Resumo Purves Sistemas Sensoriais

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Resumo – Sistemas Sensoriais 
Sistema somatossensorial ou sensorial somático é aquele responsável pelas sensações de tato, pressão, vibração, posição dos membros, calor, frio, dor.
A sensação é a capacidade de codificar energia química e física do ambiente na forma de impulsos nervosos. Já a percepção é a capacidade de vincular os sentidos a outros aspectos da vida, como comportamento e pensamento. A percepção é consequência da sensação e nem sempre é consciente (voluntária).
As fibras aferentes transmitem a informação somatossensorial até o sistema nervoso central através da medula espinal. As fibras eferentes transmitem a resposta, voluntária ou involuntária. 
Para todos os sistemas sensoriais o tálamo funciona como um centro de retransmissão da informação, selecionando o que vai ou não chegar ao córtex.
Os neurônios dos gânglios da raiz dorsal (receptores sensoriais para o corpo) são pseudounipolares, ou seja: seu dendrito inerva a parte receptora, a ponta dos dedos, por exemplo, e seu axônio inerva a medula espinal.
Podem ser de via curta, em que o Potencial de Ação é gerado no próprio neurônio receptor que identifica o estímulo, ou de via longa, que é mais elaborada e tem outros neurônios envolvidos.
A transdução sensorial (processo de conversão de energia de um estímulo em um sinal elétrico) é semelhante aos outros sistemas: um estímulo altera a permeabilidade de canais de cátions no neurônio aferente, gerando uma corrente despolarizante local chamada potencial do gerador ou do receptor (semelhante ao potencial excitatório pós-sináptico). Se a amplitude dessa despolarização local passiva for forte o suficiente para chegar até a zona de gatilho e atingir o limiar, isso desencadeará um potencial de ação. Quanto maior a intensidade do estímulo maior a amplitude do potencial do receptor e maior o número de potenciais de ação.
Modalidade sensorial: propriedade da fibra sensorial que determina que cada fibra sensorial seja ativada por estímulo específico. Ex: visão
Qualidade sensorial: diferentes aspectos de uma modalidade sensorial. Ex: cor
A região da pele inervada por um nervo espinal de um determinado segmento da medula é denominada dermátomo. É importante para localizar possíveis lesões espinais. Ex: no herpes-zooster, os sintomas aparecem no dermátono correspondente ao local afetado no nervo da medula espinal. 
Campo receptor diz respeito à área inervada por um neurônio sensorial, ou seja, a área em que ele pode receber um estímulo. Regiões do corpo com maior densidade de neurônios aferentes possuem campos receptores de menor diâmetro (boca, ponta dos dedos). Quanto menor o tamanho do campo receptor maior a acuidade (discriminação dos estímulos) do receptor. ↓tamanho do campo receptor → ↑acuidade do receptor
Os receptores do tato se diferenciam em relação a sua resposta a um estímulo. Eles podem responder (disparar) no início, final ou em todo o período de estímulo. Receptores de adaptação lenta ou tônica respondem à estimulação prolongada e constante, e disparam por todo o estímulo. O potencial do receptor é mantido enquanto durar o estímulo. São adequados para realizar análise de intensidade do estímulo. Receptores de adaptação rápida ou fásica respondem no início e no fim do estímulo, percebem velocidade e aceleração do estímulo, são efetivos na transmissão de informações acerca de mudanças na estimulação em questão, como aquelas produzidas por um estímulo em movimento.
Adaptação é a progressiva redução na frequência de disparo do neurônio sensorial embora o estímulo ainda esteja presente. Permite a detecção de contrastes de estímulo discreto. Pode ser por:
Canais de Na+ V/D rapidamente inativados e abertura dos K+ V/D (período refratário)
Hiperpolarização induzida por ativação de canais K+ V/D
A estereognose diz respeito à capacidade de identificação de um objeto apenas pela sua manipulação, e a topognosia diz respeito à capacidade de localização de um estímulo. 
Os proprioceptores são neurônios receptores que fornecem informações a respeito da posição dos membros no espaço e é importante para execução de movimentos complexos.
Há uma região específica no cérebro humano especializada em receber informações do sistema sensorial, o córtex somatossensorial. Existem mais áreas nesse córtex responsáveis pela atividade de mãos e face do que no restante do corpo (homúnculo).
Inibição lateral é a capacidade que alguns neurônios (interneurônios) têm de inibir estímulos mais fracos para selecionar qual estímulo chegará ao SNC.
