BIOENERGÉTICA E O EXERCÍCIO FÍSICO

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BIOENERGÉTICA E O EXERCÍCIO FÍSICO 
INTRODUÇÃO 
O exercício físico requer o trabalho mecânico da musculatura esquelética. Toda forma de 
trabalho, por menor que seja, exige o gasto de energia. O organismo humano faz uso da 
energia contida nas moléculas de trifosfato de adenosina (ATP), chamadas também de 
“moeda energética das células”. Todas as vias metabólicas produtoras de energia extraem a 
energia contida nas ligações químicas dos nutrientes, como glicose, ácidos graxos e 
aminoácidos, armazenando-a nas ligações de alta energia entre os fosfatos da molécula de 
ATP. Todavia, o ATP não é uma forma de estocagem de energia, mas uma fonte energética 
para uso imediato (dura no máximo 2 segundos). Por isso, as células precisam de formas 
distintas para repor as moléculas de ATP, suprindo as diversas demandas energéticas 
celulares. 
Os Sistemas Energéticos são o nome das combinações distintas de vias metabólicas 
que ressintetizam ATP. São eles: 
 
1. Sistema fosfogênico ou sistema anaeróbico aláctico. 
2. Sistema anaeróbico oxidativo ou sistema anaeróbico láctico. 
3. Sistema aeróbico oxidativo. 
 
É importante ressaltar, desde já, que os sistemas energéticos não aproveitam toda a 
energia contida nos seus respectivos substratos. A maior parte da energia química contida nas 
ligações dos substratos é perdida na forma de calor, algo em torno de 75%. Logo, o 
aproveitamento energético, por exemplo, do sistema aeróbico oxidativo gira em torno de 
25%. Esse baixo aproveitamento deve-se a uma ineficiência intrínseca da cadeia 
transportadora de elétrons localizada nas cristas mitocondriais. 
 
SISTEMA FOSFOGÊNICO 
As fibras musculares da musculatura esquelética apresentam uma concentração baixa de ATP, 
a qual consegue sustentar a contração muscular por até 2 segundos. Como são poucas as 
atividades que duram apenas dois segundos, o organismo deve apresentar mecanismos para 
ressíntese desse ATP. O sistema fosfogênico é, portanto, a primeira forma que uma fibra 
muscular apresenta para ressintetizar o ATP consumido com a contração muscular que dura 
mais do que 3 segundos. 
No sarcoplasma (citosol das células musculares) estão presentes as moléculas de 
fosfocreatina ou creatina-P. O consumo de ATP com a contração muscular envolve a 
formação de ADP e Pi. Por sua vez, a ressíntese de ATP compreende a transferência do fosfato 
da molécula de creatina-P para a molécula de ADP (figura 1). Essa reação de transferência do 
fosfato é catalisada pela enzima creatina cinase. 
 
 Figura 1. 
 
Esse sistema energético consegue sustentar a contração muscular por um período de 
tempo limitado, que leva cerca de 10 segundos. Porém, embora sua capacidade de geração de 
energia seja limitada, ele consegue fornecer muita energia em curto intervalo de tempo (cerca 
de 50 kcal/min), apresentando uma alta potência. Isso explica o uso predominante desse 
sistema em exercícios físicos de alta intensidade e curta duração, como levantamento de 
pesos e uma corrida de 100 metros. 
 
SISTEMA ANAERÓBICO OXIDATIVO 
Uma atividade física que dure entre 10 e 90 segundos já necessita de outra forma de geração 
de ATP. O sistema anaeróbico oxidativo é responsável por isso. No caso, esse sistema faz uso 
de um via metabólica mais complexa, que compreende pelo menos 11 reações químicas: a 
fermentação láctica. 
 A fermentação láctica inicia-se com a glicólise (rota de EMBDEN-MEYERHOF – 
FIGURA 2), uma via metabólica que ocorre no citosol das células musculares. Essa via 
compreende a conversão de glicose em duas moléculas de ácido pirúvico. O saldo energético 
dessa via é de 2 moléculas de ATP e há também formação de duas moléculas de NADH. Essas 
moléculas de NADH são reoxidadas a NAD+ na reação de conversão do piruvato em ácido 
lático, a qual é catalisada pela enzima lactato desidrogenase. Assim, o NAD+ pode ser 
reutilizado pelas reações da glicólise. Essa via não requer oxigênio, sendo anaeróbia e também 
oxida apenas parcialmente a molécula de glicose, o que justifica seu baixo saldo de energia. 
A figura 3 mostra a reação enzimática final da fermentação láctica que caracteriza o 
sistema anaeróbico oxidativo. 
 
