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Área de referência Área desmatada Sucessão ecológica Bases ecológicas para a Restauração de ambientes degradados • Comunidades existem em estado de fluxo contínuo • Comunidades existem em estado de fluxo contínuo • Comunidades existem em estado de fluxo contínuo Auto-perpetuação – simples, não? • Ao longo do tempo podemos perceber mudanças nas composições de espécies. • Successão ecológica: como as comunidades mudam ao longo do tempo? – Novas condições ambientais podem causar mudanças na estrutura das comunidades – um grupo de espécies pode ser substituído por outro. • É um dos pontos centrais na ecologia moderna. Sucessão vegetal o início • A idéia de que comunidades vegetais sucedem umas às outras é antiga: – 300 a.C.: Theophrastus descreve mudanças na vegetação; – 1742: escritos do naturalista francês Buffon • árvores nas florestas podiam suceder umas às outras em alguma ordem regular; – A partir de 1870: trabalhos na Europa apresentam a idéia de classificar partes da vegetação pelas relações sucessionais; – 1899: trabalho clássico de Henry Cowles em dunas de areia no Lago Michigan; -No entanto foi na América que o primeiro grande salto no estudo da sucessão ocorreu. -Henry Cowles observou a substituição de comunidades no desenvolvimento da vegetação em dunas de areia. Formação de duna com gramínea Duna mais antiga, dominada por gramíneas as gramíneas cresciam e seguravam a areia, impedindo que a duna fosse movida pelo vento – a duna ia aumentando de tamanho Arbustos colonizam as dunas os primeiros arbustos e árvores começam a se fixar e iniciam a transformação do substrato pela deposição de matéria orgânica no solo, o que em conjunto com o sombreamento, transformava o ambiente em um local mais úmido Pinus entram no sistema A sucessão prosseguia passando pelo estabelecimento de várias espécies de árvores, cada uma alterando um pouco o meio ambiente. Duna antiga, na qual o clímax foi atingido. Ele acreditava que a sucessão se dirigia sempre a um único clímax – todos os ambientes de duna chegariam a um mesmo ponto de máximo desenvolvimento • O processo sucessional é composto de várias etapas sequenciais; • Essas etapas são chamadas de seres. • Sere = seqüência sucessional completa de comunidades ecológicas que ocuparam uma área específica, desde a primeira espécie a colonizar a área até a vegetação clímax final • A transição de dunas de areias para áreas florestais clímax é apenas um exemplo. Derramamentos vulcânicos Afloramentos rochosos O que estes exemplos têm em comum? • Até então o foco era na sucessão primária; – Ou seja, o processo de sucessão que não se constituia somente na instalação de uma vegetação, mas em mudanças físicas no ambiente, desde a formação do solo – como no caso das dunas de areia de Cowles, ou de derrames de lava, formação de ilhas etc. • Longo tempo para atingir o clímax; – Pode levar milhares de anos para o desenvolvimento de uma comunidade; – Estudos eram baseados em deduções. Sucessão Secundária definição É o desenvolvimento de comunidades biológicas em habitats nos quais as comunidades originais foram eliminadas. Sucessão Secundária “Organicismo” • 1916: Frederick Clements lança a visão “Organicista” “O estudo do desenvolvimento da vegetação se baseia necessariamente na suposição de que a formação clímax é uma entidade orgânica...” “Como um organismo, a formação surge, cresce, amadurece e morre (...) e cada formação clímax é capaz de reproduzir a si mesma.... A história de vida de uma formação é (...) comparável (...) à história de vida de uma planta individual.” Clements (1916) – Plant succession: an analysis of the development of vegetation Sucessão Secundária “Organicismo” • Assim como Cowles, Clements apoiava o conceito de monoclímax; • As idéias de Clements dominaram o meio científico até a década de 1960; • Faltava sustentação teórica para a visão organicista; – A fragilidade ficava ainda mais clara quando se olhava para ambientes tropicais; Sucessão Secundária “Individualismo” • 1926: Gleason, em oposição à visão organicista, cria o modelo “Individualista” “...cada espécie se auto-regula, sua distribuição espacial depende de suas peculiaridades individuais de migração e de suas demandas ambientais.” Gleason (1926) – The individualistic concept of the plant association • Dispersão e estabelecimento das espécies acontece de forma aleatória. Não ocorre como em um organismo, nem de forma ordenada Sem monoclímax • A idéia de monoclímax é atualmente rejeitada – as comunidades podem ter diferentes composições de acordo com características do início da sucessão. • As seres iniciais são essenciais na determinação da comunidade final. • Dois fatores determinam