Aula 5 - Bases ecológicas RAD(1)

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Sucessão ecológica 
Bases ecológicas para a Restauração 
de ambientes degradados 
• Comunidades existem em estado de fluxo 
contínuo 
• Comunidades existem em estado de fluxo 
contínuo 
• Comunidades existem em estado de fluxo 
contínuo 
Auto-perpetuação – simples, não? 
• Ao longo do tempo podemos perceber 
mudanças nas composições de espécies. 
• Successão ecológica: como as comunidades 
mudam ao longo do tempo? 
– Novas condições ambientais podem causar 
mudanças na estrutura das comunidades – um 
grupo de espécies pode ser substituído por outro. 
• É um dos pontos centrais na ecologia 
moderna. 
Sucessão vegetal o início 
• A idéia de que comunidades vegetais sucedem 
umas às outras é antiga: 
– 300 a.C.: Theophrastus descreve mudanças na 
vegetação; 
– 1742: escritos do naturalista francês Buffon 
• árvores nas florestas podiam suceder umas às outras em 
alguma ordem regular; 
– A partir de 1870: trabalhos na Europa apresentam a 
idéia de classificar partes da vegetação pelas relações 
sucessionais; 
– 1899: trabalho 
clássico de 
Henry Cowles em 
dunas de 
areia no Lago 
Michigan; 
 
-No entanto foi na América que o primeiro grande salto no estudo 
da sucessão ocorreu. 
 
-Henry Cowles observou a substituição de comunidades no 
desenvolvimento da vegetação em dunas de areia. 
Formação de duna com 
gramínea 
 
 
Duna mais antiga, 
dominada 
por gramíneas 
as gramíneas cresciam e seguravam a areia, impedindo que a duna fosse movida pelo 
vento – a duna ia aumentando de tamanho 
Arbustos colonizam 
as dunas 
os primeiros arbustos e árvores começam a se fixar e iniciam a transformação do 
substrato pela deposição de matéria orgânica no solo, o que em conjunto com o 
sombreamento, transformava o ambiente em um local mais úmido 
 
 
Pinus entram 
no sistema 
A sucessão 
prosseguia 
passando pelo 
estabelecimento de 
várias espécies de 
árvores, cada uma 
alterando um 
pouco o meio 
ambiente. 
 
 
Duna antiga, 
na qual o clímax 
foi atingido. 
Ele acreditava que a sucessão se 
dirigia sempre a um único clímax 
– todos os ambientes de duna 
chegariam a um mesmo ponto de 
máximo desenvolvimento 
• O processo sucessional é composto de várias 
etapas sequenciais; 
• Essas etapas são chamadas de seres. 
 
• Sere = seqüência sucessional completa de 
comunidades ecológicas que ocuparam uma 
área específica, desde a primeira espécie a 
colonizar a área até a vegetação clímax final 
• A transição de dunas de areias para áreas 
florestais clímax é apenas um exemplo. 
Derramamentos 
vulcânicos 
Afloramentos 
rochosos 
O que estes exemplos têm em comum? 
• Até então o foco era na sucessão primária; 
– Ou seja, o processo de sucessão que não se 
constituia somente na instalação de uma 
vegetação, mas em mudanças físicas no ambiente, 
desde a formação do solo – como no caso das 
dunas de areia de Cowles, ou de derrames de lava, 
formação de ilhas etc. 
• Longo tempo para atingir o clímax; 
– Pode levar milhares de anos para o 
desenvolvimento de uma comunidade; 
– Estudos eram baseados em deduções. 
 
 
 
 
Sucessão Secundária definição 
É o desenvolvimento de comunidades biológicas 
em habitats nos quais as comunidades 
originais foram eliminadas. 
Sucessão Secundária “Organicismo” 
• 1916: Frederick Clements lança a 
visão “Organicista” 
 
“O estudo do desenvolvimento da vegetação se baseia 
necessariamente na suposição de que a formação clímax é 
uma entidade orgânica...” 
 
“Como um organismo, a formação surge, cresce, amadurece e 
morre (...) e cada formação clímax é capaz de reproduzir a si 
mesma.... A história de vida de uma formação é (...) 
comparável (...) à história de vida de uma planta individual.” 
Clements (1916) – Plant succession: an analysis of the development of vegetation 
Sucessão Secundária “Organicismo” 
• Assim como Cowles, Clements apoiava o 
conceito de monoclímax; 
• As idéias de Clements dominaram o meio 
científico até a década de 1960; 
• Faltava sustentação teórica para a visão 
organicista; 
– A fragilidade ficava ainda mais clara quando se 
olhava para ambientes tropicais; 
 
Sucessão Secundária “Individualismo” 
• 1926: Gleason, em oposição 
à visão organicista, cria o modelo “Individualista” 
 
“...cada espécie se auto-regula, sua distribuição espacial 
depende de suas peculiaridades individuais de migração e 
de suas demandas ambientais.” 
Gleason (1926) – The individualistic concept of the plant association 
 
• Dispersão e estabelecimento das espécies acontece 
de forma aleatória. Não ocorre como em um 
organismo, nem de forma ordenada 
Sem monoclímax 
• A idéia de monoclímax é atualmente rejeitada 
– as comunidades podem ter diferentes 
composições de acordo com características do 
início da sucessão. 
 
