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RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS TECIDO NERVOSO O Sistema Nervoso consiste de todo o tecido nervoso presente no corpo. Anatomicamente, o Sistema Nervoso pode ser dividido em : 1. Sistema Nervoso Central (SNC), formado pelo encéfalo e medula espinhal, estruturas que compõem o neuroeixo e estão situadas respectivamente no interior da cavidade craniana e do canal vertebral. 2. Sistema Nervoso Periférico (SNP), formado pelos nervos cranianos e espinhais (cordões esbranquiçados que unem o SNC aos órgãos periféricos) e gânglios nervosos (acúmulos de corpos celulares de neurônios fora do SNC). O Tecido Nervoso consiste de 2 tipos celulares principais: os neurônios e as células da neuróglia (também conhecidas por células da glia). NEURÔNIOS (células nervosas) O neurônio é a unidade funcional e estrutural do sistema nervoso. O Sistema Nervoso humano apresenta mais de 100 bilhões de neurônios. As células nervosas são especializadas em receber, processar e enviar informações. Assim, o neurônio recebe os estímulos (alterações do meio em que se encontra), e sua resposta se expressa pelas modificações da diferença de potencial elétrico existente entre as superfícies externa e interna de suas membranas. Além disso, também têm a propriedade de conduzir o impulso elétrico (impulso nervoso) quando essa modificação do potencial propaga-se através de suas membranas. RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS O neurônio tem um corpo celular do qual partem prolongamentos geralmente longos: o axônio e os dendritos (Fig. 1) CORPO CELULAR OU PERICÁRIO Contém o núcleo que é geralmente vesiculoso, porque seus cromossomos apresentam-se distendidos, com um ou mais nucléolos evidentes (Fig. 2). No citoplasma estão as organelas comumente encontradas em outras células. Destaca-se, neste, a riqueza em retículo endoplasmático rugoso formando agregados de cisternas paralelas. Entre estas cisternas encontram-se polirribossomos livres, em grande quantidade. Nos preparados histológicos observam-se grumos basófilos espalhados no citoplasma, denominados corpúsculos de Nissl, os quais correspondem a esses conjuntos de cisternas e ribossomos. O aparelho de Golgi dispõem-se em torno do núcleo. As mitocôndrias, em quantidade moderada, estão distribuídas por todo o pericário. Microtúbulos e microfilamentos de actina, semelhantes aos encontrados em outros tipos de células, também estão presentes, porém, os filamentos intermediários, têm características próprias nos neurônios e são denominados de neurofilamentos. Os lisossomos aparecem em quantidade razoável, participando dos processos de degradação que acabam gerando os grânulos de lipofuscina, os quais aumentam em número com a idade. O pericário é o centro trófico da célula. Nele ocorre a síntese das proteínas neuronais, e também os processos de degradação e renovação dos constituíntes celulares e membranas. Além disso, o pericário também tem função receptora e integradora de estímulos excitatórios e/ou inibitórios provenientes de outros neurônios. DENDRITOS São geralmente curtos e ramificam-se profusamente, como os galhos de uma árvore, diminuindo de diâmetro à medida que se distanciam do corpo RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS celular. Apresentam, em geral, os mesmos constituíntes citoplasmáticos presentes no pericário, com exceção do aparelho de Golgi. Os dendritos são especializados em receber estímulos, aumentando consideravelmente a superfície receptora dos neurônios. Recebem e integram impulsos excitatórios e/ou inibitórios provenientes de numerosos terminais axônicos. AXÕNIO É geralmente único para cada neurônio. Tem origem em uma estrutura piramidal denominada cone de implantação, localizada no pericário ou em um dendrito primário. Tem a forma de um cilindro de comprimento e diâmetro variáveis, dependendo do tipo de neurônio. Os axônios têm um diâmetro constante em toda a sua extensão e não se ramificam com freqüência. Podem originar ramificações denominadas colaterais. O citoplasma do axônio, ou axoplasma, tem poucas organelas. São elas o retículo endoplasmático liso, poucas mitocõndrias, microtúbulos e neurofilamentos. O axônio se ramifica intensamente na sua porção final, e essa arborização terminal denomina-se telodendro. Essas ramificações apresentam dilatações ao longo de seu trajeto, e também em sua porção final, as quais representam os bulbos sinápticos. O segmento inicial do axônio, localizado entre o cone de implantação e o início da baínha de mielina, é o local onde é gerado um potencial de ação. Os axônios conduzem os impulsos nervosos. FLUXO AXOPLASMÁTICO (transporte axonal) O centro da atividade sintética do neurônio é o pericário, e portanto é necessário um transporte axonal para levar as proteínas sintetizadas para todas as partes do axônio. Organelas, como os túbulos do retículo endoplasmático, vesículas sinápticas e algumas mitocôndrias, também se servem desse transporte. O transporte axonal é um mecanismo bidirecional podendo ser descrito como: RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS 1. transporte anterógrado: o qual carrega material do pericário até a periferia. 