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Por Antônio Paulino da Costa Netto INTRODUÇÃO • A nutrição mineral, é o processo pelo qual um organismo adquire compostos químicos para o suprimento de seu metabolismo. Compostos químicos - íons Utilizados para o crescimento Utilizados para a manutençãoUtilizados para a manutenção Podem ser convertidos a compostos Nutrientes orgânicos Encontrados a partir do solo Podem ser essenciais ou não São divididos em macro e micro- nutrientes • A biomassa vegetal fresca, possui entre 80 e 95% de água, portanto, a matéria seca (MS) representa uma fração minoritária da biomassa (10 a 20%). Polissacarídeos e lignina (parede celular) Proteínas Lipídeos MS AminoácidosMS Aminoácidos Ácidos orgânicos Elementos minerais • A composição química da biomassa vegetal varia com a espécie, com o órgão, idade da planta, disponibilidade de elementos minerais e as condições ambientais. • Os elementos essenciais são no total 17, no entanto, C, H e O representam 90% da matéria seca. • Os 14 elementos minerais restantes são ELEMENTOS ESSENCIAIS E CRITÉRIOS DE ESSENCIALIDADE • Os 14 elementos minerais restantes são considerados essenciais a nutrição das plantas e encontrados na biomassa vegetal. • Os elementos minerais ligados à nutrição de plantas são classificados em dois grupos: A) Elementos benéficos: são aqueles que melhoram o desenvolvimento de algumas espécies vegetais, como o silício, sódio e o selênio. B) Elementos essenciais: o elemento considerado essencial deve preencher pelo menos um dos seguintes requisitos:seguintes requisitos: • Dois critérios: Direto: A essencialidade fica demonstrada quando o elemento for parte de um composto vital ou quando participa de reações enzimáticas cruciais para o metabolismo. Ex.: N, P, K, Ca, Mg, S, Fe, Mo, etc Indireto: Na ausência do elemento a planta não consegue terminar o seu ciclo de vida, morrendo antes. O elemento não pode ser substituído por nenhum outro por mais parecidos que sejam. E.: Boro NÃO CONFUNDIR ELEMENTOS ESSENCIAIS COM A CLASSIFICAÇÃO DE MACRO ECOM A CLASSIFICAÇÃO DE MACRO E MICRONUTRIENTES. • Elementos essenciais as plantas superiores classificados como macro e micronutrientes são apresentados a seguir: ELEMENTO SÍMBOLO CONC. EM MAT. SECA (% ou ppm) MACRONUTRIENTES Nitrogênio N 1,5 Fósforo P 0,2 Potássio K 1,0 Cálcio Ca 0,5 Magnésio Mg 0,2 Enxofre S 0,1 MICRONUTRIENTESMICRONUTRIENTES Cloro Cl 100 Boro B 20 Ferro Fe 100 Manganês Mn 50 Zinco Zn 20 Cobre Cu 6 Molibdênio Mo 0,1 Níquel Ni 0,1 • Os elementos essenciais podem ser encontrados na planta em níveis deficientes, adequados ou tóxicos. • Na zona de deficiência, o elemento essencial atinge um nível crítico (NC) de deficiência ou concentração mínima. • A zona adequada localiza – se entre o NC e o de toxidez. • Existe ainda o “consumo de luxo”, onde o elemento é consumido em maior quantidade mas não gera incremento no crescimento e produtividade. • Na zona de toxidez, a concentração do elemento essencial é muito elevada, provocando um decréscimo de crescimento, e em casos extremos a morte da planta. I – Def. Visível II – Def. OcultaII – Def. Oculta III – Teor Ótimo IV – Consumo de Luxo V - Toxidez • A capacidade das plantas absorverem água e nutrientes minerais do solo relaciona – se ao desenvolvimento do sistema radicular: RAÍZES E SUPERFÍCIES DE ABSORÇÃO A) Volume do solo em contato com as raízes, B) Total da área superficial das raízes composta de pêlos radiculares (60% do total). • Em condições ambientais normais, a biomassa das raízes corresponde á faixa de 20 a 50% da biomassa total da planta. • A morfologia do sistema radicular varia nos diferentes grupos