Dor
A detecção de estímulos que produzem dor é realizada por neurônios aferentes denominados nociceptores. 
Dor aguda
Alerta para um risco tecidual
É transitória (desaparece com o estímulo nocivo)
É nociceptiva/fisiológica 
Dor crônica
Sofrimento e incapacidade
É persistente
Pode ser inflamatória (lesão) ou neuropática (central ou periférica)
Os nociceptores possuem limiares altos e sensibilidade alta que os distinguem dos neurônios aferentes primários de outras modalidades sensoriais.
Podem ser polimodais, detectam vários estímulos ou unimodais, detectam apenas um estímulo.
Tipos de fibras axonais:
Fibras a delta
Pouco mielinizadas
Diâmetro fino
Nocicepção mecanossensível
Responsáveis pela dor primária (rápida e aguda)
Fibras C (polimodais)
Amielinizadas
Diâmetro fino
Lenta velocidade de condução 
Nocicepção
Responsáveis pela dor secundária (lenta e crônica)
Estímulos térmicos, mecânicos e químicos 
Fibras a beta
Mielinizadas
Alto diâmetro
Rápida velocidade de condução
Conduzem informações táteis inócuas, não contribuindo para a transmissão da dor em situações normais
O principal neurotransmissor liberado é o glutamato.
Sensibilização dos receptores
Periférica: é um processo que ocorre quando os nociceptores são estimulados repetidamente em decorrência de uma lesão tecidual. As células lesionadas liberam substâncias que em conjunto são denominadas “sopa inflamatória”, que produzem a sensibilização do nociceptor. Eles passam a ter um baixo limiar e alta sensibilidade, passando a responder a estímulos leves pela diminuição do limiar de ativação. Dessa forma, há um aumento na frequência de disparo de potenciais de ação.
Central: é um processo de aumento de excitabilidade de neurônios de segunda ordem localizados na medula após altos níveis de atividade dos aferentes nociceptivos. Como resultado, estímulos vindos dos neurônios nociceptivos aferentes que antes eram subliminares antes do evento sensibilizante tornam-se suficientes para gerar PA nos neurônios espinais, contribuindo para um aumento da sensibilidade a dor. Mecanoreceptores também passam a gerar estímulos de dor.
Alodinia: sensação de dor por um estímulo normalmente inócuo. Ex: tato após queimadura de sol 
Hiperalgesia: aumento da dor causada por um estímulo nocivo. Percepção anormal e resposta excessiva a estímulos dolorosos normais após estímulo nociceptivo forte.
Teoria do Portão da Dor: 
Dor referida: é uma condição em que a dor sentida não é localizada na região da lesão. Geralmente acomete o mesmo dermátono e a lesão é nas vísceras, e a dor, na região cutânea. (ou seja, a área da pele na qual a dor é sentida é também inervada pelo mesmo segmento medular do órgão afetado). Teoria das projeções convergentes → axônios provenientes do local da lesão (víscera) e do local da dor (pele) se projetam sobre o mesmo neurônio de transmissão/segunda ordem na medula. 
Dor neuropática: manifesta-se como dor espontânea com episódios dolorosos como choques, hiperalgesia e alodinia. Acontece após lesão no nervo, podendo ser resultado de cirurgias, amputações, diabetes, etc. Há maior expressão de receptores e canais Na+ V/D o que leva ao maior número de disparos.
Atividade ectópica do nociceptor: após lesão os neurônios aumentam a expressão de ↑receptores de Na+ e diminuem ↓receptores de K+, o que aumenta a excitabilidade da membrana suficiente para gerar potenciais de ação espontaneamente.
Dor no membro fantasma: após amputação do membro, perde-se tambémas aferências periféricas originais daquela região. Os mapas somatotópicos no córtex se reorganizam (onde cada neurônio faz sua sinalização no córtex) e um dos efeitos é que os neurônios que antes respondiam pelo membro agora respondem por estímulos táteis de outras partes do corpo. Isso ocorre porque a área no córtex que para de receber os estímulos fica temporariamente inativa e passa a ser inervada pelos neurônios adjacentes, que se projetam para essa área.
Analgesia: pode ser endógena por meio de receptor anandamida que reduz a quantidade de ↓canais de Ca2+, consequentemente, reduz a ↓liberação de neurotransmissores e reduz a ↓transdução da dor. O interneurônio (modulador) pode liberar substâncias como encefalinas que também geram analgesia. Pode ser exógena por meio de fármacos como a morfina, que inativa canais de Ca2+ do neurônio nociceptivo.
