Fisiologia - Contração Muscular

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RESUMO FOCADOS – CONTRAÇÃO MUSCULAR
Via aferente
Via eferente
O receptor faz a decodificação e manda o impulso através do caminho via aferente. Essa informação vai ser interpretada pela próxima estrutura e esta irá definir a resposta que será acionada. Essa resposta será enviada pela via eferente até uma estrutura que a efetuará.
Estruturas efetoras: Músculo estriado esquelético, m. estriado cardíaco, m. liso e glândulas
Propriedades do m. estriado esquelético:
Excitabilidade;
Contratilidade;
Extensibilidade e 
Elasticidade.
Excitabilidade: É a capacidade que uma célula tem de gerar potenciais de ação e ser excitada. Esta propriedade é possível devido à presença de canais de sódio dependentes de voltagem, canais de potássio dependentes de voltagem e, em algumas células, canais de cálcio dependentes de voltagem [Mais importantes são os de sódio e potássio dependentes de voltagem].
O potencial de ação é como se fosse um interruptor que liga o mecanismo. É essencial que tenha um potencial de ação na célula muscular esquelética para que ela possa contrair.
Contratilidade: É a capacidade do músculo de se encurtar. Devido aos músculos estarem ligados aos ossos e já que os ossos estão ligados entre si por articulações, quando o músculo contrai, ele se encurta e gera movimento.
Extensibilidade: É a capacidade do músculo se esticar. Essa capacidade faz com que os movimentos sejam reversíveis. Já que numa articulação existe um par de músculos. E quando um se contrai, seu antagonista se estica.
Elasticidade:É a união das duas propriedades anteriores e permite que o músculo se estique e retorne à posição inicial. Essa capacidade NÃO DEPENDE DA FIBRA MUSCULAR, mas sim das FIBRAS ELÁSTICAS presentes no tecido conjuntivo. Ex.: Numa distensão muscular, após o repouso, as fibras retornam à posição inicial.a célula muscular estriada esquelética são compridas e bem longas mesmo, por isso são chamadas de FIBRAS.
CÉLULAS MUSCULARES
Célula muscular lisa: Formada apenas por uma única célula. Devido a isto, apresenta apenas 01 núcleo.
Célula muscular estriada cardíaca: Formada pela fusão de algumas (2,3 ou 4) células.A célula muscular estriada cardíaca é acoplada eletricamente, tem entre elas sinapses elétricas que permite que haja uma contração simultânea de todas as células muscularescardíacas.
Célula muscular estriada esquelética: Formada pela fusão de várias células musculares. Devido a isso, a fibra muscular possui milhares de núcleos. As células musculares esqueléticas são totalmente individualizadas e não tem comunicações entre si, portanto, elas só podem ser estimuladas através da sinapse química mesmo.
FUNÇÕES DO MÚSCULO
Permitir locomoção: fundamental para a nutrição, procurar áreas mais fartas de alimentos;
Manutenção da postura:Na espécie humana, todos os músculos que são extensores tendem a ficar mais contraídos para permitir que o indivíduo fique ereto.
Produção de calor: Já que os seres humanos são homeotérmicos (mantêm sua temperatura praticamente constante), quando a gente contrai o músculo, quebra muito ATP, libera muita energia na forma de calor que serve para aquecer o músculo.
- Tiritar é uma contração alternada de músculos agonistas e antagonistas para aumentar o calor.
ABORDAGEM RÁPIDA DO MÚSCULO
Coberto por uma FÁSCIA (friável) – A retirada da fáscia não altera os componentes de contração, logo, ela NÃO é fundamental nessa ação. Músculos se contraem com intensidades diferentes, sendo assim há um deslizamento entre eles e para evitar esse atrito existe a fáscia. Caso ela não existisse, quando ocorresse o movimento, sempre haveria dor. 
- especulações que a causa da fibromialgia seja a diminuição da consistência da fáscia
Quando retira a fáscia, existe o EPIMÍSIO que é uma camada de tecido conjuntivo denso que recobre o músculo dando a ele FORMA.
O músculo é formado pela união de vários bloquinhos chamados FASCÍCULOS (formado por conjunto de células musculares) que são agrupados através do epimísio.