 
 Figura 2. 
 
 Figura 3. 
 
O sistema anaeróbico láctico envolve mais reações químicas do que o sistema 
fosfogênico e, por esse motivo, gera menos ATP por unidade de tempo do que o sistema 
fosfogênico. Mesmo assim, o seu potencial gerador de energia é alto, quando comparado com 
as o sistema aeróbico oxidativo que será falado adiante, por isso, dizemos que esse sistema 
também apresenta alta potência (fornece cerca de 30 Kcal/min). Como todo sistema de alta 
potência, sua capacidade é baixa, mantendo a formação de ATP por curto período de tempo. 
Os motivos para limitação desse sistema não guardam relação com o estoque limitado de 
substratos (por exemplo, o sistema fosfogênico é limitado, pois os estoques de creatina-P são 
baixos na célula), mas com a formação do ácido láctico. O ácido láctico, no meio aquoso do 
citosol das células musculares, forma íons H+ e lactato. Os íons H+ participam de dois 
mecanismos que tem relação com a limitação do sistema. 
Macanismo 1: A participação do H+ na fadiga da fibra muscular. Acredita-se que o 
baixo pH de uma fibra muscular resulta na redução da afinidade da troponina pelos íons 
cálcio e dos filamentos de actina pelos de miosina, impedindo, portanto, o processo de 
contração muscular, o que leva à falência funcional dos miócitos. 
Mecanismo 2: O H+ atua como modulador alostérico negativo da enzima 
fosfofrutocinase I, que é responsável por uma das reações da glicólise. O excesso de H+, 
proveniente da própria intensificação da fermentação láctica leva à repressão da via, 
justamente por reduzir a atividade da enzima. 
 Por fim, pode-se dizer que o sistema anaeróbico oxidativo apresenta alta potência e 
baixa capacidade e é utilizado predominantemente em exercícios físicos de alta intensidade e 
curta duração. Como exemplo, tem-se uma competição de 400 metros nado Crawl. 
 
SISTEMA AERÓBICO OXIDATIVO 
O sistema aeróbico oxidativo apresenta baixa potência (fornece 12 Kcal/min) quando 
comparado aos dois sistemas anteriores, mas a sua capacidade é quase ilimitada. A baixa 
potência apresenta relação com a complexidade das vias metabólicas que se integram para 
gerar ATP, enquanto a alta capacidade deve-se (1) a diversidade de substratos energéticos que 
esse sistema pode utilizar e (2) ao seu saldo energético elevado por molécula de substrato.
 Os substratos utilizados são a glicose, os ácidos graxos, os aminoácidos e os corpos 
cetônicos. De acordo com o substrato usado pelo sistema, algumas vias metabólicas podem 
ser distintas, mas todas convergem para o ciclo de Krebs e, na sequência, para a cadeira 
transportadora de elétrons acoplada à fosforilação oxidativa. 
A imagem 4 ilustra o sistema em questão e a diversidade de substratos que ele pode 
usar, assim como as vias pelas quais ele sintetiza ATP. 
 
Figura 4. Adaptada de Berne & Levy Fisiologia. 6ª edição, 2009. Elsevier. 
 
A baixa potência desse sistema e sua alta capacidade o tornam fundamental nos 
exercícios de longa duração e baixa intensidade, como uma maratona. 
 
