQUENAS MOLÉCULAS ATRAVÉS DAS 
MEMBRANAS CELULARES, EM CONTRASTE COM AS OUTRAS BOMBAS, QUE TRANSPORATAM 
EXCLUSIVAMENTE ÍONS. 
A BOMBA DE Ca+² É A ATPASE DO TIPO P MELHOR COMPREENDIDA 
 A CONCENTRAÇÃO DE ÍONS DE CÁLCIO NO INTERIOR DE CÉLULAS EUCARIÓTICAS É BASTANTE REDUZIDA EM 
COMPARAÇÃO AO MEIO EXTRACELULAR. A ENTRADA DESSES ÍONS NAS CÉLULAS, A FAVOR DO SEU GRADIENTE 
ACENTUADO DE CONCENTRAÇÃO É UMA MANEIRA DE TRANSMITIR SINAIS RAPIDADAMENTE ATRAVÉS DA 
MEMBRANA PLASMÁTICA. A MANUTENÇÃO DO GRADIENTE ACENTUADO DE Ca+2 É IMPORTANTE PARA A CÉLULA E É 
MANTIDO POR TRANSPORTADORES QUE BOMBEIAM Ca+2ATIVAMENTE PARA FORA. UM DESSES TRANSPORTADORES 
É UMA ATPASE Ca+2 DO TIPO P E OUTRO É O PERMUTADOR Na+-Ca+2, ESTE DIRIGIDO PELO GRADIENTE 
ELETROQUÍMICO DE SÓDIO EXISTENTE ATRAVÉS DA MEMBRANA. 
 A BOMBA DE Ca+2 ESTÁ PRESENTE EM ABUNDÂNCIA NA MEMBRANA DOS RETÍCULOS SARCOPLASMÁTICOS 
(TIPO ESPECIALIZADO DE RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO QUE FORMA UMA REDE DE SACOS TUBURALES NO 
CITOPLASMA DE CÉLULAS ESQUELÉTICAS E SERVE COMO ESTOQUE DE ÍONS DE CÁLCIO). 
A BOMBA DE SÓDIO DE POTÁSSIO ESTABELECE O GRADIENTE DE SÓDIO DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 A CONCENTRAÇÃO DE K+ NO MEIO INTRACELULAR É SIGNIFICATIVAMENTE MAIOR DO QUE NO MEIO 
EXTRACELULAR, ENQUANTO O CONTRÁRIO É VERDADEIRO PARA O Na+. ESSAS DIFRERNÇAS DE CONCENTRAÇÃO SÃO 
MANTIDAS PELA BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO, ENCONTRADA NA M. PLASMÁTICA DE PRATICAMENTE TODAS AS 
CÉLULAS ANIMAIS. A BOMBA OPERA COMO UM ANTIPORTE ACIONADO POR ATP, BOMBEANDO Na+ ATIVAMENTE 
PARA FORA E BOMBEANDO K+ ATIVAMENTE PARA DENTRO. QUASE UM TERÇO DOS REQUISITOS ENERGÉTICOS DE 
UMA CÉLULA É CONSUMIDO NO FUNCIONAMENTO DESSA BOMBA. O CONSUMO DE ENERGIA AUMENTA AINDA 
MAIS EM CÉLULAS NERVOSAS. 
 COMO QUALQUER ENZIMA, BOMBA DE Na+-K+ PODE SER ACIONADA EM REVERSO, NESTE CASO, PARA 
PRODUZIR ATP. QUANDO A ENERGIA ARMAZENADA NOS GRADIENTES ELETROQUÍMICOS DE Na+ E K+ É MAIOR QUE 
A ENERGIA QUÍMICA DA HIDRÓLISE DO ATP, ESSES ÍONS MOVEM-SE A FAVOR DOS SEUS GRADIENTES 
ELETROQUÍMICOS SINTETIZANDO ATP. 
 É VÁLIDO AFIRMAR QUE A BOMBA DE SÓDIO E POTÁSIO MOVE TRÊS ÍONS POSITIVOS PARA FORA DA CÉLULA 
PARA CADA DOIS QUE BOMBEIA PARA DENTRO, LOGO ELA É ELETROGÊNICA. ELA INDUZ A CORRENTE ATRAVÉS DA 
MEMBRANA, TORNANDO-A NEGATIVAMENTE CARREGADA EM RELAÇÃO AO EXTERIOR. 