quando uma espécie se estabelece em uma sere: – a rapidez com que ela invade um habitat perturbado • Espécies pioneiras vs espécies tardias – a resposta dessas espécies colonizadoras às mudanças que ocorrem no ambiente ao longo do processo sucessional. • Facilitação e inibição • Connell & Slatyer (1976), considerando os mecanismos que determinam a sucessão, propõem 3 modelos de sucessão: – Facilitação – Tolerância – Inibição descrevem o efeito de uma espécie na probabilidade de assentamento de uma segunda espécie (se é negativo ou se é positivo). • Facilitação – Incorpora a visão de Clements: successão como uma sequencia de desenvolvimento; – Cada estágio facilita o estabelecimento da próxima etapa; – Espécies colonizadoras (pioneiras) alteram o ambiente (sombra, umidade, nutrientes etc.), permitindo o estabelecimento de espécies mais exigentes. Líquens acelaram a degradação de rochas vulcânicas, influenciando na formação de novos solos. Árvores grandes isoladas podem servir como facilitadoras para a chegada de espécies no sub-bosque. • Inibição – Uma espécie pode inibir a colonização de outra: • Comendo-a (animais) ou espantando-a (comportamento antagonista) • Sendo uma melhor competidora • Produzindo substâncias químicas repelentes ou tóxicas para outros organismos. Gramíneas são extremamente competitivas, e muitas vezes dominam o ambiente impedindo o estabelecimento de outras formas de vida. • Tolerância – Uma espécie pode se manter no ambiente independente da presença ou ausência de outras espécies. – Depende de sua capacidade de dispersão e das situações físicas do ambiente; – Não segue ordem clara; espécies típicas de clímax podem chegar no início da sucessão, e se tolerarem o ambiente, crescer continuamente e lentamente. Distúrbio Pioneiras se estabelecem Modificam o ambiente pioneiras tardias As modificações eliminam as pioneiras A seqüência continua Novas espécies só entram se algum indivíduo dominante morre – “Estabilidade” Qualquer espécie capaz de sobreviver se estabelece Modificam o ambiente pioneiras tardias Plântulas de tardias crescem apesar das pioneiras, eliminando-as Distúrbio A seqüência continua Novas espécies só entram se algum indivíduo dominante morre – “Estabilidade” Modificam o ambientepioneiras tardias Colonizadoras iniciais excluem ou suprimem novas espécies Novas espécies só entram se algum indivíduo dominante morre – “Estabilidade” Distúrbio Qualquer espécie capaz de sobreviver se estabelece • Os processos dos 3 modelos podem ocorrer simultaneamente, interagindo; Mas quem são as espécies colonizadoras, e quem são aquelas encontradas no “clímax”? Como dividimos? Onde as encontramos? • Denslow (1980) propõe um mecanismo baseado nas diferentes estratégias de regeneração natural (em floresta contínua) • As performances de germinação e estabelecimento diferem de acordo com o tamanho da clareira. • Desta forma as espécies são classificadas em: Especialistas de clareiras grandes Pioneiras Especialistas de clareiras pequenas Oportunistas Espécies de sub-bosque Tolerantes • Budowski (1965) observou padrões e reconheceu estágios serais na sucessão; • São eles: – Pioneiro – Secundário inicial – Secundário tardio – Clímax Pioneiras Secundárias iniciais Secundárias tardias Climácicas • Os grupos de Budowski cumprem bem seu papel atualmente, mas com um porém: O “continuum de vegetação” as comunidades se interpenetram, e as populações substituem-se ao longo dos gradientes ambientais. Exemplo de classificação Característica Pioneira 2ária Inicial 2ária Tardio Clímax Desenvolvimento Muito rápido Rápido Médio / lento Lento Tamanho das sementes Pequenas Pequenas De pequenas a médias Grandes Dormência Sim Não Não Não Dispersão Zoocórica Anemocórica Zoocórica Zoocórica Longevidade Muito curta (< 10 anos) Curta (10 a 25 anos) 40 a 100 anos Mais de 100 anos Ficus guaranitica – Figueira-branca Exemplo de classificação Característica Pioneira 2ária Inicial 2ária Tardio Clímax Desenvolvimento Muito rápido Rápido Médio / lento Lento Tamanho das sementes Pequenas Pequenas De pequenas a médias Grandes Dormência Sim Não Não Não Dispersão Zoocórica Anemocórica Zoocórica Zoocórica Longevidade Muito curta (< 10 anos) Curta (10 a 25 anos) 40 a 100 anos Mais de 100 anos Swietenia macrophylla– Mogno Sucessão Secundária Conclusões • Atualmente os ecólogos tendem a se posicionar em algum ponto entre Gleason e Clements; • É consenso que: – as espécies se distribuem individualisticamente; – a composição das comunidades muda ao longo de um gradiente ambiental; – Até o momento nenhum modelo é completo para descrever a sucessão secundária, apesar dos processos envolvidos terem sido identificados.
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