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Prof. Dr. Gustavo Tadeu Volpato Definição A fertilização ou fecundação, é o processo pelo qual os gametas masculino e feminino se fundem, dando origem ao ovo ou zigoto. Gametas Gametas normais Condições para fecundação • Existência de células germinativas (gametas) normais e viáveis • Inseminação: propriedades do esperma - volume - quantidade - motilidade - % de formas anômalas • Condições do muco cervical (fecundação interna) • Passagem dos espermatozóides pelas barreiras que envolvem o ovócito Gametas normais Gametas masculinos (espermatozóides): viabilidade de 48 hs. Gametas femininos (ovócito): viabilidade de 24 hs. Inseminação Transporte dos Gametas Fímbrias da tuba varem o ovário. Ovócito entra no infundíbulo e vai até ampola por ondas peristálticas da tuba. Os espermatozóides são depositados na parte superior da vagina. Atravessam o canal cervical (muco mais fluido durante a ovulação). O caminho do colo do útero até a tuba é rápido. Fatores de quimiotaxia com o ovócito fazem os espermatozóides irem até a ampola. Transporte dos Gametas Local da fecundação Ampola da tuba uterina, que é a porção mais larga da tuba. Somente 1% dos espermato- zóides depositados na vagina penetram no útero, e poucos chegam na ampola. Local da fecundação Ampola da tuba uterina Se não fecundado, o ovócito será reabsorvido no útero Percurso dos espermatozóides Apesar de alguns espermatozóides chegarem rapidamente a ampola, somente os capacitados tem condições de fertilizar o ovócito. Capacitação espermática • Processo de ativação espermática que ocorre dentro do trato reprodutor feminino. • Somente os espermatozóides capacitados conseguem passar pelas células da corona radiata e zona pelúcida. • No homem, essa capacitação dura aproximadamente sete horas, onde ocorrem modificações bioquímicas e estruturais na membrana do espermatozóide, especialmente na região do acrossomo. Fases da fertilização 1. Penetração na corona radiata 2. Penetração na zona pelúcida 3. Fusão das membranas plasmáticas do espermatozóide e do ovócito Fases da fertilização 1 1 1 2 1 3 Penetração na corona radiata • Somente de 300 a 500 espermatozóides chegam ao local da fertilização, e apenas 1 fertiliza o ovócito, os outros auxiliam este a passar pelas barreiras protetoras do ovócito • Os espermatozóides capacitados passam livremente pela c. radiata, por ação do movimento do flagelo e pela ação da enzima hialuronidase. Penetração na corona radiata • Ligação do espermatozóide a zona pelúcida • Reação acrossômica: induzidas por proteínas da zona, culminando na liberação de enzimas (principalmente acrosina) necessárias a penetração • A ligação e reação acrossomica são mediados pela glicoproteína ZP3 Penetração na zona pelúcida Penetração na zona pelúcida Reação acrossômica Fusão da membrana acrossômica externa com a membrana plasmática, liberando as enzimas do acrossomo (acrosina, esterases e hialuronidase) Fusão das membranas • As membranas plasmáticas do espermatozóide e do ovócito se fundem. • A cabeça e cauda do espermatozóide penetram no ovócito. • Membrana plasmática do espermatozóide fica para trás. Fusão das membranas Penetração do espermat. Após a entrada do espermatozóide, o ovócito responde de três maneiras: a) Reações corticais e da zona b) Retomada da segunda divisão meiótica c) Ativação metabólica do ovócito Reações corticais e da zona • Reação cortical: Liberação de enzimas lisossomais dos grânulos corticais que revestem membrana do ovócito • Reação zonal: Zona pelúcida altera sua estrutura e composição para impedir penetração de espermatozóides, evitando a poliespermia Reação zonal Retomada da 2ª. divisão • Segunda divisão meiótica completada • Formação do segundo corpúsculo polar (pouco citoplasma) • Outra célula-filha é o ovócito definitivo - ÓVULO • Formação do Pró-núcleo feminino Retomada da 2ª. divisão Ovócito parado na metáfase II Óvulo Ativação do óvulo O fator ativador, levado provavelmente pelo espermatozóide, abrange os eventos celulares e moleculares iniciais associados à embriogênese inicial Formação dos pró-núcleos • Formação do pró-núcleo feminino após descondensação dos cromossomos do óvulo • Formação do pró-núcleo masculino, indistinguível do feminino • Membranas dos pró-núcleos se dissolvem, cromossomos se condensam e se dispõem para primeira divisão mitótica, formando o Zigoto Consequências da fecundação 1. Restauração do número diplóide de cromossomos 2. Recombinação gênica 3. Determinação do sexo (XX – feminino ou XY – masculino) 4. Ativação do zigoto (conclusão da meiose e início da clivagem) Clivagem Repetidas divisões mitóticas do zigoto. As células resultantes são menores a cada divisão, pois a zona pelúcida impede o crescimento. Clivagem Portanto, as primeiras divisões do zigoto (clivagem) são atípicas, pois acontecem sem a recuperação do citoplasma. Crescimento Clivagem Mitose Clivagem 2 células 4 células 8 células Mórula Blastômeros Após as primeiras clivagem as células resultantes são denominadas blastômeros. São células totipotentes (se forem separadas têm a capacidade de gerar indivíduos inteiros e normais). Clivagem Tipos de ovos Os ovos (zigotos), podem ser classificados quanto: • À quantidade e distribuição de citoplasma. • À quantidade e distribuição de vitelo (substância nutritiva do ovo). • Tipo de clivagem (fortemente influenciada pela quantidade e distribuição