Os fascículos não estão em contato entre si, devido a uma camada fina de tecido conjuntivo que os circunda denominada PERIMÍSIMO, que delimita o fascículo. Isso cola um fascículo no outro e evita que as fibras musculares dele se contraiam de formas separadas (provoca deformação), permitindo uma contração uniforme.
Cada fibra muscular está separada das outras através de uma camada também de tecido conjuntivo chamada ENDOMÍSIO(recobre cada fibra muscular).
EMBRIOGÊNESE DA FIBRA MUSCULAR
Mioblasto: célula embrionária, pequenina, de núcleo único que dará origem a uma célula muscular.
Mioblasto se divide por mitose e forma milhões de novas células.
Quando uma célula toca na outra, as membranas se fundem formando uma célula mais longa e com a quantidade de núcleos correspondente à quantidade de células que se fundiram.
A fibra muscular é formada pela combinação linear de vários mioblastos.
Célula Satélite: Junta dois mioblastos por um tempo longo permitindo que ocorra a fusão de membranas
Depois de ocorrida a fusão, os núcleos não desaparecem, continuam dentro da célula, mas na PERIFERIA. Isso porque a construção da miofibrila vai empurrando os núcleos para a periferia de forma que eles fiquem em contato com a membrana.
Mesmo depois da formação das fibras musculares, a célula satélite persiste. Devido à célula estar o tempo todo se modificando (contraindo, esticando...), aumenta a probabilidade de lesão de membrana. Mesmo o indivíduo parado, as fibras alternam entre si contrações e relaxamentos.
- Se houver partição de uma célula muscular, ela não se regenera.
- Enzimas podem ser identificadas no sangue quando há lesão de fibra muscular, devido à lesão da membrana. Ex.: No infarto, encontramos essas enzimas no sangue.
- Para evitar a perda de substâncias (principalmente proteínas) de dentro da célula, no caso de lesão da membrana, células satélites tampam o orifício permitindo que haja tempo de regenerar sem a célula morrer.
ESTRUTURA DA FIBRA MUSCULAR
Membrana plasmática: sarcolema (completamente transparente, por isso vemos as estrias)
	- o sarcolema apresenta orifícios para a entrada e saída dos TÚBULOS TRANSVERSOS
Túbulos transversos: Canais não lineares (sempre desvia de uma miofibrila) que atravessam completamente a fibra muscular perpendicularmente sem que haja troca de substâncias com o citoplasma dela. Sua função é levar o potencial para o interior da célula.
Retículo endoplasmático: Retículo Sarcoplasmático. O retículo endoplasmático se comporta como se fosse uma estrada, porque, dentre outras funções, tem como principal a distribuição de nutrientes na célula. Já no sarcoplasmático, essa função é mínima. O retículo sarcoplasmático é um conjunto de canalículos intracelulares bastante ramificados que terminam em dilatações chamadas cisternas (cheias de cálcio) que ficam ao lado do tubo.
	- No músculo estriado esquelético, para cada túbulo T, existem 2 cisternas.
	- Já no m. estriado cardíaco, é apenas 1 cisterna para cada túbulo.
	- Funções do retículo sarcoplasmático:
Armazenar cálcio – na membrana de todo retículo existe uma ATPase de cálcio (bomba de cálcio) que transporta ativamente o cálcio do citoplasma para o interior do retículo.
 Liberar cálcio para promover contração muscular (cálcio ativador da contração).
SAÍDA DO CÁLCIO
No túbulo transverso tem uma proteína que tampa o canal da cisterna;
Quando o potencial de ação passa pelo túbulo, ocorre retração da proteína (sem gasto de ATP);
O canal fica livre e o cálcio sai devido ao gradiente químico (cisterna>>>citoplasma).
*Esse cálcio que saiu provoca um abalo muscular: contração seguida de relaxamento do músculo. Se quiser manter o músculo contraído, tem que chegar um novo potencial de ação para ficar liberando cálcio
	
Miofibrilas: - Componente em grande quantidade na fibra;
- Principal responsável pelo mecanismo de contração, os outros elementos apenas acionam;
- Formada pela organização de filamentos de actina e miosina
- Formatocilíndrico;
- Faixas claras (faixa I) e escuras (faixa A) alternadas (explicação para o estriamento);
- Sarcômero = unidade funcional da miofibrilia que é dividida por 2 discos Z, cada sarcômero é independente (o sarcômero mais próximo do canal, contrairá mais rápido).
