Cap. 52. O Sistema Nervoso dos Mamiferos. Sadava et al. 2009

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CA ínno o Sistema Nervoso dos Mamíferos:
Estrutura e Funções Superiores
Nossos cérebros podem ficar cheios?
Uma famosa tira da série "Far Side" de Gary Larson
mostra uma sala de aula em que um estudante de ca-
beça evidentemente pequena levanta a mão e diz ao
professor: "Sr Anderson, o senhor pode me dar licen-
ça? Meu cérebro está cheio". Essa cena despreocupa-
da sugere reflexões mais profundas: Ou ai a capacidade
do cérebro humano? Essa capacidade é limitada pelo
tamanho do cérebro? Pelo número de sinapses ou de
neurônios?
Cientistas já acreditavam há bastante tempo que
nascemos com um número determinado de neurô-
nios, perdidos de forma constante ao longo da vida,
sem adquirir novos. As evidências pareciam claras:
no cérebro adulto não eram encontrados neurônios
com estruturas mitóticas que indicassem divisão ce-
lular tampouco neurônios em diferentes estágios de
maturação. Além disso, é difícil de imaginar como um
neurônio, com suas muitas e complexas conexões,
poderia ser inserido em um cérebro já adulto. A nossa
capacidade vitalícia de aprender era explicada com
base exclusivamente na formação e no fortalecimento
de sinapses.
Contudo, uma das mais excitantes descobertas re-
centes da neurobiologia é que novos neurônios são for-
mados no cérebro adulto de aves e mamíferos, e que a
formação desses novos neurônios parece ser estimula-
da pelas experiências e pelo aprendizado. O surgimen-
to de novos neurônios foi observado pela primeira vez
quando camundongos adultos receberam uma injeção
de timidina radioativamente marcada, que se incorpora
ao novo ONA quando as células se dividem. Foi uma
grande surpresa quando se descobriu neurônios mar-
cados com timidina no cérebro desses animais.
Postularam-se muitas razões pelas quais essas
células marcadas não poderiam ser realmente neuró-
nios, e poucos cientistas estavam prontos para aban-
donar o velho dogma. A discussão esquentou, entre-
tanto, quando Femando Nottebohm e seus colegas
da Rockefeller University demonstraram que novos
neurônios eram formados no cérebro de aves em re-
giões responsáveis pelo canto, na época do ano em
que as aves preparam-se para acasalar e os machos
começam a cantar. Os pesquisadores mostraram em
seguida que hormônios sexuais e a audição dos can-
tos estimularam o surgimento dos novos neurônios.
A descoberta da geração de neurônios no cérebro
de aves deu novo impulso ao estudo em mamíferos, e
esses estudos revelaram que duas estruturas no cére-
bro de mamíferos adultos incorporam novos neurônios.
Uma dessas regiões é o bulbo olfatório (não exata-
mente surpreendente, já que neurônios dessa região
projetam-se até o epitélio nasal, sempre em constante
reposição). A outra estrutura é o hipocampo, região do
cérebro envolvida na formação da memória de longa-
duração. Assim como em aves, novas experiências e o
aprendizado estimulam a neurogênese no hipocampo
dos mamíferos. Fred Gage e seus colegas do Salk Ins-
titute mediram potenciais de ação nos novos neurônios
de camundongos, demonstrando que eles tornam-se
Novos neurônios no cérebro de camundongos Um ca-
mundongo adulto foi injetado com um vetar que levava o gene
para a proteína verde fluorescente (GFP). Este gene foi ab-
sorvido e expresso apenas por células em divisão. Neurônios
marcados com GFP foram depois encontrados no cérebro do
camundongo - e estes neurônios devem ter surgido depois da
injeção do gene marcado.
o canto dos pássaros requer novos neurônios Um
macho da espécie Sturnella neglecta canta para atrair uma
parceira. Novos neurônios são formados nas partes do cérebro
responsáveis pelo canto, estimulados por hormônios sexuais e
pelo canto de outros machos de sua espécie.
neurônios funcionais com propriedades idênticas às
das células vizinhas mais antigas.
Muitas questões foram levantadas depois desses
estudos. A neurogênese poderia ser estimulada a fim
de reparar tecidos e conter os efeitos do envelhecimen-
to? Neurônios são regularmente perdidos e repostos?
Os novos neurônios facilitam o aprendizado? Você vai
gerar mais neurônios por ler este capítulo?