USO DOS SISTEMAS ENERGÉTICOS DURANTE O EXERCÍCIO 
Durante uma sessão de exercício físico, o músculo esquelético faz uso dos três sistemas 
energéticos para a ressíntese de ATP. Todavia, geralmente um dos sistemas energéticos 
contribui mais para a geração de ATP do que os demais, o que depende, em última análise, de 
dois fatores: a INTENSIDADE e a DURAÇÃO do exercício. Para o melhor entendimento de 
como esses dois fatores influenciam no uso dos sistemas produtores de ATP, temos queter 
em mente as informações abaixo. 
 
De acordo com a intensidade e a duração do exercício, as contrações musculares 
decorrem do trabalho mecânico predominante de um tipo de fibra. Como já descrito, o 
músculo esquelético é constituído por uma combinação das fibras musculares do tipo I e do 
tipo II. As fibras vermelhas contribuem mais significativamente para a tensão muscular total 
nas variedades dinâmicas de exercício, nas quais a intensidade é baixa e a duração mais longa 
do que a dos exercícios estáticos. Neste caso, o perfil funcional das fibras do tipo I, as quais 
apresentam baixa potência e alta capacidade, consegue atender muito bem a necessidade do 
tipo de exercício. Enquanto isso, têm-se as fibras brancas, que apresentam alta potência e 
baixa capacidade. Em vista do seu perfil funcional, são recrutadas em exercícios que requerem 
elevada tensão muscular, mas que são de curta duração. 
O tipo de fibra muscular mais recrutado durante uma sessão de exercício determina o 
sistema energético que mais contribui para a biossíntese de ATP. Para um determinado 
tipo de exercício, o sistema energético que mais contribuirá para a geração de energia será 
aquele presente no tipo de fibra muscular mais recrutado. No exercício de alta intensidade e 
curta duração, como são as fibras brancas que mais se contraem, os sistemas energéticos que 
mais contribuem para a geração de ATP são o fosfogênico e o anaeróbico láctico. Enquanto 
isso, para as variedades de exercício de longa duração e baixa intensidade, o sistema aeróbico 
oxidativo é que mais contribui para a produção de energia, uma vez que as fibras vermelhas 
são as que mais de contraem. 
 
Como já dito, um tipo de exercício envolve o uso predominante de um sistema 
energético para a produção de ATP. No entanto, é importante entender que os outros 
sistemas, embora tendo papel secundário, também agem concomitamente com o sistema 
protagonista, independente da intensidade e da duração do exercício. Um exemplo clássico é 
a importância do sistema aeróbico oxidativo nos intervalos de sessões de levantamento de 
peso, que fazem uso primordial do sistema fosfogênico. Durante a execução do movimento 
para levantamento de peso, as reservas de creatina-P são esgotadas, o que impediria a 
continuidade do exercício. Contudo, durante o repouso entre as séries do exercício, o sistema 
aeróbico oxidativo sintetiza ATP, o qual é usado para repor os estoques de cretina-P. Assim, 
mediante um repouso de poucos minutos, um novo levantamento poderá ser executado em 
seguida, já que o sistema fosfogênico foi regenerado. 
 
USO DOS SUBSTRATOS ENERGÉTICOS 
Durante o exercicio, os sistemas energéticos usam tipos específicos de substratos. Os sistemas 
anaeróbicos aláctico e láctico usam, respectivamente, a creatina-P e a glicose, como fontes de 
energia. Essa baixa variedade no uso de substratos é, em parte, um dos fatores que limita a 
capacidade desses dois sistemas. 
O sistema aeróbico oxidativo, como já dito, utiliza ampla variedade de substratos 
energéticos. Todavia, dependendo da duração do exercício e intensidade, haverá variação do 
uso do substrato. 
Inicialmente, um exercício físico tem a glicose como o principal recurso energético 
(após o esgotamento do ATP livre e creatina-P). Tanto as fibras musculares vermelhas, 
quanto as brancas usam a glicose proveniente das reservas de glicogênio hepáticas e do 
próprio músculo. Com o prolongamento do exercício, as fibras brancas, as quais utilizam 
apenas glicose para produção de energia, entram em falência. As fibras vermelhas 
permanecem produzindo energia, pois apresentam alta capacidade. A produção de ATP por 
essas fibras dá-se pelo sistema aeróbico oxidativo, que utiliza, a priori, maior proporção de 
glicose do que de ácidos graxos. 
Como o avançar do exercício, os níveis de hormônios como adrenalina, cortisol e 
glucagon se elevam na corrente sanguínea, e os de insulina caem. A relação de concentração 
desses hormônios potencializa a lipólise no tecido adiposo (figura 5) e a β-oxidação nas 
células musculares esqueléticas. 
 