Para realizar contração, a célula muscular gasta muito ATP. Para isso existe dentro dela uma reserva de energia muito grande através do armazenamento de ácidos graxos (lipídios) para garantir que a contração seja mantida por muito tempo. 
Filamentos de actina: - são delgados;
- formados pela combinação de 3 proteínas diferentes [tropomiosina (2), troponina (várias) e actina(1)];
- presos no disco Z e
- Projetam-se para o meio do sarcômero.
Estrutura da proteína actina: - formada pela combinação de duas cadeias peptídicas de actina-F (filamento formado pela combinação de várias cadeias peptídicas de actina-G) -> 2 filamentos de actina-F = 1 proteína actina.
Propriedades da proteína actina: - Cada actina-G possui uma molécula de ADP em sua estrutura (não serve para produção de energia);
- O ADP da actina tem uma grande afinidade pela cabeça da miosina (atração recíproca). Se deixar, ficam sempre ligados, tem que ter algo separando.
Estrutura da proteína tropomiosina: - formada por uma cadeia longa, linear e dupla de aminoácidos (as duas cadeias representam uma única proteína);
Cada proteína tem 2 cadeias, já um filamento de actina por ter 2 proteínas tropomiosinas, logo, terá 4 cadeias.
Propriedades da proteína tropomiosina: - Quando o músculo está relaxado, a tropomiosina encobre o ADP da actina, impedindo a sua ligação com a cabeça da miosina;
Estrutura da proteína troponina: - formada pela combinação de três cadeias peptídicas (troponinas T,I e C)
A troponina T está ligada na tropomiosina.
A troponina I está ligada na actina.
 A troponina C está ligada na troponina I e na troponina T e pode se ligar ao cálcio quando ele existir.
Propriedade da proteína troponina: - Quando o cálcio se liga na troponina C provoca o encurtamento da troponina T que por sua vez desloca a tropomiosina expondo o ADP da actina, que se liga à cabeça da miosina para ocorrer a contração.
Filamentos de miosina: - são espessos;
- formado pela combinação de 200 moléculas de uma proteína chamada de miosina(100 para cada lado) e
- localizados sempre (relaxado ou contraído) no meio do sarcômero através do Disco M.
Estrutura da proteína miosina: - Formada pela ligação de 6 cadeias peptídicas 
2 cadeias pesadas (maior densidade: ++aminoácidos)
4 cadeias leves
- Dividida em 3 segmentos: 
*entre parênteses a quantidade por proteína
cauda (1): parte mais longa composta por proteínas pesadas
braço (2): parte móvel formada por parte da cadeia pesada.
cabeça (2): formada pela extremidade da cadeia pesada e 2 cadeias leves.
- PONTE TRANSVERSA: parte formada pelo braço e pela cabeça da miosina. Ficando em sentidos opostos nas miosinas de cada metade, porque quando o braço se move em direção ao meio, puxa a actina de uma metade para o centro e da outra metade também para o centro.
Propriedades da proteína miosina: - A cabeça da miosina é uma ATPase (quebra ATP);
- Cada cabeça de miosina possui uma molécula de ATP (carrega o ATP que vai usar);
- A cabeça da miosina tem uma grande afinidade pelo ADP da actina e se liga nele para a contração acontecer.
Faixa I: Faixa clara, porque só tem actina que é delgada.
Faixa A: Faixa escura, porque tem miosina que é mais espessa e também pode ter actina.
Banda H: Quando existir, vai estar sempre no meio da faixa A e terá somente filamentos de miosina.
PROCESSO DE CONTRAÇÃO
Os filamentos de actina deslizam entre os de miosina indo um em direção ao outro até sobrepor o filamento de actina do outro lado (Não ocorre nenhuma ligação química ou física entre 2 filamentos de actina);
A ponte transversa (cruzada) da miosina vai se ligar à actina e fazer o movimento de dobradiça, levando a actina para o meio.
MECANISMO DE CONTRAÇÃO
Sistema Nervoso Central -> Impulso elétrico -> motoneurônio-α -> contração do M. estriado esquelético
Obs.:Todo músculo estriado esquelético é inervado por um motoneurônio-α e somente por ele.Se for uma contração ordenada pelo córtex, também terá que passar por um motoneurônio-α, não pode ir direto. Logo, nós fazemos movimentos definidos por neurônios medula.