NESTE CAPíTULO exploramos as bases
celulares de vários subsistemas do sistema ner-
voso de humanos. O cérebro humano tem cerca
de 100 bilhões de neurônios e provavelmente mil
vezes mais sinapses, responsáveis por sua ca-
pacidade de processar uma vasta quantidade de
informações. Mas a capacidade do cérebro de
desempenhar funções específicas - como avaliar
estímulos sensoriais, controlar emoções, gerar
respostas mataras, aprender e lembrar - depen-
dem da organização do sistema nervoso em sub-
sistemas funcionais.
52.1 Como o sistema nervoso dosmamíferos está organizado?
Podemos descrever a organização do sistema nervoso de
mamíferos sob pontos de vista anatômicos e funcionais. Em
termos anatõmicos, todos os sistemas nervosos de vertebra-
dos consistem em três partes: encéfalo, medula espinhal e um
grupo de nervos periféricos que se distribuem por todas as
partes do corpo. Como aprendemos no Capítulo 50, o cére-
bro e a medula espinhal são parte do sistema nervoso cen-
tral, ou SNC, enquanto os nervos craniais e espinhais que se
conectam ao SNC compõem o sistema nervoso periférico
(SNP). Uma divisão adicional do sistema nervoso existe no
intestino, denominado sistema nervoso entérico, a ser discu-
tido no capítulo 56.
Lembre-se da seção 50.1 que o neurônio é uma célula ex-
citável que se comunica por meio de um axônio, e que um
nervo é um feixe de axônios que leva muitas informações si-
multaneamente. Alguns axônios no nervo podem estar levan-
do informações ao SNC, enquanto outros axônios no mesmo
nervo podem levam informações do SNC para órgãos do cor-
po. Como veremos neste capítulo, podemos ainda dividir a
anatomia do cérebro, medula espinhal e SNP em unidades
menores.
A organização funcional do sistema nervoso
baseia-se no fluxo e no tipo de informação
As principais vias de fluxo de informação no sistema nervoso
estào úustraõas na figura &~."'.À porçào aiereme UD sls'terna
nervoso periférico leva informação sensorial ao sistema ner-
voso central. Temos consciência de muitas dessas informações
(por exemplo, luz, som, temperatura da pele, dor, posição dos
membros). Não temos consciência, contudo, das informações
aferentes envolvidas na regulação fisiológica (por exemplo,
pressão sanguínea, temperatura corporal profunda, supri-
mento de oxigênio no sangue).
A porção eferente do SNP leva informações do SNC para
músculos e glândulas do corpo.Vias eferentes podem ser divi-
didas em voluntárias, que executam nossos movimentos cons-
cientes, e involuntárias ou autônomas, que controlam nossos
processos fisiológicos.
Além das informações provenientes do SNp, o SNC re-
cebe informações químicas na forma de hormônios que cir-
culam no sangue. Neurormônios liberados por neurônios
no fluido extracelular do cérebro podem levar informações
a neurônios em outras áreas encefálicas ou deixar o encéfa-
10 através da circulação. No Capítulo 48, o importante papel
1122 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
Aferências Eferências
neurais neurais
{sensoriais} {mataras}Olhos, orelhas,
articulações,
pele, músculos
esqueléticos
Músculos
esqueléticos
Honnônios ----.:1 ••••••• Neuronnônios
INCONSCIENT/
Órgãos
do corpo
, AUTÔNOMO
Glândulas,
musculatura lisa
e cardíaca
Sistema
nervoso
periférico
{SNP}
Figura 52.1 Organização do sistema nervoso O sistema
nervoso periférico (em rosa e azul) conduz informações tanto para
o sistema nervoso central (dourado) quanto a partir dele. O SNC
também recebe e emite estímulos hormonais (verde).
desempenhado pelos neurormônios (como o hormônio liberador
de gonadotrofinas) no controle da hipófise anterior foi discuti-
do. Também vimos como dois outros neurormônios, ocitocina e
hormônio antidiurético, são liberados na circulação pela hipófise
posterior.
o SNC dos vertebradosse desenvolve a partir do
tubo neural embrionário
Nos primeiros estágios do desenvolvimento embrionário de
vertebrados, surge um tubo oco de tecido neural (veja a seção
49.3). Esse tubo neural estende-se ao longo do embrião em sua
porção dorsal. Na extremidade anterior do embrião o tubo for-
ma três vesículas encefálicas que darão origem ao prosencéfa-
10, mesencéfalo e rombencéfalo, enquanto o restante do tubo
forma a medula espinhal (Figura 52.2). Os nervos craniais e es-
pinhais brotam do tubo neural. Desde sua formação, percebe-se
que a informação flui de forma linear no sistema nervoso. Mes-
mo com as alterações estruturais e aumento de complexidade
que acompanha o desenvolvimento, o fluxo de informação no
sistema nervoso adulto mantém as vias típicas de um tubo neu-
rallinear simples.
