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Histologia UNIDADE 3 1 UNIDADE III TECIDOS CONJUNTIVOS DE SUSTENTAÇÃO E TRANSPORTE PARA INÍCIO DE CONVERSA Caro aluno (a), é com grande prazer que iremos iniciar mais uma unidade, nesta unidade será abordado os tecidos conjuntivos de sustentação, cartilaginoso e ósseo, e o tecido conjuntivo de transporte, o tecido sanguíneo. Quando falamos do tecido conjuntivo de sustentação considera-se os tecidos conjuntivos constituídos por matriz extracelular rígida, que apresentam como função geral a sustentação de partes moles, por exemplo, o tecido cartilaginoso e tecido ósseo. TECIDO CARTILAGINOSO: Guarde essa ideia! Com certeza, querido aluno, você já deve ter escutado a expressão cartilagem não é? Mas, o que seria uma cartilagem? A cartilagem é um tipo de tecido conjuntivo formado de dois tipos celulares, condrócitos e condroblastos, e de uma matriz extracelular abundante, altamente especializada. Esse tecido vai desempenhar as funções de suporte aos tecidos moles, os anéis da traqueia, por exemplo), revestir as superfícies articulares dos ossos, e propiciar a formação e o crescimento dos ossos longos. Falamos anteriormente, das células encontradas no tecido cartilaginoso: os condroblastos e condrócitos. Essas células vão apresentar diferenças no padrão morfológico e funcional. De onde surgiram essas células e quais diferenças são essas? Vamos lá entender! Primeiramente, entenda que durante sua formação embrionária, as células do mesênquima retraem seus prolongamentos e adquirem uma forma arredondada, multiplicando-se rapidamente e formando um aglomerado celular. Essas células jovens são chamadas condroblastos (Figura 1), os condroblastos são células alongadas, com pequenas projeções que aumentam a superfície, facilitando as trocas com o meio. Essas células iniciam a síntese da matriz extracelular, distanciando-se umas das outras. Quando a matriz começa a adquirir uma consistência mais rígida, os condroblastos ficam presos em espaços ligeiramente maiores do que eles, denominados condrócitos, sendo células mais arredondadas e aprisionadas em lacunas (Figura 2). Os condroblastos multiplicam-se por mitose, dando origem a grupos de até 8 condrócitos chamados grupos de isógenos. Uma outra grande característica dos condrócitos é que eles estão adaptados à baixa tensão de oxigênio e a essa baixa tensão de oxigênio provoca a diferenciação das células mesenquimais em condroblastos. 2 Figura 1: Origem embrionária das células do tecido cartilaginoso (Fonte: Fonte: Histologia Básica, Junqueira & Carneiro, 2004) Figura 2: Células do tecido cartilaginoso (Fonte: Histologia Básica, Junqueira & Carneiro, 2007) PALAVRAS DO PROFESSOR Após falarmos dos componentes celulares do tecido cartilaginoso, chega a hora de falarmos sobre a matriz extracelular. Quais as características da matriz extracelular cartilaginosa? A matriz extracelular da cartilagem (matriz cartilaginosa) é sólida e firme, embora com alguma flexibilidade, sendo responsável pelas suas propriedades elásticas. Compreenda, que as propriedades do tecido cartilaginoso, relacionadas ao seu papel fisiológico, dependem da estrutura da matriz, que é constituída por colágeno, ou colágeno mais elastina, em associação com macromoléculas de proteoglicanas (proteína + glicosaminoglicanas). Como o colágeno e a elastina são flexíveis, a consistência firme das cartilagens se deve às ligações eletrostáticas entre as glicosaminoglicanas das proteoglicanas e o colágeno, e as cargas negativas dos glicosaminoglicanas, por atraírem Na+, tornam a matriz bastante hidratada, conferindo turgidez à matriz, fazendo com que absorva impactos. 3 Lembra que falamos da vascularização do tecido conjuntivo? É importante que compreenda, que os tecidos conjuntivos em sua maioria são vascularizados, com exceção do tecido cartilaginoso, que se apresenta desprovido de vasos sanguíneos, embora vasos sanguíneos possam atravessá-la. Então, comece a pensar: Se o alimento, necessário à manutenção de vida na célula, provém dos vasos sanguíneos presentes, como o tecido cartilaginoso obtêm os nutrientes necessários para a sua sobrevivência? Vamos responder de uma forma bem simples: É no tecido conjuntivo denso não-modelado que envolve a cartilagem que o tecido cartilaginoso obtém seu suprimento sanguíneo. Essa bainha de tecido conjuntivo é denomina pericôndrio (do grego peri = em torno). Veremos mais adiante, os três tipos de cartilagem, assim, você irá perceber que na ausência do pericôndrio, o tecido cartilaginoso também pode ser nutrido através do líquido sinovial das cavidades articulares, no caso da fibrocartilagem. Assim, a função do pericôndrio está relacionada a de ser uma cápsula de cobertura; tem também a função de nutrição, oxigenação, além de ser fonte de novas células cartilaginosas. É rico em fibras de colágeno na parte mais superficial, porém, à medida que se aproxima da cartilagem, é mais rico em células. Vale ressaltar