 Figura 5. 
Com a intensificação da lipólise, há maior oferta ácidos graxos para as fibras vermelhas 
em atividade. A β-oxidação intensificada, por consequência, oxida esse excesso de ácidos 
graxos que chegam ao músculo, produzindo muito acetil-CoA. O acetil-CoA une-se ao 
oxalacetato mitocondrial e forma citrato pela ação da enzima citrato sintase. Isso resulta no 
aumento dos níveis de citrato nas células musculares vermelhas. Essa molécula é um 
modulador alostérico negativo da fosfofrutocinase I. Como consequência, a glicólise reduz 
sua intensidade, e os ácidos graxos passam, com uma longa duração de exercício, a serem os 
principais recursos energéticos (figura 6). Essa mudança no consumo de substratos é 
interessante para a célula muscular, pois (1) os ácidos graxos provêm de reservas de gordura 
abundantes no tecido adiposo, (2) geram muito mais ATP do que a glicose, (3) poupam a 
glicose sanguínea para uso exclusivo de tecidos que dependem da glicose (encéfalo, hemácias, 
córnea, etc.) e (4) poupam o glicogênio muscular, prevenindo a fadiga das fibras vermelhas. 
 
Figura 6. Adaptada de Berne & Levy Fisiologia. 6ª edição, 2009. Elsevier. 
 
O uso dos substratos energéticos também muda com a intensidade do exercício. 
Exercícios de alta intensidade e curta duração usam principalmente a glicose como fonte 
energética, pois há participação das fibras musculares do tipo II, que oxidam a glicose 
parcialmente na ausência de oxigênio. A redução da intensidade de exercício e o 
prolongamento do mesmo envolvem o uso das fibras do tipo I, que logo se adaptam ao uso de 
ácidos graxos. Portanto, veja que, um indivíduo que começa a se exercitar em alta 
intensidade, consumirá principalmente glicose. Quando o mesmo indivíduo continua a se 
exercitar por minutos a horas, reduzindo a intensidade do exercício, ele passa a usar, 
principalmente, os ácidos graxos como fonte energética. Essa mudança do uso de substratos 
com mudança da intensidade do exercício denomina-se de efeito crossover e é representada 
no gráfico abaixo. 
 
 Figura 7. 
 
Na figura 7, a intensidade de exercício é representada pela porcentagem do VO2 
máximo. Lembre-se que o VO2 máximo é um representativo da capacidade aeróbica máxima 
de um indivíduo, ou seja, a sua eficiência no fornecimento de oxigênio aos tecidos em 
atividade durante o exercício. 
Outros fatores, além dos já explicados, justificam a preferência das fibras musculares 
do tipo I pelos ácidos graxos em detrimento da glicose, quando o exercício se prolonga. 
Certamente, esses fatores tem relação direta com a repressão da glicólise e uma intensificação 
da β-oxidação. 
Como dito, a ação adrenérgica aumentada durante o exercício, por conta do aumento 
do tônus simpático, e a redução dos níveis circulantes de insulina são potentes estímulos para 
a β-oxidação mitocondrial. 
O estímulo adrenérgico, sobre as fibras musculares, desencadeia duas importantes vias 
de sinalização. Uma delas tem participação da proteína Gs, que ao ativar adenilato ciclase via 
subunidade α, eleva os níveis citosólicos de AMPc. Como importante segundo mensageiro, o 
AMPc ativa a proteinocinase dependente de AMPc (PKA). A PKA fosforila muitas enzimas da 
célula, como a acetil-CoA carboxilase, responsável pela conversão de acetil-CoA mais íon 
bicarbonato em malonil-CoA (figura 8). O malonil-CoA é um inibidor alostérico negativo da 
enzima carnitina acetiltransferase I (CAT-I). Portanto, quando em elevada concentração, o 
malonil-CoA é um fator limitante da entrada de ácidos graxos na mitocôndria e da β-
oxidação. No caso da ação adrenérgica, os níveis de malonil-CoA caem na célula, o quepropicia a entrada de ácidos graxos na mitocôndria, e isso é um potente estímulo à oxidação 
dessas moléculas (figura 8). 
 