de vitelo). Vitelo • Provém do gameta feminino. • Terá fundamental importância para os vertebrados: • com fecundação externa (peixes e anfíbios) • que se desenvolvem no interior de ovos com casca calcárea (répteis e aves). Polaridade Pólo Animal Pólo Vegetativo Micrômeros Macrômeros Quantidade do vitelo Oligolécito: pouco vitelo Heterolécito (mesolécito): quantidade média de vitelo Telolécito (megalécito): muito vitelo Centrolécito: muito vitelo Distribuição do vitelo Oligolécito: Homogênea Heterolécito (mesolécito): Heterogênea (pólo vegetativo) Telolécito (megalécito): Heterogênea (maior parte do ovo) Centrolécito: Heterogênea (centro) Quantidade e distribuição do vitelo Tipo de ovo X tipo clivagem Oligolécito Heterolécito Telolécito Centrolécito Total igual Total desigual Parcial discoidal Parcial superficial Ovo Clivagem Tipos de ovos Ovo Clivagem Quantidade de vitelo Distribuição de vitelo Animal Oligolécito Heterolécito Telolécito Centrolécito Pequena Média Grande Grande Homogênea Heterogênea Heterogênea Heterogênea Total igual Total desigual Parcial discoidal Parcial superficial Equinodermos Anfioxo Mamíferos Anfíbios Peixes Répteis Aves Insetos Clivagem total igual Clivagem total igual Fotos de uma segmentação total igual de ouriço Clivagem total desigual Clivagem total desigual Fotos de uma segmentação totaldesigual de anfíbio Clivagem parcial discoidal Clivagem parcial discoidal Fotos de uma segmentação parcial discoidal de peixe Clivagem parcial superficial Clivagem parcial superficial Consequências da clivagem • Aumento do número de blastômeros • Formação da Mórula • Formação da blástula • Gastrulação Período de Pré-morfogenese • Fecundação • Clivagem • Blastulação - ↑ número de células (blastômeros) - Sem modificações no embrião (tamanho e forma) - Alteração na relação núcleo- citoplasma 1ª. Semana de desenvolvimento • Fecundação • Blastulação – O ovo se mantém graças as secreções tubárias e uterinas • Implantação – Vai do final da primeira semana até o final da segunda semana de desenvolvimento Blastulação Quando a mórula chega ao útero, começa haver entrada de líquido, formando uma cavidade – a Blastocele. Neste momento, o embrião é chamado de Blástula (Blastocisto nos mamíferos). Importância da blastulação • Final do período de clivagem • Áreas presuntivas: células na superfície da blástula que serão responsáveis pela formação de uma determinada região ou estrutura do embrião. • Mapa do destino: conjunto das áreas presuntivas. Blastocisto • Embrioblasto – massa celular interna. Forma o embrião • Trofoblasto – massa celular externa. Forma parte da placenta • Blastocele – cavidade com líquido Blastulação Formado o blastocisto, a zona pelúcida degenera gradualmente, possibilitando o crescimento do embrião e fixação no epitélio endometrial. Implantação Com ajuda de enzimas proteolíticas, células do trofoblasto invadem o endométrio e estroma. Reação decidual: Ocorre adaptação do endométrio (acumulo de glicogênio e lipídios), que passa e ser chamado decídua. Isto cria um local imunologicamente privilegiado para o concepto. Implantação Reação decidual Estroma edemaciado e altamente vascularizado. As glândulas secretam glicogênio e muco em abundância Implantação Com a inserção, o trofoblasto começa a proliferar e se diferenciar em duas camadas: • Citotrofoblasto: Células se dividem e migram para o sinciciotrofoblasto. • Sinciciotrofoblasto: Penetram no endométrio e produzem o hCG (Gonadotrofina corionica), que mantém o corpo lúteo e usado como base para os testes de gravidez (hCG na urina). Implantação Embrioblasto Ao mesmo tempo, as células do embrioblasto também se diferenciam em duas camadas (disco bilaminar): • Epiblasto: Camada superior, assoalho da cavidade amniótica • Hipoblasto: Camada inferior. Teto da blastocele (cavidade exocelômica) Implantação (8 dias) Âmnio A partir do epiblasto têm origem os amnioblastos, que formam o teto da cavidade amniótica. O assoalho do âmnio é formado pelo epiblasto. Implantação (9 dias) Amnioblasto Membrana exocelômica Uma camada de células formadas do hipoblasto revestem a superfície interna do citotrofoblasto. Junto com o hipoblasto, esta fina membrana reveste a cavidade exocelômica ou saco vitelínico primitivo. Membrana exocelômica (9 dias) Circulação uteroplacentária As lacunas formadas no sinciciotrofoblasto tornam-se contínuas com os capilares maternos dilatados (sinusóides), e o sangue materno entra em contato com o tecido trofoblástico. Tem início a circulação uteroplacentária. Circulação uteroplacentária Mesoderma extra- embrionário Tecido conjuntivo frouxo que se forma a partir das células da parede do saco vitelínico primitivo Celoma extra- embrionário (13 dias) Cavidades que aparecem no meso- derma extra- embrionário que, ao confluírem, formam o celoma extra- embrionário. Celoma extra- embrionário (13 dias) Saco vitelínico O hipoblasto produz células adicionais que migram ao longo da parte interna da membrana exocelômica, formando gradualmente uma nova cavidade, denominada saco vitelínico. Saco vitelínico Saco vitelínico primário Saco vitelínico secundário Cavidade amniótica Resquício do saco vitelínico primário Saco vitelínico (13 dias) Mesoderma extra- embrionário (13 dias) Mesoderma somáticos extra- embrionário Mesoderma esplâncnico extra- embrionário Implantações ectópicas (fora do útero)
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