2. Transporte retrógrado: o qual carrega material do terminal axônico para o pericário. TIPOS DE NEURÔNIOS Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua morfologia (Fig. 3) em: 1. neurônios multipolares: possuem vários dendritos e um axônio. Compreendem a maioria dos neurônios no Sistema Nervoso. Os neurônios piramidais do córtex cerebral, a célula de Purkinje do córtex cerebelar, os neurônios motores do corno anterior da medula espinal, são todos exemplos de neurônios multipolares. 2. neurônios bipolares: apresentam um dendrito e um axônio. São encontrados nos gânglios coclear e vestibular, na retina e na mucosa olfatória. 3. neurônios pseudo-unipolares: do corpo celular deste neurônio parte um prolongamento curto, o qual logo se divide em dois ramos, um periférico e outro central. O ramo periférico dirige-se para a periferia terminando em receptores da sensibilidade e, o ramo central dirige-se ao SNC, onde estabelece contatos com outros neurônios. Os corpos celulares dos neurônios pseudo-unipolares estão localizados nos gânglios sensoriais. SINAPSES São junções entre neurônios especializadas na transmissão do impulso nervoso. Os contatos de neurônios com outros tipos de células, geralmente células efetoras, tais como as células musculares e as células secretoras (em glândulas), são também considerados sinapses. A maioria das sinapses ocorre entre axônios e dendritos (axodendríticas), podendo ainda ser encontradas em grande quantidade sinapses entre axônios e corpo celular (axossomática). Há RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS também sinapses entre axônios e axônios (axoaxônica), e entre dendritos e dendritos (dendrodendríticas) (Fig. 4). As sinapses químicas representam a maioria das sinapses onde o impulso nervoso é transmitido através da liberação de mediadores químicos (ou neurotransmissores). As sinapses químicas são polarizadas e nela podem ser reconhecidas: 1. membranas pré e pós-sináptica espessadas, devido a um acúmulo de material protéico elétrondenso que se fixa nas superfícies internas dessas membranas: a) membrana pré-sináptica: é a membrana do bulbo sináptico; b) membrana pós-sináptica: pode ser a membrana de um dendrito, pericário, axônio ou de uma célula efetora; 2. fenda sináptica: espaço de 20 a 30 nm existente entre as duas membranasem contato, por onde o neurotransmissor deve cruzar; 3. bulbos sinápticos: dilatações presentes em grande quantidade na porção final do axônio. Apresenta no seu interior numerosas vesículas sinápticas as quais contêm os neurotransmissores. O bulbo sináptico contém também mitocôndrias em quantidade razoável. TRANSMISSÃO SINÁPTICA Quando o impulso nervoso atinge o bulbo sináptico, provoca alteração no potencial de membrana e conseqüente abertura dos canais de cálcio, determinando a entrada deste íon. Este influxo de cálcio causa a migração das vesículas sinápticas, as quais se fundem com a membrana pré-sináptica e, em seguida, liberam o neurotransmissor na fenda sináptica, por exocitose. Esse neurotransmissor liberado liga-se especificamente a moléculas receptoras, presentes na membrana pós-sináptica. A união do neurotransmissor com o receptor pode causar excitação (sinapse excitatória) ou inibição (sinapse inibitória) na membrana pós-sináptica. RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS NEUROTRANSMISSORES Os neurotransmissores são mediadores químicos que ativam os receptores de outros neurônios ou de células efetoras. Os neurotransmissores mais conhecidos são: a acetilcolina (ACh), presente nas junções neuromusculares; certos aminoácidos como o glutamato (GLU), presente em sinapses excitatórias e o ácido gama-amino-butírico (GABA), presente em sinapses inibitórias; as monoaminas, como a dopamina, noradrenalina, adrenalina e histamina; vários peptídeos, como por exemplo a Substância P, presente em neurônios sensoriais. Sabe-se que o glutamato liberado em excesso pode matar populações de neurônios devido ao acúmulo de grande quantidade de cálcio dentro da célula. Isto ocorre, por exemplo, na epilepsia. NEURÓGLIA (células da glia) Os neurônios relacionam-se com células que estão presentes tanto no sistema nervoso central, como no sistema nervoso periférico denominadas células da glia ou neuróglia. Embora se apresentem em maior quantidade do que os neurônios, com proporção aproximada de 9 células da glia para cada neurônio, a