ainda, que o tecido cartilaginoso também é desprovido de vasos linfáticos e de nervos. Dessa forma, a matriz extracelular serve de trajeto para a difusão de substâncias entre os vasos sanguíneos do tecido conjuntivo circundante e os condrócitos. A matriz cartilaginosa pode ser composta por substâncias distintas, dando assim, a diferença no tipo de cartilagem. Baseado nesse critério, classificamos a cartilagem em três tipos: 1) cartilagem hialina; 2) cartilagem elástica; 3) fibrocartilagem ou cartilagem fibrosa. Exemplos de localização do tecido cartilaginoso: 1- superfícies articulares 2- zonas de crescimento longitudinal de ossos longos 3- orelha 4- nariz 5- epiglote 6- laringe 7- traquéia 8- brônquios extrapulmonares e intrapulmonares Figura 3: Localização do tecido cartilaginoso em diversos órgãos do corpo humano (Fonte: http://www.icb.usp.br/mol/6-2- exemplos.html) 4 Cartilagem Hialina: a cartilagem mais comum no corpo humano. Possui uma cor branca azulada e translúcida a fresco, sendo caracterizada pela presença de uma matriz homogênea e vítrea composta por fibrilas de colágeno tipo II, também é rica em substância fundamental e água. Essa cartilagem é a responsável pela formação do esqueleto temporário no desenvolvimento fetal, até que esse esqueleto seja substituído por tecido ósseo, a partir do processo de ossificação endocondral que será visto com mais detalhes adiante. No osso longo do adulto, a cartilagem hialina está presente somente na superfície articular. No adulto, também está presente como unidade esquelética na traqueia, nos brônquios, na laringe, no nariz e nas extremidades das costelas (cartilagens costais). Localiza-se ainda entre a epífise e a diáfise dos ossos longos, na forma de um disco cartilaginoso chamado disco epifisário. Esse disco epifisário o responsável pelo crescimento dos ossos longos em comprimento. A cartilagem hialina geralmente é circundada pelo pericôndrio, porém este não está presente nos locais em que a cartilagem forma uma superfície livre, como nas cavidades articulares e nos locais em que ela entra em contato direto com o osso. Uma característica típica da matriz da cartilagem hialina é que ela pode sofrer calcificação regularmente em três situações bem definidas: 1) a porção da cartilagem articular que está em contato com o osso é calcificada. 2) a calcificação sempre ocorre nas cartilagens que estão para ser substituídas por osso durante o período de crescimento do indivíduo. 3) a cartilagem hialina de todo o corpo se calcifica como parte do processo de envelhecimento. Cartilagem Elástica: Essa é uma cartilagem na qual a matriz contém fibras elásticas e lâminas de material elástico, além das fibrilas de colágeno (colágeno II) e da substância fundamental amorfa. Observa-se também um número maior de condrócitos do que os da cartilagem hialina.O material elástico confere maior elasticidade à cartilagem, como a que se pode ver no pavilhão auditivo. A presença desse material elástico (elastina) confere a esse tipo de cartilagem uma cor amarelada, quando examinado a fresco. Assim como a cartilagem hialina, a elástica também possui pericôndrio e cresce principalmente por aposição. A cartilagem elástica é menos sujeita a processos degenerativos do que a hialina. Ela pode ser encontrada no pavilhão auditivo, nas paredes do canal auditivo externo, na tuba auditiva e na laringe. Em todos esses locais há pericôndrio circundante. Diferentemente da cartilagem hialina, a cartilagem elástica não se calcifica (Figura 4). 5 Figura 4: Cartilagem elástica (Fonte: http://www.icb.usp.br/mol/6-8-cart-elast.html) Fibrocartilagem ou Cartilagem Fibrosa: A cartilagem fibrosa ou fibrocartilagem é um tecido com características intermediárias entre o conjuntivo denso e a cartilagem hialina. É uma forma de cartilagem na qual a matriz contém feixes evidentes de espessas fibras colágenas (colágeno do tipo I), além de fibrilas colágenas e substância fundamental. Na cartilagem fibrosa, as numerosas fibras colágenas constituem feixes, que seguem uma orientação aparentemente irregular entre os condrócitos ou um arranjo paralelo ao longo dos condrócitos em fileiras. Essa orientação depende das forças que atuam sobre a fibrocartilagem. Os feixes colágenos colocam-se paralelamente às trações exercidas sobre eles (Figura 5). Figura 5: Cartilagem fibrosa dos tendões (Fonte: http://www.icb.usp.br/mol/6-10-cart-fibrosa-tendao.html) Mas, qual seria a função desse tipo de cartilagem? A fibrocartilagem é resistente à tração e permite uma mobilidade restrita sob grande tensão mecânica. Dessa forma, é encontrada na inserção de alguns tendões nos ossos, nos discos intervertebrais, nos meniscos das articulações dos joelhos, na sínfise pubiana e nas articulações temporomandibular, esternoclavicular e dos ombros. 