 
 Figura 8. 
 
A completa oxidação de ácidos graxos na célula gera grandes quantidades de ATP. Os 
altos níveis de ATP indicam riqueza energética para a célula. A baixa razão ADP/ATP é um 
forte efeito inibidor da enzima fosfofrutocinase I, a qual reduz sua atividade. Acredita-se que 
tal enzima seja a principal responsável pela velocidade da glicólise. Independente das 
controvérsias a esse respeito, ela é etapa limitante da via, em virtude se sua regulação 
alostérica. Por isso, sua menor atividade resulta em repressão da via, poupando glicose. Isso 
explica porque a fibra vermelha passa a usar menos glicose em exercícios de longa duração. 
Outra via de sinalização importante envolve a ativação da proteína Gq. A subunidade α 
dessa proteína ativa a enzima fosfolipase C (PLC), a qual converte PiP2 em IP3 e DAG. O IP3, 
assim como o AMPc, é um segundo mensageiro. Essa molécula liga-se aos canais de cálcio 
dependentes de ligante na membrana do retículo endoplasmático liso, um importante 
reservatório de cálcio intracelular. Assim, o íon cálcio flui para o citosol, elevando, 
transitoriamente a sua concentração. O cálcio liberado terá, pelo menos, 3 funções 
importantes na célula muscular. 
A primeira dessas funções envolve a contração muscular. O cálcio liga-se à subunidade 
C das moléculas de troponina, deslocando o complexo troponina e tropomiosina. Esse 
deslocamento do complexo proteico deixa o sítio de ligação da miosina na actina exposto. A 
miosina, então, quando hidrolisa o ATP, modifica sua conformação, ligando-se à actina e 
torcendo sua cabeça, tracionando o filamento fino de actina e, definitivamente, encurtando o 
sarcômero. Isso resulta na contração da fibra muscular. 
A segunda função do cálcio se dá em conjunto com a molécula de DAG. Esses dois 
segundos mensageiros intracelulares ativam a proteinocinase C (PKC). A PKC ativada pode, 
então, fosforilar outras enzimas da célula muscular envolvidas no metabolismo energético, 
principalmente aquelas que participam das vias produtoras de energia. 
A terceira função do cálcio na fibra muscular diz respeito ao seu potente efeito 
alostérico. O cálcio é um potente modulador alostérico positivo da enzima isocitrato 
desidrogenase e do complexo α-cetoglutarato desidrogenase. Desse modo, esse íon 
potencializa o poder oxidativo do ciclo de Krebs, levando à produção mais eficiente de ATP. 
 
CONSIDERAÇÕES FINAIS 
 A homeostase energética durante o exercício decorre da capacidade do organismo de 
produzir ATP de modo que atenda às demandas aumentadas da musculatura esquelética em 
atividade. Isso só se torna possível em decorrência do grande número de vias metabólicas 
integradas (os sistemas energéticos) que trabalham juntas a cada instante. Para fins didáticos, 
os dois fatores mais importantes na escolha do sistema energético protagonista são a 
intensidade e a duração do exercício. 
 
RESUMO DOS SISTEMAS ENERGÉTICO