neuróglia ocupa aproximadamente a metade do volume do tecido, devido ao menor tamanho de suas células. Trata-se de vários tipos celulares distinguindo-se os seguintes: astrócitos, oligodendrócitos, micróglia (Fig. 6) e células ependimárias, células de Schwann. ASTRÓCITOS: São as maiores e mais abundantes células da neuróglia. Apresentam inúmeros prolongamentos e pouco citoplasma, o qual circunda um núcleo esférico e central. Estas características morfológicas conferem a estas células a forma semelhante a uma estrela. Muitos dos seus prolongamentos são enviados para os capilares sangüineos envolvendo-os completamente. Nesses locais os prolongamentos originam dilatações chamadas pés-vasculares, que formam com estes capilares junções oclusivas, as quais constituem a barreira hemato-encefálica. Outros prolongamentos dirigem-se para os corpos celulares RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS dos neurônios, dendritos e axônios e também para as sinapses, sugerindo que aí possam desempenhar um papel de isolante elétrico. Enviam também prolongamentos que se comunicam com outros astrócitos, através de junções comunicantes, formando uma rede de astrócitos. E ainda, outros prolongamentos que se dirigem para a superfície dos órgãos do sistema nervoso central, os quais separam os neurônios e suas fibras nervosas do tecido conjuntivo da pia-máter. OLIGODENDRÓCITOS: estão presentes tanto na substância branca como na substância cinzenta do SNC. São menores que os astrócitos, apresentando poucos prolongamentos. Constituem um dos tipos de células satélites dos neurônios, quando estão próximos ao seu corpo celular, na substância cinzenta . Na substância branca, os oligodendrócitos emitem prolongamentos que envolvem os axônios, formando a baínha de mielina. Desta forma dispõem-se enfileirados entre os feixes de fibras mielínicas. MICRÓGLIA: são pouco numerosas e podem estar presentes tanto na substância cinzenta, como na substância branca do SNC. Apresentam o corpo celular pequeno e alongado com o núcleo denso e também alongado. Possuem poucos prolongamentos, os quais partem das suas extremidades, sendo curtos e cobertos por saliências finas. As células da micróglia se originam dos monócitos e representam um tipo de macrófago presente no sistema nervoso central. Podem aumentar em número em caso de lesões, participando de funções fagocitárias, como a remoção de células mortas e microorganismos invasores. RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS CÉLULAS EPENDIMÁRIAS: são células cuboidais ou prismáticas que derivam do revestimento interno do tubo neural primitivo e se mantém em arranjo epitelial. Revestem as cavidades do encéfalo e da medula espinal estando em contato com o líquido cefalorraquidiano. FIBRAS NERVOSAS Cada fibra nervosa está constituída por um axônio e seus envoltórios, quando estão presentes. No SNC as fibras nervosas se agrupam formando os feixes ou tratos e, no SNP, formam os nervos. Os envoltórios ou baínhas envoltórias são produzidos por células da glia, sendo o oligodendrócito no SNC e a célula de Schwann no SNP. A célula envoltória pode formar uma única dobra em torno do axônio, constituindo as fibras nervosas amielínicas. Nas fibras nervosas mielínicas, a célula envoltória se enrola em espiral em torno do axônio, formando muitas dobras concêntricas, constituindo a chamada baínha de mielina. A baínha de mielina é o principal envoltório das fibras nervosas e funciona como um isolante elétrico. A condução do impulso nervoso é mais rápida em axônios mais calibrosos e com baínha de mielina mais espessa. A baínha de mielina não é contínua interrompendo-se em intervalos regulares. Esses locais de interrupção chamam-se nódulos de Ranvier, e o segmento presente entre dois nódulos chama-se internódulo. Cada internódulo é formado por um cilindro de mielina que envolve o axônio localizado centralmente NERVOS Formados por vários de feixes de fibras nervosas e são envoltos por baínhas de tecido conjuntivo (Fig. 8). O envoltório mais externo, denominado epineuro, reveste o nervo e está também presente entre os feixes de fibras nervosas. Cada feixe de fibras nervosas está envolto pelo perineuro, formado por várias camadas de células achatadas, enquanto que as fibras nervosas, localizadas dentro do compartimento isolado pelo perineuro, estão envoltas pelo RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS endoneuro, tecido conjuntivo constituído principalmente por fibras reticulares. Nos nervos, as fibras podem ser sensoriais (fibras aferentes), quando trazem informações da periferia para o SNC, ou motoras (fibras eferentes), quando levam informações do SNC para os órgãos efetores. GÂNGLIOS NERVOSOS São acúmulos de neurônios localizados fora do SNC. Geralmente são esféricos e envoltos por cápsulas de