Cada uma das três regiões do encéfalo embrionário origina
várias estruturas do encéfalo adulto. A partir do rombo encéfa-
10 surgem o bulbo, a ponte e o cerebelo. O bulbo é contínuo à
medula espinhal. A ponte é anterior ao bulbo e o cerebelo é um
Figura 52.2 Desenvolvimento do sistema nervoso huma-
no Três vesículas na porção anterior do tubo neural oco do em-
brião inicial de vertebrados se desenvolvem em regiões do encéfalo
adulto. O último desenho mostra um encéfalo humano adulto em
corte sagital.
brotamento dorsal da ponte. O bulbo e a ponte contêm diferen-
tes grupos de neurônios envolvidos no controle de processos fi-
siológicos como a respiração, a circulação e os padrões motores
simples como engolir e vomitar. Toda a informação que viaja entre
a medula espinhal e regiões superiores do encéfalo deve passar
através da ponte e do bulbo.
O cerebelo funciona como o maestro de urna orquestra: rece-
be" cópias" dos comandos enviados aos músculos a partir de re-
giões encefálicas superiores e recebe informações dos músculos
e articulações provenientes da medula espinhal. Comparando os
o tubo neuralestendido, visto de
cima, mostra três vesículasque
formarão o encéfaloadulto.
VISÃO LATERAL VISÃO DORSAL
25 dias
Tubo neural
~
~ ... \\\
Mesencéfalo
Rombencéfalo ~
Medula espinhal ----'í
40 dias
O prosencéfalooriginaduas
divisõesprincipais:o telencéfalo
e o diencéfalo.
Telencéfalo
Prosencéfalo Mesencéfalo Diencéfalo
Mesencéfalo
100 dias Encéfalo adulto
Hemisférios cerebrais
Hipotálamo
Cérebro Hipófise
o rombencéfaloorigina três
divisõesprincipais:cerebelo,
ponte e bulbo.
comandos motores com o comportamento real dos músculos, ele
refina os comandos motores.
A partir do mesencéfalo embrionário surgem estruturas que
processam aspectos da informação visual e auditiva. Além disso,
toda a informação que viaja entre porções superiores do encéfalo e a
medula espinhal devem passar através do mesencéfalo. O mesencé-
falo e o rombencéfalo juntos são chamados de tronco encefálico.
O prosencéfalo embrionário origina uma região central cha-
mada diencéfalo e uma estrutura que se projeta bilateralmente
chamada telencéfalo. O diencéfalo, a parte central do prosencé-
falo, é constituído por uma porção superior chamada tálamo e
uma inferior chamada hipotálamo. O tálamo é a última estação
na via percorrida pela informação sensorial antes de chegar ao
telencéfalo. O hipotálamo regula muitos processos relacionados
a motivações fisiológicas (ver seção 47.2) e biológicas, como fome
e sede. O hipotálamo recebe grandes quantidades de informação
sobre as quais não temos consciência.
O telencéfalo consiste em dois hemisférios cerebrais, o di-
reito e o esquerdo, também chamados em conjunto de cérebro.
Em humanos, o telencéfalo é significativamente maior do que as
demais partes do encéfalo e desempenha funções relacionadas
com a percepção sensorial, aprendizado, memória e comporta-
mentos conscientes.
Ao compararmos as classes dos vertebrados a partir dos peixes
até anfíbios, répteis, aves e mamíferos fica evidente o aumento em
tamanho, complexidade e importância do telencéfalo, estratégia
chamada telencefalização (ver Figura 50.2). O prosencéfalo domina
o sistema nervoso de mamíferos, e lesões nessa região resultam
em significativo prejuízo sensorial, motor e cognitivo. Em contras-
te, um tubarão cujo telencéfalo foi removido consegue nadar de
forma praticamente normal.
A medula espinhal transmite
e processa informações
A medula espinhal conduz informações nos dois sentidos entre
o cérebro e os órgãos do corpo. Ela também integra muitas das
informações vindas do SNF, e responde a estas informações emi-
tindo comandos motores.
'·0neurônio motor conduz um
potencial de ação até o músculo
extensor, causando a contração.