 A BOMBA DE Na+-K+ TEM UM PAPEL DIRETO E FUNDAMENTAL NA REGULAÇÃO DA CONCENTRAÇÃO DE 
SOLUTO DENTRO DA CÉLULA E, PORTANTO, AUXILIA REGULAR A OSMOLARIDADE (OU TONICIDADE) DO CITOSOL. 
COMO AS CÉLULAS APRESENTAM UMA ALTA CONCENTRAÇÃO DE SOLUTO OCORRE A FORMAÇÃO DE UM 
GRADIENTE OSMÓTICO QUE TENDE A “ARRASTAR” A ÁGUA PARA A CÉLULA. ESSE EFEITO É CONTRABALANCEADO 
POR UM GRADIENTE OSMÓTICO OPOSTO, DEVIDO A ALTA CONCENTRAÇÃO DE ÍONS INORGÂNICOS (DE SÓDIO E 
CLORO PRINCIPALMENTE) NO FLUIDO EXTRACELULAR. A BOMBA DE Na+-K+ TEM UM IMPORTANTE PAPEL NO 
CONTROLE DO VOLUME DOS ERITRÓCITOS, QUE SÃO CÉLULAS QUE APRESENTAM ALTA PERMEABILIDADE À ÁGUA. 
OS TRANSPORTADORES ABC CONSTITUEM A MAIOR FAMÍLIA DE PROTEÍNAS DE TRANSPORTE DE MEMBRANA 
 ESSES TRANSPORTADORES APRESENTAM DOIS DOMÍNIOIS ATPASES (TAMBÉM CHAMADOS DE CASSETES DE 
LIGAÇÃO ATP). AO REALIZAR A LIGAÇÃO COM AS MOLÉCULAS DE ATP, O TRANSPORTADOR SOFRE UMA MUDANÇA 
CONFORMACIONAL. NA HIDRÓLISE DO ATP E A CONSEQUENTE LIBERAÇÃO DE ADP E FOSFATO O TRANSPORTADOR 
VOLTA AO SEU FORMATO ORIGINAL. ESSAS MUDANÇAS ESTRUTURAIS, A PRINCÍPIO, NOS DOMÍNIOS CITOSSÓLICOS 
SÃO TRANSMITIDAS AOS SEGMENTOS TRANSMEMBRANA, INDUZINDO CICLOS DE ALTERAÇÕES CONFORMACIONAIS, 
QUE ALTERNADAMENTE, EXPÕEM OS SÍTIOS DE LIGAÇÃO AO SUBSTRADO PARA UM OU OUTRO LADO DA 
MEMBRANA. 
 A IMPORTÃNCIA CLÍNICA DESSES TRANSPORTADORES É ENORME UMA VEZ QUE A VARIERADE DOS 
SUBSTRATOS TRANSPORTADOS INCLUI ÍONS INORGÂNICOS, AMINOÁCIDOS, MONO E POLISSACARÍDEOS, PEPTÍDEOS 
E ATÉ PROTEÍNAS. OS TRANSPORTADORES ABC EM BACTÉRIAS SERVEM TANTO PARA IMPORTAÇÃO E EXPORTAÇÃO 
DE SUSBSTÂNCIAS ENQUANTO NOS EUCARIOTOS PARECEM SER EM SUA MAIORIA ESPECIALIZADOS NA 
EXPORTAÇÃO DE SUBSTÂNCIAS. 
 TRANSPORTADORES ABC TEM GRANDE HABILIDADE EM BOMBEAR SUBSTÂNCIAS HIDROFÓBICAS PARA FORA 
DO CITOSOL. UM DESSES TRANSPORTADORES É A PROTEÍNA DE RESISTÊNCIA A MÚLTIPLAS DROGAS (MRD), CUJA 
SUPEREXPERSSÃO EM CÉLULAS CANCEROSAS HUMANAS PODE TORNAR AS CÉLULAS SIMULTANEAMENTE 
RESISTENTES A UMA AMPLA VARIEDADE DE FÁRMACOS CITOTÓXICOS USADOS NO TRATAMENTO DO CÂNCER. 