6 Geralmente, a presença de fibrocartilagem indica que naquele local o tecido precisa resistir à compressão e ao desgaste. Lembra do pericôndrio? Como a cartilagem fibrosa está associada ao tecido conjuntivo denso, não existe pericôndrio. Crescimento da Cartilagem: Quando falamos do crescimento do tecido cartilaginoso, podemos dizer que a cartilagem possui dois tipos de crescimento: aposicional e intersticial. Como se procede esses crescimentos? Crescimento aposicional: esse tipo de crescimento se dá a partir das células condrogênicas do pericôndrio, que se diferenciam em condroblastos, se multiplicam e produzem uma nova matriz, ou seja, é a formação de cartilagem sobre a superfície de uma cartilagem já existente. Crescimento intersticial: acontece nos primeiros momentos da vida da cartilagem, referindo-se a divisão mitótica dos condroblastos, dando origem aos grupos isogênicos e expansão da cartilagem da resultante. As células empenhadas nesse tipo de crescimento derivam do pericôndrio. O crescimento intersticial ocorre no interior da massa cartilaginosa. Isso é possível porque os condrócitos ainda são capazes de se dividir e porque a matriz é distensível. Embora as células-filhas ocupem temporariamente a mesma lacuna, separam-se quando secretam nova matriz extracelular. Quando parte desta última matriz é secretada, forma-se uma divisão entre as células e, neste ponto, cada célula ocupa sua própria lacuna. Com a continuidade da secreção da matriz, as células ficam ainda mais separadas entre si. DICA! Após falarmos sobre os tipos de cartilagem e suas formas de crescimento, vale ressaltar, caro aluno, que a cartilagem que sofre lesão regenera-se com dificuldade e, frequentemente, de modo incompleto, salvo em crianças de pouca idade. No adulto, a regeneração se dá pela atividade do pericôndrio. Havendo fratura de uma peça cartilaginosa, células derivadas do pericôndrio invadem a área da fratura e dão origem a tecido cartilaginoso que repara a lesão. Quando a área destruída é extensa, ou mesmo, algumas vezes, em lesões pequenas, o pericôndrio, em vez de formar novo tecido cartilaginoso, forma uma cicatriz de tecido conjuntivo denso. De forma geral, percebemos então que o tecido cartilaginoso é classificado como um tipo de tecido conjuntivo especializado na função de sustentação. Outro tecido responsável por essa função é o tecido ósseo. Então, vamos iniciar agora o estudo sobre o tecido ósseo. TECIDO ÓSSEO O tecido ósseo é caracterizado pela rigidez e dureza, porém dinâmico, adaptando-se assim às demandas impostas ao organismo durante o seu crescimento. Os ossos por constituírem os principais componentes do esqueleto, apresentam inúmeras funções no organismo. 7 Vamos iniciar esse tópico abordando as principais funções que o tecido ósseo exerce no nosso organismo: Atuam como proteção para órgãos como coração, pulmões e o sistema nervoso central; sustentam e dão conformação do corpo; servem como local de armazenamento de íons de cálcio e fósforo e a restituição desses elementos à corrente sanguínea de acordo com as necessidades do organismo, ou seja, participam da regulação da calcemia, cuja estabilidade é indispensável ao bom equilíbrio de várias funções; constituem um sistema de alavancas que, juntamente com os músculos, permite a locomoção de partes do corpo e a ampliação da força muscular; além de alojar e protegem a medula óssea. DICA! Prezado aluno, assim como qualquer outro tipo de tecido, o tecido ósseo apresenta como componentes: as células e a matriz extracelular. O tecido ósseo apresenta células especializadas no crescimento e reabsorção óssea. Entre as células desse tecido, encontramos: as células osteoprogenitoras, osteoblastos, osteócitos e osteoclastos. Células osteoprogenitoras: São células derivadas das células mesenquimais, ou seja, as células proge- nitoras. Responsável por formar o osteoblasto e atuar no crescimento ósseo elas são células fusiformes, ricas em ribossomos e com núcleo ovoide. Essas células sofrem divisão mitótica sob a influência da família de proteínas morfogenéticas ósseas e do fator de crescimento de transformação ß e diferenciam- se em osteoblastos, porém, em situações de pouca oxigenação, podem originar condroblastos. Osteoblastos: São as células do tecido ósseo encarregadas de produzir a matriz óssea, mais precisa- mente a parte orgânica da matriz óssea, como o colágeno tipo I, a fibrilina, a osteopontina e osteocalcina. São células grandes e cuboides quando estão em atividade sintética e alongada quando em repouso, apresentam várias expansões citoplasmáticas que se ligam às expansões citoplasmáticas dos osteoblas- tos vizinhos. Ficam dispostos lado a lado, em comunicação uns com os outros por junções gap nos seus prolongamentos. Essas células participam da mineralização da matriz óssea, realizando a exocitose de vesículas ricas em íons cálcio e fosfato, enzimas e outras substâncias. É importante que você compreenda que a membrana celular dos osteoblastos contém receptores para o paratormônio, o qual é secretado pela paratireoide quando os níveis de cálcio no sangue caem. Com a ligação desse hormônio, os osteoblastos deixam de produzir a matriz óssea e sintetizam fatores, como a IL-6 que fazem com que os precursores dos osteoclastos proliferem e se diferenciem. O paratormônio também atua sobre os precursores dos osteoclastos estimulando a sua diferenciação e fusão (Figura 6a). 