~ Em uma via de reflexo monossináptico,
o neurônio sensorial faz sinapse com o
neurônio motor no corno ventral da
medula espinhal.
o receptor de estiramento
dispara um potencial de ação. ~ ....-:;
Uma batidinha com martelo estende
o tendão do joelho, estirando um
receptor no músculo extensor.
Vida _ 1123
Uma secção transversal da medula espinhal revela uma área
central acinzentada em forma de borboleta, envolta por uma área
de massa branca (Figura 52.3). No sistema nervoso, a substân-
cia cinzenta é rica em corpos neuronais, e a substância branca
em axônios. A substância cinzenta da medula espinhal contém os
corpos dos neurônios espinhais, 'enquanto a substância branca
conduz informações aferentes para cima e eferentes para baixo
ao longo da medula espinhal. A aparência branca da substância
branca se deve ao envoltório de mielina ao redor da maior parte
dos axônios. Nervos espinhais projetam-se das duas laterais da
medula espinhal em intervalos regulares. Cada nervo espinhal
tem duas raízes, uma conectando-o com o corno dorsal da subs-
tância cinzenta e outro com o corno ventral. Axônios sensoriais da
via aferente de um nervo espinhal penetram na medula espinhal
através da raiz dorsal, enquanto axônios da via motora eferente
deixam a medula espinhal pela raiz ventral.
A conversão de informações aferentes em eferentes na medu-
la espinhal sem a participação do encéfalo é denominada reflexo
espinhal. O tipo de reflexo espinhal mais simples envolve apenas
dois neurônios e uma sinapse e em conseqüência é chamado re-
flexo monossináptico. Um exemplo é o reflexo patelar, no qual
o seu médico dá uma leve pancada logo abaixo do seu joelho e
observa o comportamento da perna. Podemos observar a repre-
sentação das conexões do reflexo monossináptico na medula es-
pinhal na Figura 52.3.
No caso do reflexo patelar, a informação sensorial provém dos
receptores de estiramento do músculo da perna subitamente es-
tirado quando o golpe do martelo de reflexos atinge o tendão que
passa pelo joelho. Cada receptor de estiramento inicia um poten-
cial de ação conduzido pelo axônio de um neurônio sensorial até
o corno dorsal da medula espinhal e de lá até o corno ventral. No
corno ventral, o axônio estabelece sinapses com neurônios moto-
Substância
Em vias polissinápticas, o
potencial de ação viaja do
neurônio sensorial até o
interneurônio espinhal ...
••... que inibe o
neurônio motor do
músculo flexor
antagonista.
Figura 52.3 A medula espinhal coordena o reflexo
de patela A informação sensorial (aferente) penetra na
medula espinhal através dos cornos dorsais (via em verme-
lho), enquanto o comando motor (eferente) sai através dos
cornos ventrais (via em azul). A informação viaja em dire-
ção ao encéfalo em tratos de substância branca. Interneu-
rônios estabelecem conexões dentro da medula espinhal
que resultam em padrões de comportamento complexos e
coordenados.
1124 • Sadava, Heller, Orians, Purves & HiIIis
res: com isso, os neurônios motores disparam potenciais de ação
levados novamente até o músculo extensor da perna e causan-
do sua contração. A função desse circuito simples é perceber um
aumento na carga sobre o membro e aumentar a intensidade da
contração muscular para compensar o aumento dacarga e assim
manter a constância muscular necessária.
A maioria dos circuitos espinhais é mais complexa do que o
reflexo monossináptico. O movimento dos membros é controla-
do por grupos de músculos com funções antagônicas. Quando
um elemento de um grupo antagônico de músculos contrai e
flexiona o membro, é chamado flexor. Outro músculo, antago-
nista a este primeiro, estende o membro, sendo chamado ex-
tensor. Para que um membro seja movimentado, um músculo
do par antagônico deve relaxar enquanto outro se contrai. Dessa
forma, as informações sensoriais que ativam um dos músculos
também inibem seu antagonista. Essa coordenação de estímulos
é mediada por um interneurônio, que estabelece uma sinapse
inibitória com o neurônio motor do músculo antagonizado (ver
Figura 52.3). Dessa forma, a inibição recíproca de músculos an-
tagônicos envolve um interneurônio entre a célula sensorial e o
neurônio motor do músculo antagonizado e, dessa forma, envol-
ve pelo menos duas sinapses.