ESSAS PROTEÍNAS SÃO CAPAZES DE BOMBEAR O FÁRMACO PARA O EXTERIOR DA CÉLULA, LOGO, A CÉLULA TORNA-
SE RESISTENTE AOS EFEITOS TÓXICOSDOS FÁRMACOS ANTICANCERÍGENOS, SENDO ESTE UM GRANDE OBSTÁCULO 
NA BATALHA CONTRA O CÂNCER. 
 OUTRO FENÔMENO RELACIONADO OCORRE NO PROTISTA Plasmodium Falciparum, QUE CAUSA A MALÁRIA. O 
CONTROLE DA MALÁRIA É DIFICULTADO PELO DESENVOLVIMENTO DE RESISTÊNCIA AO FÁRMACO ANTIMALÁRICO 
CLOROQUINA. P. falciparum RESISTENTES MOSTRARAM TER UM GENE AMPLIFICADO QUE CODIFICA UM 
TRANSPORTADOR ABC QUE BOMBEIA CLOROQUINA PARA O EXTERIOR DE SUAS CÉLULAS. 
CANAIS IÔNICOS E AS PROPRIEDADES ELÉTRICAS DAS MEMBRANAS 
 DIFERENTEMENTE DAS PROTEÍNAS CARREADORAS, AS PROTEÍNAS CANAL FORMAM POROS HIDROFÍLICOS 
ATRAVÉS DA MEMBRANA. UMA CLASSE DE PROTEÍNAS CANAL ENCONTRADA PRATICAMENTE EM TODOS OS 
ANIMAIS FORMA AS JUNÇÕES COMUNICANTES ENTRE DUAS CÉLULAS ADJACENTES. ENQUANTO PROTEÍNAS 
FORAMADORAS DE CANAL EM BACTÉRIAS, CLOROPLASTOS E MITOCÔNDRIAS APRESENTAM POROS RELATIVAMENTE 
GRANDES E PERMISSIVOS (QUE SERIAM DESASTROSOS SE CONECTASSEM DIRETAMENTE O CITOSOL COM O MEIO 
EXTRACELULAR), NA MEMBRANA PLASMÁTICA DE CÉLULAS ANIMAIS E VEGETAIS ESSES POROS SÃO PEQUENOS E 
FORTEMENTE SELETIVOS PODENDO ABRIR E FECHAR RAPIDAMENTE. 
 UMA VEZ QUE ESSAS PROTEÍNAS ESTÃO ENVOLVIDAS DE MODO ESPECÍFICO NO TRANSPORTE DE ÍONS 
INORGÂNICOS, ELAS SÃO REFERIDAS COMO CANAIS IÔNICOS. VALE RESSALTAR QUE O TRANSPORTE EM PROTEÍNAS 
CANAL É MUITO MAIS RÁPIDO QUE EM PROTEÍNAS CARREADORAS, PORÉM OS CANAIS NÃO PODEM SER 
ACOPLADOS A UMA FONTE DE ENERGIA, LOGO REALIZAM SEMPRE TRANSPORTE PASSIVO. ASSIM A FUNÇÃO BÁSICA 
DOS CANAIS IÔNICOS É PROMOVER A RÁPIDA DIFUSÃO DE ÍONS INORGÂNICOS ESPECÍFICOS (PRINCIPALMENTE ÍONS 
DE SÓDIO, POTÁSSIO E CÁLCIO), A FAVOR DOS SEUS GRADIENRES ELETROQUÍMICOS ATRAVÉS DA BICAMADA 
LIPÍDICA. A HABILIDADE DE CONTROLAR O FLUXO DE ÍONS POR ESSES CANAIS É ESSENCIAL PARA MUITAS FUNÇÕES 
CELULARES. OS NEURÔNIOS, EM PARTICULAR, SÃO ESPECIALISTAS NO USO DE CANAIS IÔNICOS, USANDO-OS PARA 
RECEBER, CONDUZIR E TRANSMITIR SINAIS. 