A dependência de opióides pode ocorrer pela diminuição da ↓liberação de GABA pelo interneurônio. A sinapse que estava sendo modulada, então, fica mais estimulada (dopa) e a pessoa entra em um estado de excitação. 
Visão
O estímulo adequado dos neurônios responsáveis pela visão é o fóton de luz. A amplitude da onda de luz determina sua intensidade e o comprimento de onda determina sua cor.
Apenas a camada mais interna do olho, a retina, contém neurônios que são sensíveis à luz e capazes de transmitir sinais visuais ao cérebro. A fóvea contém maior concentração desses neurônios.
No disco óptico é o local onde os axônios das células ganglionares deixam a retina formando o nervo óptico. Nessa região não há axônios fotorreceptores e isso é responsável por produzir o ponto cego.
As células da retina são consideradas parte do sistema nervoso central devido a origem de sua formação embrionária.
Os fotorreceptores são um dos cinco tipos básicos de neurônios da retina (fotorreceptores, células bipolares, células horizontais, células ganglionares e células amácrinas), compreendendo cones e bastonetes. Ambos apresentam um segmento externo com discos membranosos que contêm os fotopigmentos sensíveis a luz. Fazem sinapses com células adjacentes chamadas bipolares e horizontais. As células horizontais fazem interações laterais (modulação) nas sinapses entre os neurônios fotorreceptores e as células bipolares.
A luz deve atravessar toda a retina, passando pelas camadas sem fotorreceptores até chegar aos fotorreceptores e, por sua vez, seus segmentos externos. Isso ocorre porque o segmento externo dos fotorreceptores deve estar junto do epitélio pigmentado para suas estruturas serem constantemente recicladas.
• Fototransdução 
Os fotorreceptores da retina não realizam potencial de ação. A fototransdução acontece pela alteração no potencial de membrana e consequente alteração na quantidade de neurotransmissor liberado. O estímulo luminoso faz hiperpolarização da membrana, e não a usual despolarização. No escuro, os fotorreceptores estão levemente despolarizados e há um grande número de canais de Ca2+ abertos liberando grande quantidade de neurotransmissores. O estímulo luminoso hiperpolariza a célula, reduz a quantidade de canais de Ca2+ abertos e a taxa de liberação de neurotransmissores também é reduzida. 
No escuro, os níveis de GMPc no segmento externo são altos, o que abre os canais permeáveis simultaneamente ao Ca2+ e Na2+ permitindo o influxo desses íons, além do efluxo de K+ para contrabalancear. A absorção de luz reduz os níveis de GMPc, que fecha canais de Ca2+ e Na2+ dependentes de GMPc, enquanto o efluxo de K+ hiperpolariza a célula.
O fotopigmento contendo nos discos membranosos do fotorreceptor contém uma molécula cromófora, o retinal acoplado a uma opsina. (parte proteica – opsina + cis retinal = rodopsina – apenas em bastonetes). As diferentes opsinas ajustam a absorção de luz pela molécula para uma determinada região do espectro luminoso contribuindo para a especialização funcional de cones e bastonetes.
Os fotorreceptores são receptores metabotrópicos (acoplados à proteínaG). No caso dos bastonetes, a proteína acoplada à proteínaG é a rodopsina. O fóton de luz reduz a síntese de um segundo mensageiro, e ativa a via das fosfodiesterases. Consequentemente, há redução dos níveis de GMPc, fechamento de canais iônicos de Ca2+ e Na+ e hiperpolarização da célula.
Em níveis baixos de Iluminação, os receptores são mais sensíveis à luz. Na medida em que essa intensidade luminosa aumenta, os receptores ficam menos sensíveis a esse estímulo, impedindo que eles se saturem e dessa forma ampliando bastante a amplitude da intensidade de luz na qual eles operam. O decréscimo de Ca2+ intracelular permite essa adaptação à luz. 
	• Cones e Bastonetes
O sistema de bastonetes é acromático (não possui fotopigmentos), são mais sensíveis ao fóton de luz, é mais usando na penumbra ou na escuridão e possuem baixa resolução. Já os cones são menos sensíveis à luz, possuem fotopigmentos, são usados durante o dia e possuem alta resolução.