de plantas, onde: Gramíneas apresentam sistema radicular fibroso e ramificado próximo a superfície do solo. Dicotiledôneas e plantas herbáceas apresentam raiz pivotante, que pode penetrar nas camadas mais profundas do solo. • Os sais minerais disponíveis para as raízes são aqueles dissolvidos na solução do solo. • Esses elementos minerais são encontrados normalmente em baixas concentrações. ABSORÇÃO DE SOLUTOS normalmente em baixas concentrações. • Estes íons do solo podem chegar até as raízes principalmente de duas formas : �Fluxo de massa � Interceptação radicular • Nas raízes os elementos minerais podem ser absorvidos tanto por pêlos radiculares quanto por partes mais velhas. • Em ambas admite-se que o movimento de água nas raízes acontece entre as células superficiais até o Xilema, por duas vias:o Xilema, por duas vias: • APOPLASTO Via espaços intercelulares e parede celular, • SIMPLASTO Via citoplasma, interligados por plasmodesmata. SECÇÃO TRANSVERSAL DE RAÍZ MOSTRANDO O CAMINHO DE ENTRADA DE ÁGUA E NUTRIENTES • O processo de absorção dos elementos minerais, depende da integridade e funcionalidade da membrana celular. • Isso significa que membranas de células sem metabolismo ativo ou células mortas são permeáveis a solutos. • Células submetidas a temperaturas extremas ou a inibidores do metabolismo : � demonstram vazamentos de solutos � e entrada descontrolada de solutos do meio externo. N2 O2 difundem – se rápido e passivamente CO2 • A água penetra nas membranas muito mais rapidamente do que a maioria dos solutos nela dissolvidos (essencial para o processo de osmose).dissolvidos (essencial para o processo de osmose). • Além do processo de difusão, a água pode ainda ser transportada pelas AQUAPORINAS. • Os solutos hidrofóbicos penetram em membrana em taxas proporcionais à sua solubilidade em lipídeos. • As principais características da absorção de solutos pelas plantas estão associadas a concentração, a liberação de íons e à sua seletividade. • A absorção de nutrientes, é intermediada por proteínas especializadas no transporte de solutos, ou seja, CARREGADORES ou TRANSPORTADORES e CANAIS PROTÉICOS.CANAIS PROTÉICOS. 1) ACÚMULO DE ÍONS: Uma característica importante das células é a sua capacidade de acumular certos íons. Dessa forma, a concentração desse íon fica maior dentro da célula que fora da mesma. CARACTERÍSTICAS DA ABSORÇÃO DE SOLUTOS 2) LIBERAÇÃO LENTADE ÍONSABSORVIDOS: Uma vez que os íons ou as moléculas orgânicas passam para o citoplasma ou o vacúolo, estas não retornam facilmente para o meio externo. Em condições normais de temperatura e aeração e com baixa concentração de nutrientes no tecido, o influxo de solutos é inicialmente rápido.de solutos é inicialmente rápido. Após esse fluxo inicial rápido, a absorção de íons aumenta em taxa constante até estabilizar – se. A maior parte dos íons pode ser transportada para o interior da célula, através da membrana, muito mais rapidamente do que no sentido contrário. 3) SELETIVIDADE: É uma conseqüência da ação específica dos carreadores que atuam nas membranas no transporte de solutos para o citosol das células. A absorção de solutos é específica e seletiva, como por exemplo a bomba de sódio/potássio.por exemplo a bomba de sódio/potássio. Outras relações também são conhecidas, como: �Ca++ e K+ (inibição do K + pela ausência do Ca ++ e presença de Na +) �K+ e Rb- (compartilhamento do mesmo transportador) 4) ABSORÇÃO DE SOLUTOS EM FUNÇÃO DA CONCENTRAÇÃO EXTERNA: • Em condições normais os nutrientes requeridos pelas plantas em maiores quantidades (nitrato, fosfato e potássio por exemplo), está limitada pela sua difusão até a superfície das