OS CANAIS IÔNICOS SÃO ÍON-SELETIVOS E FLUTUAM ENTRE OS ESTADOS ABERTO E FECHADO 
 CANAIS IÔNICOS DESTINGUEM-SE DE SIMPLES POROS AQUOSOS BASICAMENTE POR DUAS PROPRIEDADES 
IMPORTANTES. PRIMEIRO, ELES MOSTRAM SELETIVIDADE A ÍONS, PERMITINDO A PASSAGEM DE ALGUNS ÍONS 
INORGÂNICOS, MAS OUTROS NÃO. OS POROS SÃO DE TAL FORMA QUE SOMENTE ÍONS DE TAMANHO E CARGA 
APROPRIADOS PODEM PASSAR. OS ÍONS AO PASSAREM PELO CANAL PERDEM TODAS OU A MAIORIA DAS 
MOLÉCULAS DE ÁGUA ASSOCIADAS A ELES. A SEGUNDA DISTINÇÃO ENTRE OS CANAIS IÔNICOS E POROS AQUOSOS 
SIMPLES É QUE OS CANAIS NÃO ESTÃO ABERTOS CONTINUAMENTE. NA MAIORIA DOS CASOS, O CANAL SE ABRE EM 
RESPOSTA A UM ESTÍMULO ESPECÍFICO QUE PODE SER UMA VARIAÇÃO NA VOLTAGEM DA MEMBRANA, ESTRESSE 
MECÂNICO OU A LIGAÇÃO DE UM LIGANTE. 
O POTENCIAL DE MEMBRANA EM CÉLULAS ANIMAIS DEPENDE PRINCIPALMETE DOS CANAIS DE ESCAPE DE K+E DO 
GRADIENTE DE K+ ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA 
 QUANDO EXISTE UMA DIFRENÇA NA CARGA ELÉTRICA ENTRE OS DOIS LADOS DE UMA MEMBRANA ORIGINA-
SE UM POTENCIAL DE MEMBRANA, O QUE PODE RESULTAR TANTO NO BOMBEAMENTO ELETROGÊNICO ATIVO 
QUANTO NA DISFUSÃO PASSIVA DE ÍONS. EM CÉLULAS ANIMAIS TÍPICAS, OS MOVIMENTOS PASSIVOS DE ÍONS 
CONTRIBUEM COM A MAIOR PARTE DO POTENCIAL ELÉTRICO ATRAVÉS DA MEMBRANA PLASMÁTICA. 
 A BOMBA DE SÓDIO E POTÁSSIO AUXILIA NA REGULAÇÃO DO EQUILÍBRIO OSMÓTICO NAS CÉLULAS ANIMAIS. A 
MANUTENÇÃO DESSE EQUILÍBRIO É FEITA PREDOMINANTEMENTE PELO POTÁSSIO QUE ENTRA ATIVAMENTE NA 
CÉLULA ATRAVÉS DA BOMBA, COMO TAMBÉM PODE SE MOVER LIVREMENTE PARA O INTERIOR OU PARA O 
EXTERIOR ATRAVÉS DOS CANAIS DE VAZAMENTO (OU DE ESCAPE) DE K+. 
A FUNÇÃO DE UMA CÉLULA NERVOSA DEPENDE DE SUA ESTRUTURA ALONGADA 
 A TAREFA FUNDAMENTAL DE UM NEURÔNIO É RECEBER, CONDUZIR E TRANSMITIR SINAIS E PARA 
DESEMPENHAR ESSAS FUNÇÕES OS NEURÔNIOS SÃO EXTREMAMENTE LONGOS. O SINAL SE PROPAGA PORQUE UM 
DISTÚRBIO ELÉTRICO PRODUZIDO EM UMA PARTE DA CÉLULA É TRANSMITIDO PARA OUTRAS PARTES. UM 
ESTÍMULO ELÉTRICO QUE EXCEDE UMA CERTA FORÇA LIMIAR DESENCADEIA UMA EXPLOSÃO DE ATIVIDADE 
ELÉTRICA QUE É PROPAGADA RAPIDAMENTE AO LONGO DA MEMBRANA PLASMÁTICA DO NEURÔNIO. ESSA ONDA 
DE EXCITAÇÃO ELÉTRICA, CONHECIDA COMO POTENCIAL DE AÇÃO OU IMPULSO NERVOSO PODE CARREGAR UMA 
MENSAGEM DE UMA EXTREMIDADE A OUTRA DO NEURÔNIO A GRANDES VELOCIDADES. OS POTENCIAIS DE AÇÃO 
SÃO A CONSEQUÊNCIA DIRETA DAS PROPRIEDADES DOS CANAIS DE CÁTIONS CONTROLADOS POR VOLTAGEM. 