8 Figura 6A : Células do tecido ósseo (Fonte: Fonte: Histologia Básica, Junqueira & Carneiro, 2007) Osteócitos: À medida que os osteoblastos sintetizam a matriz orgânica, os osteoblastos começam a ser aprisionados pela matriz óssea, passando a ser chamados de Osteócitos. Essas células estão envolvidas na síntese de substâncias importantes para a manutenção da matriz, se comunicam também uns com os outros através do prolongamento, os canalículosósseos, e das junções gap. Embora não produzam mais matriz, a presença dos osteócitos é essencial para a homeostase do tecido e a manutenção da matriz óssea. A morte de uma dessas células é seguida pela reabsorção da matriz que a envolve. Figura 6: Células do tecido ósseo – osteoblastos e osteócitos (Fonte: http://www.icb.usp.br/mol/7-5-organiz-den- trofora2.html) Osteoclastos: Outro tipo de célula do tecido ósseo é denominado Osteoclastos. Esta célula é multinucleada e se forma pela fusão de macrófagos, sendo que a maioria tem menos de 10 núcleos (figura 7). Ela se situa sempre na superfície do osso e tem a função de destruir a matriz do tecido ósseo e promover sua reabsorção. 9 Figura 7: Osteoclatos – seta em vermelho (Fonte: http://anatpat.unicamp.br/lamosso1.html) Os osteoclastos contêm receptores para a calcitonina, secretada pela tireoide quando os níveis de cálcio estão elevados. Mas, como a calcitonina atua para controlar essa situação? A calcitonina estimula a atividade da adenilato-ciclase, que resulta na imobilização dos osteoclastos e na sua contração para longe da superfície do osso, assim não ocorre a reabsorção óssea. Esse hormônio inibe a formação dos osteoclastos. Compreenda portanto, que além da liberação de cálcio para o sangue, a reabsorção óssea remodela o osso, fazendo com que os componentes da matriz alinhem-se para resistir ao estiramento e à compressão. Os osteoclastos reabsorvem a matriz óssea da seguinte maneira: 1. A enzima anidrase carbônica catalisa a produção intracelular de ácido carbônico (H2CO3) a partir do CO2 e da H2O. 2. Porém, o ácido carbônico é instável e dissocia-se no interior das células em íons H+ e bicar- bonato, HCO3-. Os íons bicarbonato, acompanhados de íons Na+, atravessam a membrana do osteoclasto e entram nos capilares vizinhos. 3. Os íons H+ são transportados ativamente por bombas na borda pregueada para o local onde o osteoclasto está aderido ao osso, diminuindo o pH. 4. Íons Cl seguem passivamente esses íons. O componente inorgânico da matriz é dissolvido à medida que o ambiente se torna ácido. As enzimas lisossômicas são liberadas e digerem a parte orgânica da matriz óssea descalcificada. Os minerais e os produtos de degradação das glicoproteínas são endocitados pelos osteoclastos e depois liberados nos capilares. (Figura 8) 10 Figura 8: Ação dos osteoclastos na reabsorção óssea (Fonte: Histologia Básica, Junqueira & Carneiro, 2007). Perceba então, caro aluno, que, o tecido ósseo tem células que produzem matriz (osteoblastos), células que mantém a matriz (osteócitos) e células que reabsorvem o tecido ósseo (osteoclastos), de modo que em situação de normalidade há um equilíbrio que mantém em condições adequadas a quantidade e a organização do tecido ósseo. Modificações de forças que agem sobre o osso provocam reabsorção e neoformação de trabéculas ósseas em diferentes posições, visando obter sempre uma situação em que o osso atenda às necessidades do organismo. Falamos acima dos componentes celulares do tecido ósseo, iremos detalhar neste momento, outro componente do tecido: a matriz extracelular. A matriz extracelular do tecido ósseo apresenta uma característica marcante que a diferencia dos demais tecidos, uma matriz calcificada. Essa matriz pode ser dividida em dois tipos de constituintes: uma matriz orgânica e uma matriz inorgânica. Todavia, assim que é produzida, a matriz óssea ainda não está classificada e possui uma consistência delicada, sendo chamada osteoide Matriz orgânica: é formada principalmente por colágeno I, cujas fibras estão imersas em um meio gelatinoso de mucopolissacarídeos, água e eletrólitos, além de glicoproteínas específicas com grande afinidade pelo cálcio (osteocalcina, por exemplo). Matriz inorgânica: representa cerca de 50% da matriz óssea, é composta de íons, principalmente de cálcio e fosfato, além de bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades. Íons de cálcio e fosfatos provenientes da circulação sanguínea se ligam, formando cristais de hidroxiapatita (Ca10(PO4) 6 (OH)2). Esses cristais de hidroxiapatita, por sua vez, ligam-se ás fibras de colágeno I do osteoide, promovendo o endurecimento característico do osso. Você já deve ter estudado nessa disciplina e em outras que os órgãos ou estruturas do seu corpo apresentam revestimentos internos e externos. Com os ossos não vai ser diferente, todo tipo de osso vai possuir dois elementos essenciais que revestem suas superfícies internas e externas. Essas estruturas são, respectivamente, o endósteo e o periósteo, e são responsáveis, principalmente, pela nutrição, crescimento e recuperação de danos nos ossos. 