raízes.sua difusão até a superfície das raízes. • Quanto maior a concentração de solutos no meio externo, maior a atividade dos carregadores e canais, e conseqüentemente maior taxa de absorção. O principal fator que determina a difusão das moléculas de solutos não carregados, como a maioria dosgases e açúcares, é a diferença de gradiente de concentração e eletroquímico. TIPOS DE TRANSPORTE Gradiente de Concentração Gradiente Eletroquímico • O gradiente eletroquímico determina a passagem dos elementos minerais por dois modos: Transporte Ativo ou Transporte Passivo • TRANSPORTE VIA ATP´ses F1 ATPase PDB 1E79 side view base view VISTA LATERAL VISTA FRONTAL • Existem diferentes mecanismos de transporte: Moléculas Transportadas Canal Proteína Carreadora Difusão Simples Difusão Facilitada TRANSPORTE PASSIVO TRANSPORTE ATIVO Energia ATP Íon Transportado Proteína Carreadora Transporte Acoplado Funções dos Macro e Micro Nutrientes • Papéis dos Macro e Micro Nutrientes: 1) Componentes estruturais de metabólitos e não metabólitos,não metabólitos, 2) Parte ou ativador de enzimas, 3) Outras funções não esclarecidas ainda ao nível molecular. Mobilidade do Elementos Minerais • Móveis: N, K, P, S, Mg, Cl (Nessa ordem) • Intermediários: Zn, Mo, Mn, Cu (Nessa ordem) • Imóveis: Ca, B OBS: A corrente transpiratória é o principal mecanismo abastecedor dos elementos minerais imóveis. O sintoma de deficiência mineral numa planta depende basicamente da mobilidade do mesmo no floema. Principais Funções dos Macro e Micro Nutrientes � Nitrogênio É o quarto elemento mais abundante nas plantas. Faz parte de compostos como: Aminoácidos, proteínas, clorofila, coenzimas, alcalóides, vitaminas, purinas, pirimidinasvitaminas, purinas, pirimidinas � Fósforo Desempenha um papel chave no metabolismo energético da planta. Pode ser encontrado fazendo parte de compostos como: ATP, nucleotídeos, nucleosídeos, fosfolipídeos, coenzimas. �Potássio É o quinto elemento mais abundante. Possui papel na atividade enzimática. Até hoje desconhece-se compostos orgânicos contendo este elemento. A grande concentração de potássio parece ser explicada por sua ação na manutenção osmótica Principais Funções dos Macro e Micro Nutrientes explicada por sua ação na manutenção osmótica das células. �Cálcio Ligado a permeabilidade das membranas celulares. Promove ativação de várias enzimas. Atua na formação de compostos estruturais da parede celular, como pectato de Ca, fitato, carbonato, oxalato. �Magnésio Diretamente envolvido na ativação de diversas enzimas, na estabilidade das unidades que formam o ribossomo e na estrutura da clorofila. Principais Funções dos Macro e Micro Nutrientes � Enxofre Faz parte de grupos ativos de enzimas e coenzimas além de ser encontrado em compostos como: cisteína, cistina, metionina, glutationa, glicosídeos, sulfolipídeos, coenzima (CoA). � Boro Parece estar envolvido no transporte de Carboidratos. São desconhecidos compostos orgânicos que possuem Boro Principais Funções dos Macro e Micro Nutrientes possuem Boro � Cloro Tem papel importante na evolução do O2 na etapa fotoquímica da fotossíntese � Cobalto Ligado a Fixação simbiótica de nitrogênio e constituinte da vitamina B12 � Cobre Componente de enzimas: Polifenol oxidase, citocromo oxidase, oxidase do ác. Ascórbico. � Ferro Grupo ativo em enzimas e em transportadores de elétrons. Principais Funções dos Macro e Micro Nutrientes elétrons. Essencial para a síntese de clorofila. Componente de citocromos, catalase, ferridoxina, peroxidase, redutase do nitrato e sulfito nitrogenase. �Manganês Transporte eletrônico da fotoquímica. Multiplicação e funcionamento dos cloroplastídeos. Importante