Obs.: Placa motora: Permite o contato entre o motoneurônio-α e a célula muscular. O impulso que vai gerar potencial de ação chega à célula muscular e se propaga pela membrana plasmática (sarcolema).
Motoneurônio-α ativado;
Potencial de ação chega à célula muscular através da placa motora;
Potencial de ação se propaga na membrana;
Potencial de ação entra no interior da célula através dos túbulos transversos (T);
Abre os canais de cálcio dependentes de voltagem das cisternas do retículo sarcoplasmático;
O cálcio migra para o meio extracelular;
Cálcio se liga à troponina C;a ATPase só fica ativa, quando a cabeça de miosina se ligar ao ADP da actina.
Há o encurtamento da troponina T;
A tropomiosina é deslocada e descobre o ADP da actina;
A cabeça da miosina se liga com o ADP da actina;
Ativa a ação ATPásica da cabeça de miosina;
A cabeça ativa da miosina vai quebrar ATP que está ligado a ela, produzindo ADP (que continua preso à cabeça da miosina) e fosfato (é solto no citoplasma);
A grande quantidade de energia liberada pela quebra do ATP é utilizada para dobrar a ponte transversa;
Nesse dobramento, a ponte transversa puxa o filamento de actina, deslocando o disco Z para o centro do sarcômero;
Para soltar o filamento de actina, o ADP resultado da quebra do ATP que está preso à cabeça de miosina tem que sair e entrar um novo ATP.
Se houver ainda cálcio, a tropomiosina continua deslocada e o ADP da actina descoberto.
Quando o novo ATP se liga e a actina antiga sai, a cabeça da miosina vai ser atraída pelo ADP de outra actina e reinicia o ciclo, até enquanto houver ATP para substituir o quebrado e cálcio para o ADP da actina permanecer descoberto.
Rigor mortis: Ocorre porque o cadáver não terá mais ATP para permitir que a actina se desprenda da cabeça de miosina.
Enquanto houver cálcio disponível, o ADP estará descoberto e permanecerá a contração.
A actina vai deslizando em cima da miosina em direção ao outro lado do sarcômero
Um único potencial provoca apenas uma abalo muscular (contração seguida de relaxamento). Para eu manter o músculo contraído, eu tenho que gerar estímulo elétrico, potenciais de ação, numa frequência contínua, um atrás do outro. Porque quando o cálcio tender a voltar para o retículo, aí vem outro potencial de ação e libera mais cálcio. Então a gente só consegue manter o músculo contraído em contração isométrica se a gente estimular o músculo de uma forma contínua.
Vários potenciais de ação contínuos liberam várias vezes cálcio. O cálcio liberado também se soma com o anterior e a contração acaba sendo mais forte, porque cada cálcio se ligará a uma troponina C diferente dando início a todo o processo.
Agora a intensidade da contração aumenta até um limite. Porque quando todo cálcio do retículo já tiver passado, não terá mais cálcio pra ser direcionado. 
A quantidade de fibras musculares despolarizadas depende da força que eu quero aplicar
Músculo relaxado: Ocorre quando a cabeça da miosina não está tendo contato com o ADP da actina, já que a tropomiosina está cobrindo o ADP.
A contração máxima de uma fibra depende da miosina bater no disco z.
Cãibra
É uma intensa contração involuntária do músculo e espontânea, não fisiológica, gerada pela alteração das contrações de cálcio e sódio no plasma. E essa contração é tão intensa que praticamente fecha os vasos sanguíneos que estão nutrindo a célula muscular. Quando isso ocorre você sente dor. A câimbra é como se fosse um infarte, só que no caso da câimbra, a contração não é suficiente para provocar necrose, mas provoca uma dor muito forte parecida com a que acontece no caso de infarte.
Obs.:A baixa potássio não tem nada a ver com a cãibra. A baixa dele gera uma dificuldade de gerar potenciais de ação. O aumento poderia aumentar o potencial de ação no músculo
Concentração de sódio no plasma
(Hiponatremia)
Atingindo o limiar, gera potencial de ação
Despolarização da membrana
Em indivíduos esportistas, porque é comum a cãibra?