11 a)Endósteo: é representado por uma camada de células osteogênicas achatadas que revestem a cavidade do osso esponjoso, o canal medular e os canais de Havers e de Volkmann (veremos posteriormente). b)Periósteo: é a camada de tecido conjuntivo denso, muito fibroso na sua porção mais externa, estando ancorado ao osso por suas fibras colágenas, que a ele se ligam fortemente (fibras de Sharpey). Sua porção mais interna, mais próxima do osso, é mais celular, com células osteoprogenitoras, sendo bastante vascularizada. Essas células osteogênicas (ou osteoprogenitoras) apresentam características semelhantes aos fibroblastos. Porém, quando ativadas, dividem-se por mitose e diferenciam-se em osteoblastos, atuando na reparação de fraturas e possibilitando o crescimento dos ossos. É importante salientar, caro aluno, que os ossos segundo a sua constituição e aspecto estrutural podem ser classificados de maneiras distintas. Segundo o seu aspecto estrutural podemos classificá-lo em compacto ou esponjoso. Quanto a sua constituição, o tecido ósseo pode ser classificado em primário ou secundário. Um osso longo é um bom material para analisar macroscopicamente alguns dos diferentes padrões de organização do tecido ósseo. De uma forma geral, nos indivíduos adultos, os ossos são constituídos de uma parte externa de osso compacto, sem cavidades aparentes, sendo um tecido muito resistente a tensão e torção e a choques mecânicos. Encontramos na periferia dos ossos longos, chatos e irregulares. Além da parte externa, tem-se também no osso uma parte interna, trabecular, com múltiplas cavidades intercomunicantes, constituindo o osso esponjoso. Esse tipo de osso é encontrado nas extremidades dos ossos longos e na região central dos ossos chatos e irregulares. As cavidades intertrabeculares do osso esponjoso e o canal medular da diáfise dos ossos longos correspondem a um espaço designado medula óssea, a qual possui duas variedades de tecido relacionadas com a Producão dos elementos figurados do sangue: medula óssea vermelha ou hematogênica (encontrada nos ossos longos, nos ossos chatos, no esterno e nas costelas), na qual desenvolvem-se os elementos figurados do sangue, e medula óssea amarela, preenchida por tecido adiposo e encontrada na cavidade medular dos ossos longos. Tanto o osso compacto quanto o osso esponjoso possuem os mesmos componentes histológicos, mudando apenas a sua disposição estrutural, que lhes confere tão distinta aparência (Figura 9). . Figura 9: Características macroscópicas do osso (Fonte: http://www.epsjv.fiocruz.br) 12 Dessa forma, do ponto de vista macroscópico e portanto estrutural, temos o osso classificado como esponjoso ou compacto. Histologicamente, o tecido ósseo pode estar estruturado de duas formas distintas: o tecido ósseo primário e o tecido ósseo secundário. As células e componentes da matriz são os mesmos nos dois tipos e essa distinção se refere à disposição das fibras colágenas na matriz óssea. Tecido ósseo primário: O tecido ósseo primário (ou imaturo) se estrutura durante a vida embrionária ao ocorrer à primeira ossificação sendo substituído posteriormente pelo secundário,ou durante a reparação de uma fratura. Nesse tipo de osso, as fibras colágenas estão dispostas aleatoriamente, sem orientação definida, havendo uma menor quantidade de minerais, o que confere a esse tecido ósseo resistência menor que o tecido ósseo secundário. Tecido ósseo secundário: O tecido ósseo secundário (ou lamelar) surge em substituição ao tecido ósseo primário. Apresenta menos substância fundamental e é mais calcificado. No tecido ósseo secundário, as fibras colagenosas se organizam de modo a formar lamelas concêntricas ao redor de canais onde transitam vasos sanguíneos, o canal de Havers. O conjunto de lamelas ósseas concêntricas e um canal central (canal de Havers) consistem num conjunto chamado sistema de Havers (Figura 10), e confere ao osso secundário maior resistência do que o osso primário. Compreenda então, caro aluno, que o canal de Havers está no centro do sistema de Havers, possuindo lamelas concêntricas de matriz óssea com osteócitos entre elas. Figura 10: ósseo secundário com a presença de canal de Havers e Sistema de Havers (Fonte: Histologia Básica, Junqueira & Carneiro, 2007). Acompanhando a arquitetura ramificada dos vasos sanguíneos, há canais transversais chamados canais de Volkmann. Os canais de Volkmann ligam os canais de Havers entre si e os canais de Havers com a cavidade medular e com a superfície externa do osso. Os canais de Havers e Wolkmann são revestidos pelo endósteo (Figura 11). 