OS CANAIS DE CÁTIONS CONTROLADOS POR VOLTAGEM GERAM POTENCIAL DE AÇÃO EM CÉLULAS ELETRICAMENTE 
EXCITÁVEIS 
 A MEMBRANA PLASMÁTICA DE TODAS AS CÉLULAS ELETRICAMENTE EXCITÁVEIS - NÃO SOMENTE OS 
NEURÔNIOS, MAS TAMBÉM AS CÉLULAS MUSCULARES, AS ENDÓCRINAS E OS ÓVULOS – CONTÊM CANAIS DE 
CÁTIONS CONTROLADOS POR VOLTAGENS, RESPONSÁVEIS PELA GERAÇÃO DOS POTENCIAIS DE AÇÃO. UM 
POTENCIAL DE AÇÃO É DESENCADEADO POR UMA DESPOLARIZAÇÃO NA MEMBRANA – OU SEJA, POR UMA 
ALTERAÇÃO NO POTENCIAL DE MEMBRANA POR UM VALOR MENOS NEGATIVO EM SEU INTERIOR. 
 EM CÉLULAS NERVOSAS OU MUSCOLOESQUELÉTICAS, UM ESTÍMULO QUE CAUSE DESPOLARIZAÇÃO O 
SUFICIENTE PROVOCA A ABERTURA DOS CANAIS DE Na+ CONTROLADOS POR VOLTAGEM. ASSIM, OCORRERÁ O 
INFLUXO DE ÍONS DE SÓDIO NA CÉLULA A FAVOR DO SEU GRADIENTE ELETROQUÍMICO, ALTERANDO O POTENCIAL 
DE MEMBRANA (DESPOLARIZAÇÃO). QUANDO A FORÇA MOTRIZ ELETRQUÍMICA PARA O FLUXO DE Na+ É QUASE 
ZERO, A CÉLULA ATINGIRIA UM NOVO ESTADO DE REPOUSO, COM TODOS OS SEUS CANAIS DE Na+ 
PERMANENTEMENTE ABERTOS, SE A CONFORMAÇÃO DE ABERTURA DO CANAL FOSSE ESTÁVEL. LOGO, DOIS 
MECANISMOS OCORREM EM CONJUNTO, A INATIVAÇAO DOS CANAIS DE Na+ E A ABERTURA DOS CANAIS DE k+ 
CONTROLADOS POR VOLTAGEM. 
 O POTENCIAL DE AÇÃO PROPAGA-SE COMO UMA ONDA QUE VIAJA A PARTIR DO SÍTIO INICIAL DE 
DESPOLRIZAÇÃO PARA ENVOLVER A MEMBRANA PLASMÁTICA INTEIRA. 
 OS CANAIS DE K+ CONTROLADOS POR VOLTAGEM SE ABREM EM RESPOSTA À DESPOLARIZAÇÃO DA 
MEMBRANA. QUANDO OS CANAIS SE ABREM O EFLUXO DE K+ RAPIDAMENTE SOBREPUJA O INFLUXO TRANSIENTE 
DE Na+ E RAPIDAMENTE INDUZ A MEMBRANA A RETORNAR AO POTENCIAL DE EQUILÍBRIO. LOGO, A MEMBRANA É 
REPOLARIZADA. 