Contração -> hipertermia -> suor para diminuir hipertermia ->suor libera água e junto dela NaCl
- Nessa perda, a concentração de sódio permanece constante, porque estou perdendo sódio, mas também água ao mesmo tempo [C = ].
- O problema está na reidratação, pois o indivíduo irá beber água pura, como a água vai ser incorporada ao plasma, ela vai diluir a concentração de sódio.
O aumento de cálcio no interior da célula dificulta a geração de potencial nessa célula. Quando a calcemia está baixa, o cálcio vai para o plasma para equilibrar e o limiar de excitação diminui (mais fácil gerar potencial de ação). O cálcio é importante também para controlar a concentração do próprio sódio. A diminuição de cálcio provoca arritmias e cãibras.
Tétano (tetania)
Quando o músculo é estimulado a uma frequência determinada que provoca uma contração contínua e isométrica (que não provoca movimento, geralmente é para manter postura, já que não altera o comprimento do músculo).
Quando a gente quer manter um músculo contraído de forma isométrica, o sistema nervoso regula de forma precisa. Ele estimula com uma frequência exatamente ideal e mínima pra manter o tétano, justamente pra evitar gasto desnecessário de energia.
Relação do estado de tetania com a doença tétano:
Na medula tem um neurônio motor que ele vai estimular o músculo. Mas quando ele vai estimular o músculo, esse mesmo neurônio emite colaterais que vão inibir os motores vizinhos para evitar super-estimulação do músculo;
Quando o indivíduo é contaminado com a bactéria que provoca o tétano ele produz uma toxina que bloqueia essa inibição colateral;
todos os neurônios da medula ficam livres para poder gerar potenciais de ação de forma mais fácil (qualquer estímulo –som, luz – provoca contração);
Todos estimulam que contraem o músculo ao mesmo tempo, podendo provocar até fratura.
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES
Fibra lenta ou vermelha;
Fibra rápida ou branca;
Fibra intermediária.
Todo o ser humano tem os três tipos de fibras em todos os músculos, agora o que pode variar é a proporção de cada um.
Fibra muscular vermelha lenta: Gera pouca força (suporta 2g). Resistente à fadiga. Preciso gerar uma frequência de 13 impulsos/seg para chegar à tetania (mais econômica).
Fibra muscular branca rápida: Fibra para gerar força (suporta 50g). Fibra de explosão, não suporta muito tempo de exercício, não é resistente à fadiga. Gero uma frequência de 25 impulsos/seg para atingir a tetania.
A resistência à fadiga depende da fonte geradora de ATP.A fibra branca produz a partir da creatina-fosfato e glicose (duas vias rápidas, mas pouco eficientes, porque produz pouco ATP), já a fibra vermelha, produz através da fosforilação oxidativa, que gera uma grande quantidade de ATP através da glicose, mas é uma via bem mais lenta.
A gente nasce com um tipo de fibra e vai permanecer com esse tipo a vida toda. Nunca um tipo de fibra pode ser transformado em outro. Essa configuração vai determinar o tipo de esporte ideal para cada pessoa.
A adaptação da fibra vermelha é o aumento da quantidade de sangue, de vasos sanguíneos e com o aumento da mitocôndrias para gerar ATP. Já a adaptação da fibra branca é a hipertrofia, basta um pouco de força que já está causando hipertrofia.
O que determina o tipo de fibra muscular é o neurônio motor. Se eu tenho um neurônio motor inerva uma fibra branca e outro uma vermelha, quando eu inverto os dois, aquele que era vermelho se transforma em branco e vice-versa.
Quando você faz exercício aeróbico, o volume dos seus ventrículos aumentam, mas a espessura da parede continua a mesma. Isso é bom pelo seguinte, se aumentou o volume, toda vez que o coração contrai, ele joga para fora uma quantidade maior de sangue. Se ele joga para fora uma maior quantidade de sangue, ele não precisa bater rápido, aí o coração começa a bater mais devagar. Quanto menor a frequência, mais tempo o coração tem para relaxar e ocorrer diástole que é quando o próprio coração se nutre.
Mas o exercício anaeróbico de força é importante para preservar as fibras musculares, se você não fizer exercício de força, com certeza algumas fibras musculares começarão a morrer, principalmente com o envelhecimento.