no metabolismo de ácidos orgânicos. �Molibidênio É o elemento que se encontra em menor concentração na planta. Está diretamente ligado ao metabolismo de nitrogênio, pois faz parte da redutase do nitrato e da nitrogenase. Principais Funções dos Macro e Micro Nutrientes e da nitrogenase. � Zinco É constituinte e ativador de várias enzimas como a ADH, LDH e Aldolase entre outras. Necessário para a síntese de triptofano que é precursor do AIA. Regulador de ribonuclease (RNAse). • A superfície das folhas e de outros órgãos aéreos apresenta grande resistência à penetração de substâncias devido a presença da cutícula. • A absorção foliar de nutrientes é mais efetiva, quando a solução permanece na superfície, formando uma ABSORÇÃO E PERDA DE NUTRIENTES MINERAIS PELAS FOLHAS E PARTES AÉREAS a solução permanece na superfície, formando uma película fina (uso de surfactantes). • A absorção de nutrientes via poro dos estômatos é improvável, devido a arquitetura dos ostíolos. Assim, a entrada dos elementos minerais no interior da folha ocorre por difusão, pelos poros da cutícula. • As propriedades físicas e químicas da cutícula, permitem que se forme um gradiente hidrofóbico. • Os poros da cutícula, possuem diâmetro menor que 1 nm e densidade de 10 8 poros por mm-2. • Portanto, a permeabilidade de solutos através da• Portanto, a permeabilidade de solutos através da cutícula depende do seu tamanho. • A densidade de poros é maior nas paredes da célula guarda e das células subdisiárias, facilitando a absorção dos nutrientes minerais pulverizados. 1. TEMPERATURA • A taxa de absorção de íons minerais da solução do solo pelas raízes aumenta a partir de 0 oC até cerca de 40 oC, quando começam a decrescer. • A elevação da temperatura aumenta a velocidade FATORES QUE AFETAM A ABSORÇÃO DE NUTRIENTES MINERAIS PELAS RAÍZES • A elevação da temperatura aumenta a velocidade de difusão e do fluxo de massa de íons para as raízes. • Também é aumentado a penetração de íons no ELA, via apoplasto, estimulando o transporte via xilema. • O aumento da temperatura acelera a atividade respiratória, incrementa o metabolismo nas raízes e a produção de ATP. 2) LUZ • Plantas cultivadas em alta luminosidade absorvem íons mais rapidamente, por alocar maisíons mais rapidamente, por alocar mais fotoassimilados para as raízes. • Os açúcares transportados para as raízes são utilizados para a produção de energia e para o crescimento do sistema radicular. • A disponibilidade de energia é essencial para a absorção de íons. 3) Concentração de O2 • A aeração do solo, ou a presença de O2 no solo, é fundamental para que as raízes possam absorver quantidade adequada de nutrientes do solo. • Dessa forma a respiração das raízes é aeróbica. 4) pH • Normalmente as plantas pode viver em pH´s entre 4 e 9, porém a maioria vegeta melhor, quando o pH se encontra entre 5 e 7. • O pH afeta a absorção de íons por três principais maneiras: Acidez X disponibilidade de Ca++ e Mg ++, Aumento na concentração de alumínio (citotóxico), Absorção de fosfatos. 5) Estado nutricional e idade da planta Raízes de plantas que contêm um elemento em quantidade suficiente não o absorvem com a mesma rapidez daquelas que apresentam deficiência. • O excesso de um íon pode influenciar na absorção de outro íon ( Mais N, maior a abs de P e S). • Células meristemáticas e células jovens em rápido crescimento, têm capacidade de acumular íons em taxas maiores do que células maduras. • Células maduras, sintetizam menor quantidade de compostos, e conseqüentemente necessitam de menores quantidades de íons, reduzindo a absorção dos mesmos.
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