• As seres iniciais são essenciais na 
determinação da comunidade final. 
• Dois fatores determinam quando uma espécie 
se estabelece em uma sere: 
– a rapidez com que ela invade um habitat 
perturbado 
• Espécies pioneiras vs espécies tardias 
– a resposta dessas espécies colonizadoras às 
mudanças que ocorrem no ambiente ao longo do 
processo sucessional. 
• Facilitação e inibição 
• Connell & Slatyer (1976), considerando os 
mecanismos que determinam a sucessão, 
propõem 3 modelos de sucessão: 
– Facilitação 
– Tolerância 
– Inibição 
descrevem o efeito de uma 
espécie na probabilidade de 
assentamento de uma 
segunda espécie (se é 
negativo ou se é positivo). 
• Facilitação 
– Incorpora a visão de Clements: successão como 
uma sequencia de desenvolvimento; 
– Cada estágio facilita o estabelecimento da próxima 
etapa; 
 
– Espécies colonizadoras (pioneiras) alteram o 
ambiente (sombra, umidade, nutrientes etc.), 
permitindo o estabelecimento de espécies mais 
exigentes. 
 
Líquens acelaram a degradação de rochas 
vulcânicas, influenciando na formação de 
novos solos. 
Árvores grandes isoladas podem servir 
como facilitadoras para a chegada de 
espécies no sub-bosque. 
• Inibição 
– Uma espécie pode inibir a colonização de outra: 
• Comendo-a (animais) ou espantando-a 
(comportamento antagonista) 
• Sendo uma melhor competidora 
• Produzindo substâncias químicas repelentes ou tóxicas 
para outros organismos. 
 
 
Gramíneas são extremamente competitivas, e muitas vezes dominam 
o ambiente impedindo o estabelecimento de outras formas de vida. 
• Tolerância 
– Uma espécie pode se manter no ambiente 
independente da presença ou ausência de outras 
espécies. 
– Depende de sua capacidade de dispersão e das 
situações físicas do ambiente; 
– Não segue ordem clara; espécies típicas de clímax 
podem chegar no início da sucessão, e se 
tolerarem o ambiente, crescer continuamente e 
lentamente. 
Distúrbio 
Pioneiras se 
estabelecem 
Modificam o ambiente 
 pioneiras 
 tardias 
As modificações 
eliminam as pioneiras 
A seqüência 
continua 
Novas espécies só entram 
se algum indivíduo 
dominante morre – 
“Estabilidade” 
Qualquer espécie capaz de 
sobreviver se estabelece 
Modificam o ambiente 
pioneiras 
tardias 
Plântulas de tardias 
crescem apesar das 
pioneiras, eliminando-as 
Distúrbio 
A seqüência 
continua 
Novas espécies só entram 
se algum indivíduo 
dominante morre – 
“Estabilidade” 
Modificam o ambientepioneiras 
tardias 
Colonizadoras iniciais 
excluem ou suprimem 
novas espécies 
Novas espécies só entram 
se algum indivíduo 
dominante morre – 
“Estabilidade” 
Distúrbio Qualquer espécie capaz de 
sobreviver se estabelece 
• Os processos dos 3 modelos podem ocorrer 
simultaneamente, interagindo; 
Mas quem são as espécies 
colonizadoras, e quem são aquelas 
encontradas no “clímax”? 
Como dividimos? 
Onde as encontramos? 
 
 
• Denslow (1980) propõe um mecanismo 
baseado nas diferentes estratégias de 
regeneração natural (em floresta contínua) 
 
• As performances de germinação e 
estabelecimento diferem de acordo com o 
tamanho da clareira. 
• Desta forma as espécies são classificadas em: 
Especialistas de clareiras grandes Pioneiras 
 
Especialistas de clareiras pequenas Oportunistas 
 
Espécies de sub-bosque Tolerantes 
• Budowski (1965) observou padrões e 
reconheceu estágios serais na sucessão; 
• São eles: 
– Pioneiro 
– Secundário inicial 
– Secundário tardio 
– Clímax 
Pioneiras 
Secundárias iniciais 
Secundárias tardias 
Climácicas 
 
• Os grupos de Budowski cumprem bem seu 
papel atualmente, mas com um porém: 
 
O “continuum de vegetação” 
as comunidades se 
interpenetram, e as populações 
substituem-se ao longo dos 
gradientes ambientais. 
Exemplo de classificação 
Característica Pioneira 2ária Inicial 2ária Tardio Clímax 
Desenvolvimento Muito rápido Rápido Médio / lento Lento 
Tamanho das 
sementes 
Pequenas Pequenas 
De 
pequenas a 
médias 
Grandes 
Dormência Sim Não Não Não 
Dispersão Zoocórica Anemocórica Zoocórica Zoocórica 
Longevidade 
Muito curta 
(< 10 anos) 
Curta (10 a 
25 anos) 
40 a 100 
anos 
Mais de 100 
anos 
Ficus guaranitica – Figueira-branca 
Exemplo de classificação 
Característica Pioneira 2ária Inicial 2ária Tardio Clímax 
Desenvolvimento Muito rápido Rápido 
Médio / 
lento 
Lento 
Tamanho das 
sementes 
Pequenas Pequenas 
De 
pequenas a 
médias 
Grandes 
Dormência Sim Não Não Não 
Dispersão Zoocórica Anemocórica Zoocórica Zoocórica 
Longevidade 
Muito curta 
(< 10 anos) 
Curta (10 a 
25 anos) 
40 a 100 
anos 
Mais de 
100 anos 
Swietenia macrophylla– Mogno 
Sucessão Secundária Conclusões 
• Atualmente os ecólogos tendem a se posicionar 
em algum ponto entre Gleason e Clements; 
• É consenso que: 
– as espécies se distribuem individualisticamente; 
– a composição das comunidades muda ao longo de 
um gradiente ambiental; 
– Até o momento nenhum modelo é completo para 
descrever a sucessão secundária, apesar dos 
processos envolvidos terem sido identificados.