A MIELINIZAÇÃO AUMENTA A VELOCIADA E A EFICÁCIA DA PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO EM CÉLULAS 
NERVOSAS 
 OS AXONÔNIOS DE MUITOS VETEBRADOS SÃO ENVOLVIDOS POR UMA BAINHA DE MIELINA, QUE AUMENTA 
MUITO A VELOCIDADE DE PROPAGAÇÃO DO POTENCIAL DE AÇÃO. A MIELINA É FORMADA POR CÉLULAS DE APOIO 
ESPECIALIZADAS DENOMINADAS CÉCULAS DA GLIA. AS CÉLULAS MIELINIZAM AXÔNIOS EM NERVOS PERIFÉRICOS, E 
OS OLIGODENDRÓCITOS MIELINIZAM AXÔNIOS NO SISTEMA NERVOSO CENTRAL. A BAINHA DE MIELINA É 
INTERROMPIDA EM ESPAÇAMENTO REGULAR NOS NÓDULOS DE RANVIER, ONDE ESTÃO A MAIORIA DOS CANAIS DE 
Na+ DOS AXÔNIOS. UMA VEZ QUE AS PORÇÕES EMBAINHADAS DOS NEURÔNIOS POSSUEM EXCELENTES 
PROPRIEDADES CONDUTORAS, UMA DESPOLARIZAÇÃO NA MEMBRANA DE UM NÓDULO QUASE QUE 
IMEDIATAMENTE SE PROPAGA PASSIVAMENTE DE UM PARA O OUTRO, POSSIBILITANDO O QUE CHAMAMOS DE 
CONDUÇÃO SALTATÓRIA. 
OS CANAIS IÔNICOS CONTROLADOS POR TRANSMISSOR CONVERTEM SINAIS QUÍMICOS EM SINAIS ELÉTRICOS NAS 
SINAPSES QUÍMICAS 
 OS SINAIS NEURONAIS SÃO TRANSMITIDOS DE UMA CÉLULA A OUTRA EM SÍTIOS ESPECIALIZADOS 
CONHECIDOS COMO SINAPSES. O MECANISMO NORMAL DE TRANSMISSÃO É INDIRETO. AS CÉLULAS SÃO ISOLADAS 
ELETRICAMENTE UMA DA OUTRA, A CÉLULA PRÉ-SINÁPTICA SENDO SEPARADA DA CÉLULA PÓS-SINÁPTICA POR UMA 
ESTREITA FENDA SINÁPTICA. UMA MUDANÇA DE POTENCIAL ELÉTRICO NA CÉLULA PRÉ-SINÁPTICA DESENCADEIA A 
LIBERAÇÃO DE NEUROTRANSMISSORES, POR MEIO DE VESÍCULAS ENVOLTAS POR MEMBRNA, ATRAVÉS DE 
EXOCITOSE. O NEUROTRANSMISSOR DIFUNDE-SE RAPIDAMENTE ATRAVÉS DA FENDA SINÁPTICA E PROVOCA UMA 
MUDANÇA ELÉTRICA NA CÉLULA PÓS-SINÁPTICA POR LIGAÇÃO A CANAIS IÔNICOS CONTROLADOS POR 
TRANSMISSORE ABERTURA DESSES CANAIS. 
 OS CANAIS IÔNICOS CONTROLADOS POR TRANSMISSOR SÃO ESPECIALIZADOS EM CONVERTER RAPIDAMENTE 
OS SINAIS QUIMMICOS EXTRACELULARES EM SINAIS ELÉTRICOS, NAS SINAPSES QUÍMICAS. OS CANAIS ESTÃO 
CONCENTRADOS NA MEMBRANA PLASMÁTICA DA CÉLULA PÓS-SINÁPTICA NA REGIÃO DE SINAPSE E ABREM-SE 
TRANSIENTEMENTE EM RESPOSTA À LIGAÇÃO DE MOLÉCULAS NEUROTRANSMISSORAS, PRODUZINDO, DESSA 
MANEIRA, UMA BREVE MUDANÇA DE PERMEABILIDADE NA MEMBRANA. 
 
REFERÊNCIAS: 
ALBERTS, Bruce, et al. Fundamentos da Biologia Celular. 5. ed. Porto Alegre: Artmed Editora, 2010.