tecido conjuntivo. Além dos gânglios intramurais, formados por pequenos acúmulos de neurônios situados nas paredes de alguns órgãos, são reconhecidos outros dois tipos de gânglios. Os gânglios do sistema nervoso autônomo, associados aos nervos simpáticos e parassimpáticos, e os gânglios cerebrospinais, associados às raízes posteriores dos nervos espinhais e também a alguns nervos cranianos. Os gânglios cerebrospinais apresentam neurônios pseudo-unipolares, os quais transmitem ao SNC as informações oriundas de receptores sensoriais relacionados com dor, tato, pressão e temperatura. Estes receptores captam estímulos do meio ambiente externo e também do interiordo organismo. SUBSTÂNCIA BRANCA E SUBSTÂNCIA CINZENTA DO SISTEMA NERVOSO CENTRAL No SNC, in vivo, distinguem-se, macroscopicamente, regiões de coloração branca daquelas de coloração acinzentada, denominando-se respectivamente substância branca e substância cinzenta. A primeira é rica em fibras nervosas mielínicas que formam os feixes nervosos e os tratos. Contém também células da glia como os astrócitos fibrosos, oligodendrócitos e células da microglia. Na substância cinzenta, estão concentrados os corpos celulares dos neurônios, fibras amielínicas, além de células da glia como os oligodendrócitos, astrócitos protoplasmáticos e células da microglia. RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS MEDULA ESPINAL Apresenta a substância branca localizada externamente e a substância cinzenta do lado interno (Fig. 9) . A substância cinzenta tem a forma da letra H, quando se observa cortes transversais da medula espinal. No centro da barra horizontal do H medular, observa-se um orifício que representa o corte transversal do canal central da medula espinal. As dilatações verticais do H medular, são os cornos anteriores e posteriores, representando respectivamente o corte transversal das colunas anteriores e posteriores. MENINGES São membranas conjuntivas que envolvem o SNC. Estão representadas pela dura-máter, aracnóide e pia-máter (Fig. 11). Dura-máter: é a meninge mais superficial sendo constituída por tecido conjuntivo denso. Envolve a medula espinal e se continua cranialmente com a dura-máter que reveste o encéfalo. No encéfalo ocorre uma divisão da dura-máter formando dois folhetos, interno e externo. O folheto interno é contínuo com a dura-máter que reveste a medula espinal, enquanto que o folheto externo continua-se com o periósteo que reveste os ossos do crânio. Nas regiões em que o folheto interno se separa do externo, formam-se pregas que delimitam cavidades denominadas seios da dura-máter. Algumas dessas cavidades são revestidas por endotélio e contêm sangue venoso. As superfícies da dura-máter são revestidas por epitélio pavimentoso simples. Aracnóide: membrana delicada de tecido conjuntivo, a qual apresenta uma porção laminar e uma porção trabecular. A porção laminar está em contato com a dura-máter separando-se desta por um espaço virtual, o espaço subdural. A porção trabecular liga-se à pia-máter através de trabéculas conjuntivas que atravessam o espaço existente entre a aracnóide e a pia-máter, o espaço subaracnoídeo. Este espaço contém o líquido cefalorraquidiano, ou líquor. A aracnóide é revestida por epitélio pavimentoso simples. Em alguns locais, a RESUMO DE AULA – PROF. JAIRO JOSÉ MATOZINHO CUBAS aracnóide forma pequenas expansões que atravessam a dura-máter e penetram nos seios venosos, constituindo as granulações aracnoídeas. A função dessas granulações é transferir o líquido cefalorraquidiano para o sangue. Pia-máter: sendo a meninge mais interna, é a que está aderida à superfície do encéfalo e, portanto, acompanha os relevos e depressões dessa superfície. Segue também, até certo ponto, os vasos sangüíneos que penetram no tecido nervoso. Entretanto, a pia-máter não está em contato direto com os neurônios. Prolongamentos dos astrócitos interpõem-se entre esta meninge e as células nervosas. A pia-máter também é revestida por células achatadas. PLEXOS CORÓIDES Estão localizados no interior dos ventrículos cerebrais e tem a função de secretar o líquido cefalorraquidiano, produzido por células ependimárias modificadas. Estas células revestem tufos de tecido conjuntivo muito vascularizado da pia-máter, que se projetam para o interior desses ventrículos, constituindo o plexo coróide. O líquido cefalorraquidiano, produzido continuamente nesses plexos, circula pelo espaço subaracnoídeo antes de ser absorvido pelas granulações aracnoídeas e cair nos seios venosos da dura-máter. TECIDO NERVOSO CORPO CELULAR OU PERICÁRIO DENDRITOS AXÕNIO FLUXO AXOPLASMÁTICO (transporte axonal) TIPOS DE NEURÔNIOS SINAPSES TRANSMISSÃO SINÁPTICA NEUROTRANSMISSORES FIBRAS NERVOSAS NERVOS GÂNGLIOS NERVOSOS MEDULA ESPINAL
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