13 Figura 11: Estrutura do osso secundário – observe Canal de Volkmann (Fonte: Fonte: Histologia Básica, Junqueira & Carneiro, 2007). Você já deve ter se perguntado como ocorre o crescimento do osso não é? À priori, fique sabendo que os diferentes ossos encontrados no seu corpo podem ter duas formas distintas de crescimento: a ossificação intramembranosa e ossificação endocondral. Histologicamente, não há diferenças entre os tecidos ósseos formados por esses dois tipos de ossificação, e ambos produzirão tecido ósseo primário, o qual ser reabsorvido e substituído por tecido ósseo secundário. Parece confuso esses dois processos não é? Mas, calma iremos detalhar abaixo e você irá entender! Ossificação intramembranosa: esse tipo de ossificação se dá pela diferenciação das células mesen- quimais em células osteoprogenitoras, e estas, em osteoblastos, que produzem a matriz óssea. Os os- teoblastos aprisionados. Os osteoblastos aprisionados na matriz passar a ser denominados de osteócitos (Figura 12). Os osteoclastos remodelam o osso conforme as tensões mecânicas locais. A parte periférica do mesênquima que não sofre ossificação passa a constituir o periósteo, cuja porção externa é de tecido conjuntivo denso e a interna, de células osteoprogenitoras, servindo, portanto de fon- te de osteoblastos para o crescimento e reparo ósseo. Esse tipo de ossificação forma a parede dos ossos longos e curtos, e clavícula e os ossos do crânio. Já ouviu falar na moleira do recém-nascido? Pronto! Nada mais é que uma área de membrana conjuntiva ainda não ossificada. 14 Figura 12: Ossificação intramembranosa (Fonte: http://w3.ufsm.br/labhisto/5.htm) Ossificação endocondral: A ossificação endocondral é o processo de formação dos ossos longos e curtos, a partir de um molde de tecido cartilaginoso. Para facilitar sua compreensão, podemos dividir esse tipo de ossificação em algumas etapas, a seguir: 1. Ao redor da peça óssea, o pericôndrio começa a se ossificar, formando, assim, um colar cilíndrico ao redor da peça de cartilagem. 2. Os condrócitos, situados no interior deste modelo cartilaginoso, se hipertrofiam e pro- duzem fatores angiogênicos que induzirão a formação de vasos sanguíneos a partir do pericôndrio. 3. Com o surgimento dos vasos sanguíneos, as células condrogênicas se transformam em osteogênicas, dando origem a osteoblastos. Estes osteoblastos iniciam a produção da matriz óssea. 4. Os osteoblastos produzem um colar ósseo que evita a difusão de nutrientes para o centro do molde de cartilagem, causando a morte dos condrócitos e resultando na cavidade medular. 5. Em seguida, osteoclastos perfuram o colar ósseo e vasos sanguíneos entram na diáfise. As células osteoprogenitoras trazidas pelo sangue estabelecem o centro primário de ossificação. 6. As células osteogênicas que penetraram no molde diferenciam-se em osteoblastos, ini- ciando a produção de tecido ósseo por sobre os restos de cartilagem ainda existentes (Figura 13). 15 Figura 13: Ossificação endoncodral (Fonte: Histologia Básica, Junqueria & Carneiro, 2007) Saiba então agora que próximo ao nascimento, os vasos sanguíneos penetram as epífises, levando as células osteoprogenitoras, e têm-se os centros secundários de ossificação. Dessa forma, a cartilagem das epífises, com exceção da superfície articular, é substituída pelo tecido ósseo. PARA RESUMIR “Fulano só cresce até os 21 anos”, Beltrano não crescerá mais, ele já completou 18 anos, com certeza você já escutou tais expressões. Saliento caro aluno, que essa informação tem um fundamento explicado numa estrutura chamada disco epifisário. Durante a infância e adolescência, os ossos longos continuam a crescer em comprimento e em largura. O aumento em comprimento deve-se a esse disco, que consiste numa placa de cartilagem entre a epífise e a diáfise, ou seja, ainda é possível a formação de tecido ósseo a partir de um molde de tecido cartilaginoso. Com isso, fechamos assim, os sistemas conjuntivos responsáveis pela sustentação do nosso corpo, o tecido cartilaginoso e tecido ósseo, cada um desses sendo caracterizado por tipos específicos de célula e matriz celular característica. Por fim, nosso próximo tópico irá abordar as características do tecido sanguíneo, identificando suas funções e principais tipos celulares. TECIDO SANGUÍNEO O sangue é um tecido conjuntivo especializado que circula em um sistema fechado de canais, representado pelo coração, artérias, capilares e veias. Esse sangue, caro aluno, pode atuar no seu organismo em diversas funções: 1616 1. Transporte de nutrientes a todas as células e retirada os produtos tóxicos resultantes do metabolismo, o sangue conduz, de um órgão para o outro, hormônios e outras substâncias reguladoras da atividade celular. 2. O sangue atua também nos processos de defesa, carregando anticorpos e células que des- troem agentes invasores e ajudam na cicatrização e recuperação de tecidos lesionados. 