Cada célula bipolar de bastonete faz sinalização com muitos outros bastonetes. A essa característica dá-se o nome de convergência. Já nos cones, uma célula bipolar faz sinal com apenas um cone, o que dá um menor grau de convergência. A convergência dos bastonetes permite que eles sejam melhores detectores de luz, pois pequenos sinais oriundos de muitos bastonetes são amplificados em uma resposta mais intensa na célula bipolar.
Na fóvea há maior concentração de cones do que no restante da retina. Assim, há a mais alta acuidade visual nesse local. Isso explica o fato de que não conseguimos ler uma palavra se ela estiver fora da região onde estamos fixando o olhar. Fora da fóvea, os bastonetes estão em alta concentração. Isso explica o fato de que conseguimos ver melhor objetos pouco iluminados (como estrelas) quando eles estão fora da região onde estamos fixando o olhar. 
	• Centro ON e Centro OFF
Cada célula ganglionar da retina tem seu campo receptor (região da retina onde ela responde à estimulação). Aplicar um estímulo luminoso sobre o centro do campo receptor de uma célula centro ON produz potenciais de ação. Já o mesmo estímulo aplicado em uma célula de centro OFF faz a taxa de disparos decrescer. Quando o estímulo luminoso cessa, a célula responde com potenciais de ação, o que indica que ela responde no “OFF” – escuro. Do contrário, um ponto escuro sobre o centro do campo receptor de uma célula ON cessa os disparos de PA; já numa célula OFF gera potenciais de ação. 
 As células ganglionares na retina ON e OFF estão bem distribuídas e ocorre sobreposição de seus centros, de modo que cada região da retina é analisada tanto por células ON quanto por OFF. A inativação de células ON faz com que o individuo sinta dificuldade em detectar estímulos que sejam mais luminosos do que seu fundo. Essas observações indicam que a informação sobre aumentos ou decréscimos na luminância é levada separadamente para o encéfalo por axônios desses dois tipos de células ganglionares da retina.
As células ganglionares são especificamente sensíveis à diferença de iluminação entre o centro do campo receptivo e a sua periferia, ou seja, o contraste de luminância.
As células bipolares, bem como os fotorreceptores, também respondem por despolarização graduada e não como potenciais de ação, como ocorre nas células ganglionares.
Audição
O ouvido externo coleta a energia sonora e concentra no tímpano/membrana timpânica. A membrana do tímpano vibra e transfere a vibração para os três ossículos do ouvido médio (martelo, bigorna e estribo), que fazem contato do tímpano com a janela oval. As vibrações seguem para o osso labirinto, que é preenchido pelo fluído perilinfa. As vibrações partem para a parte espiral denominada cóclea. A cóclea é bipartida. A parte superior em que as vibrações chegam é chamada de escala vestibular e a porção superior em que as vibrações saem é chamada de escala timpânica. A escala média situa-se entre essas duas escalas e preenchida por um fluido. Essas três estruturas são separadas por duas membranas, a tectóricae a basilar. 
As duas membranas são flexíveis e vibram de acordo a estímulos. Na membrana basilar existe uma estrutura especializada chamada órgão de Corti. Quando a membrana basilar vibra ela estimula o órgão de Corti que envia impulsos nervosos ao cérebro através do nervo coclear.
Os impulsos nervosos são gerados pelas células ciliares. Elas são cobertas pela membrana tectorial. Assim que a membrana basilar vibra, os cílios das células ciliares encostam na membrana tectorial disparando impulsos elétricos das células ciliares.
A membrana basilar vibra em regiões diferentes em resposta a certas frequências sonoras. Se esticássemos a cóclea, poderia se dizer que a base da cóclea responde às altas ↑frequências e a ponta da cóclea responde às baixas ↓frequências. A esse padrão dá-se o nome mapa tonotópico, ou seja, o mapa de cada região da cóclea que responde a uma frequência audível. Isso é importante na distinção dos sons. A membrana basilar é mais larga e flexível na extremidade apical e mais estreita e rígida na extremidade basal o que explica o padrão do mapa tonotópico.
Existem músculos no ouvido médio que se contraem automaticamente em volume elevado ou durante emissão da própria voz, que enrijece os ossículos evitando muita vibração e reduzindo a transmissão sonora à cóclea, protegendo o ouvido interno de lesões. Esse processo é denominado reflexo de atenuação. 
Na cóclea a energia das ondas sonoras é transformada em impulsos nervosos.