3. O sangue ainda distribui calor, mantendo constante a temperatura do corpo, e auxilia na manutenção do equilíbrio ácido/básico e osmótico dos fl uidos corporais. Quando falamos de sangue, falamos de um fl uido viscoso, de cor vermelha e tonalidade variável. Possui um pH levemente alcalino (7,4) e é responsável por aproximadamente 7% do peso corporal (+/- 5,5 L num indivíduo adulto). Componentes do tecido sanguíneo: O tecido sanguíneo é constituído pelas células sanguíneas e pelo plasma, um líquido com compostos orgânicos e inorgânicos. Vamos detalhar os componentes do plasma sanguíneo: Plasma: O plasma sanguíneo é a parte líquida do sangue, que transporta substâncias solúveis em água. É constituído por água, proteínas, glicose, sais minerais e outros nutrientes, materiais de excreção, hormônios e anticorpos. Dentre as proteínas presentes no plasma, destacam-se: Albuminas: é a proteína mais abundante, tendo um papel na manutenção da pressão osmó- tica do sangue. Globulinas: representam os anticorpos que atuam na defesa do organismo, por exemplo, as alfaglobulinas e betaglobulinas; Fibrinogênio: atua nos processos de coagulação sanguínea. Na ausência de anticoagulantes, o fibrinogênio, juntamente com os outros elementos celulares do sangue, forma um coágulo. Esse processo de coagulação permite a obtenção do soro sanguíneo, que é, essencialmente, o plasma sanguíneosem o fibrinogênio. Além da presença do plasma sanguíneo, o tecido sanguíneo é constituído por células: os eritrócitos (hemácias ou glóbulos vermelhos), os leucócitos (ou glóbulos brancos), que são os neutrófilos, basófilos, eosinófilos, monócitos e linfócitos, e as plaquetas. Eritrócitos (glóbulos vermelhos): São células anucleadas, também chamada de hemácias, perfazem 42 a 47% do volume de sangue, sendo aproximadamente 4,5 e 5,5 milhões/mm3, no sexo feminino e no sexo masculino, respectivamente. As hemácias possuem a forma de um disco bicôncavo de 6,5 a 8,5 mm de diâmetro e 2 mm de espessura na região mais larga, sendo fl exíveis, sem organelas e anucleadas. As hemácias são estruturas altamente diferenciadas, encarregadas de manter em estado funcional o pigmento respiratório, a hemoglobina, sua forma côncava aumenta a superfície em relação ao volume, μm μm 17 facilitando as trocas de gases. Devido à riqueza em hemoglobina, os eritrócitos são acidófilos. Essa proteína é formada por quatro cadeias polipeptídicas, cada uma delas ligada covalentemente a um grupo heme, com um radical Fe2+, o qual se liga a uma molécula de 02 (Figura 14). Quando as hemácias alcançam os tecidos, onde a pressão de 02 é baixa, elas liberam o O2. Figura 14: Célula sanguínea – hemácias (Fonte: http://www.sensorweb.com.br/blog/armazenamento- temperatura-do-sangue-componentes-derivados/) Glóbulos brancos: Essas células, também chamadas de leucócitos, são incolores e esféricas quando no sangue. Correspondem a 1% do volume total do sangue. São originadas na medula óssea e só permanecem na circulação sanguínea enquanto são transportadas até os locais onde atuam. Ao chegar nesses locais, orientadas pela liberação de substâncias quimiotáticas, os leucócitos atravessam a parede dos vasos, por um processo chamado diapedese, e, só então, ao atingirem os tecidos, é que vão desempenhar suas funções específicas. Em um indivíduo adulto normal há entre 6.500 e 10 mil leucitos por mm3. Quando esse número está alterado, pode ser classificado como leucocitose (número aumentado) e leucopenia (número reduzido). De acordo com a presença de grânulos citoplasmáticos, os leucócitos são classificados em dois grupos (Figura 15): os granulócitos, que possuem grânulos primários (lisossomos) e grânulos específicos como os neutrófilos, eosinófilos e basófilos; os agranulócitos, que possuem apenas grânulos primários e são os monócitos e os linfócitos. Figura 15: Glóbulos brancos (Fonte: /www.emforma.net/saude/globulos-brancos/) 18 Neutrófilos: Os neutrófilos são células esféricas, com núcleo irregular, com dois a cinco lóbulos, conforme a maturação da célula, sendo os mais numerosos, equivalendo a aproximadamente 65% da população total dos leucócitos circulantes, e possuem grânulos azurófólicos (grânulos primários). Os neutrófilos constituem a primeira linha de defesa celular contra a invasão de microrganismos. São dotados de movimento ameboide através de pseodópodes, que servem para realizar a fagocitose, porém não fagocitam quando transitam no sangue circulante, mas tornam-se ameboides e fagocitários ao atin- gir os tecidos, onde são muito móveis, com a função primordial de ingerir e destruir micro-organismos encontrados neles. Exerce papel principal nos estágios iniciais da resposta bacteriana aguda. Após realizarem a fagocitose, essas células morrem devido à dependência de energia e por ter acabado a sua reserva de glicogênio. Quando elas morrem, suas enzimas lisossômicas são liberadas para o espaço extracelular, a mistura de líquido extracelular, neutrófilos mortos, bactérias constituem o pus (Figura 15). Figura 15: Neutrófilos (Fonte: http://www.grupoescolar.com/pesquisa/neutrofilos.html) Eosinófilos: Os eosinófilos representam de 2% a 4% do total de leucócitos e tem o mesmo tamanho dos neutrófilos. Seu núcleo é bilobado e os grânulos citoplasmáticos, altamente eosinófilos (corados com eosina), são ovoides e maiores do que os grânulos dos neutrófilos (Figura 16). Representam a primeira linha de defesa contra parasitas, pois são especializados na digestão de complexos antígeno-anticorpo, característicos dos processos alérgicos. Os eosinófilos são dotados de movimento ameboide e concentram-se nas áreas de inflamação alérgica atraídos pela histamina, pelos leucotrienos, entre outras substâncias. Figura 16: Eosinófilos (Fonte: http://www.icb.usp.br/mol/10-6-sangue6.html) 19 Basófilos: São os leucócitos menos frequentes no sangue, representando menos de 1% do seu total. Seu núcleo é volumoso, em forma de S retorcido e irregular. Possuem grânulos citoplasmáticos grandes, basófilos e metacromáticos, que frequentemente recobrem o núcleo (Figura 17). Ao deixar a circulação e penetrar no tecido conjuntivo, adquirem aparência semelhante ao mastócito. Ao entrar em contato com algum alérgeno, os basófilos exocitam seus grânulos e provocam uma reação de hipersensibilidade imediata (anafilaxia), que é, de fato, uma reação exagerada do organismo no combate ao alérgeno. Figura 17: Basófilos (Fonte: http://www.medic.ula.ve/histologia/anexos/atlas/12/sangre.htm Monócitos: são as maiores células do sangue, com núcleo ovóide, em forma de rim ou ferradura, con- forme o seu amadurecimento e representam de 3% a 8% da população leucocitária. Os monócitos são constituintes da unidade funcional denominada sistema mononuclear fagocitário. Esse sistema se origina da célula mononuclear fagocitária, presente na medula óssea. A célula precursora atinge o sangue circulante, onde permanecem alguns dias completando sua maturação e se torna um monócito. Enquanto circulante essa célula continua um monócito; porém, quando realiza a diapedese e penetra no tecido conjuntivo, transforma-se num macrófago. Dependendo da região no qual se encontre, esse macrófago recebe diferentes designações: células de Kupffer, no fígado; macrófagos alveolares, nos pulmões; células de Langerhans, na pele; micróglia, no sistema nervoso central; dentre outros. Os monócitos são atraídos pelo material necrótico, por microrga- nismos invasores e por substâncias do processo inflamatório. Linfócitos: são, entre os leucócitos, os de menor tamanho, porém há uma pequena porcentagem de lin- fócitos maiores. Seu núcleo ocupa quase toda a célula, é esférico e escuro, com abundância de grânulos azurófilos (lisossomos), e de uma abundância em ribossomos. De 20% a 25% dos leucócitos circulantes são células desprovidas de capacidade fagocitárias e podem ser divididos em dois grupos: Linfócitos B e linfócitos T. 20 Figura 18: Linfócitos Linfócitos B: se originam e amadurecem na medula óssea. Possuem em sua superfície IgM e IgD especí- ficas para numerosos antígenos, mas diferente de um linfócito para outro. Durante seu amadurecimento, essas células produzem milhares de imunoglobulinas (anticorpos) que são inseridas na sua membrana plasmática, permanecendo com seus sítios de ligação expostos na superfície externa da célula. Quando esses anticorpos membranares entram em contato com os seus antígenos, o linfócito B é ativado, sofren- do mitoses e dando origem a dois tipos celulares: os plasmócitos e as células de memória (linfócito B de memória). Linfócitos T: Os linfócitos T são produzidos na medula óssea, mas terminam seu processo de amadu- recimento no timo, dá a origem de seu nome: linfócitos T. Quando estas células concluem seu amadure- cimento no timo, elas se diferenciam e realizam funções como, morte de células estranhas, infectadas por vírus ou malignas; secretam fatores que estimulam a ação de outros linfócitos; Desempenha papel fundamental na supressão da resposta aos antígenos do próprio indivíduo (doenças autoimunológicas); Por fim, temos a última célula do tecido sanguíneo, as plaquetas. São fragmentos citoplasmáticos pequenos (2 a 4 mm) e anucleados,derivados dos megacariócitos residentes da medula óssea e desempenham um importante papel na hemostasia, promovendo a coagulação do sangue (Figura 19) e ajudando na reparação de danos na parede dos vasos, evitando processos hemorrágicos. Figura 19: Formação do coágulo sanguíneo (Fonte: https://patofisio.wordpress.com/tag/plaquetas/) 21 Caro aluno, chegamos ao fim de mais uma unidade! Vimos assim, os tecidos conjuntivos especializados na sustentação e transporte. Espero que você tenha compreendido as diferenças histológicas e funcionais de cada tecido. Recomendo que você assista a todos os vídeos recomendados, realize as atividades e fóruns, tire suas dúvidas com os tutores. Histologia é uma disciplina rica em conteúdo, porém, com muitos detalhes, portanto, não acumule conteúdo. .
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