O reflexo de retirada é um exemplo de reflexo espinhal po-
lissináptico que envolve muitos interneurônios. Quando pisa em
um prego você imediatamente retira o pé machucado: o pre-
go estimula os receptores de dor no pé, e o neurônio sensorial
transmite potenciais de ação em direção ao corno dorsal da me-
dula espinhal do mesmo lado do corpo. No corno dorsal, esses
neurônios estabelecem sinapses com interneurônios que enviam
a informação através dos axônios até o encéfalo, resultando na
sensação consciente de dor. Contudo, mesmo antes do encéfalo
perceber a dor, sinapses dos neurônios sensoriais com outros in-
terneurônios estimulam e inibem diretamente uma variedade de
neurônios motores na medula espinhal. Interneurônios do mes-
mo lado da medula espinhal coordenam a atividade dos múscu-
los que retiram o pé e a perna. Para a retirada, contudo, a outra
perna deve estender e o equilíbrio corporal ser alterado. A coor-
denação dessas atividades envolve neurônios que estabelecem
conexões ao longo da medula espinhal com neurônios motor do
lado oposto. Dessa forma, uma seqüência de movimentos razo-
avelmente complexos são mediados pela medula espinhal sem
participação do encéfalo. Os circuitos espinhais podem gerar pa-
drões de movimentos repetitivos (como os movimentos de nado
de um tubarão) mesmo sem a participação do telencéfalo, e sem
serem afetados significativamente caso essa região encefálica te-
nha sido removida.
o sistema reticular alerta o prosencéfalo
A informação sensorial que sobe ao longo da medula espinhal
em direção aos alvos finais no prosencéfalo passa pelo tronco en-
cefálico.Muitos axônios sensoriais originam ramificações colate-
rais que formam sinapses com uma rede de neurônios, axônios e
dendritos altamente complexa no tronco encefálico chamada de
sistema reticular. Dentro do sistema reticular existem muitos
grupos distintos de neurônios que compartilham características
comuns, como o neurotransmissor que produzem e liberam.
Esses grupos distintos de neurônios no SNC são chamados de
núcleos (não confundir com os núcleos das células individuais).
Os axônios levando a informação sensorial ascendem ao lon-
go da formação reticular e estabelecem conexões com os núcleos
envolvidos no controle de muitas funções corporais. Informações
sobre articulações e músculos, por exemplo, são direcionadas aos
núcleos na ponte e no cerebelo envolvidos no equilíbrio e co-
ordenação. Informações sensoriais sobre sono e vigília também
seguem para núcleos da formação reticular. Altos níveis de ati-
vidade neural na formação reticular acordam e mantêm o indi-
víduo em vigília, enquanto na ausência de estímulos intensos na
região, ocorre o sono. Devido à função de alerta da zona central
do sistema reticular, ela é chamada de sistema ativador reticular
ascendente.
Se o encéfalo é lesionado ao nível do mesencéfalo ou
acima, a função de alerta do sistema reticular sobre o
prosencéfalo pode ser perdida, e o indivíduoperde a ca-
pacidade de manter-se consciente, entrando em coma.
Lesões no tronco encefálico ou na medula espinhal abai-
xo da região do sistema reticular podem causar parali-
sia, mas deixam o indivíduo com padrões normais de
sono e vigília.
o centro do prosencéfalo controla motivações
fisiológicas, instintos e emoções
Como mencionado anteriormente, o mesencéfalo se conecta ao
prosencéfalo através do díencéfalo, que inclui duas estruturas de
grande importância: o tálamo e o hipotálamo. O tálamo comunica
informações sensoriais ao córtex cerebral, e o hipotálamo rece-
be informação sobre as condições fisiológicas no corpo e regula
muitas funções homeostáticas. A seção 46.4 descreve como o hi-
potálamo está envolvido na regulação da temperatura corporal e
a seção 47.2 discute a íntima associação entre o hipotálamo e a
hipófise e seu controle sobre muitas funções homeostáticas. Axô-
nios de neurônios no córtex cerebral que descendem através do
tronco encefálico em direção a medula espinhal integram vias de
substância branca que circundam o diencéfalo.
O telencéfalo é maior em grandes aves e mamíferos em com-
paração com outros vertebrados, mas as regiões do telencéfalo em
contato com o diencéfalo são as mais primitivas e encontradas em
todos s vertebrados. As estruturas existentes nessa região antiga
em termos filogenéticos são coletivamente chamadas de sistema
límbico (Figura 52.4).
O sistema límbico é responsável por processos fisiológicos que
incluem motivações básicas como fome e sede, instintos, forma-
ção da memória de longa duração e emoções como o medo. No
sistema límbico estão áreas que, estimuladas por pequenas cor-
rentes elétricas, podem desencadear sensações intensas de prazer,
dor ou raiva. Se for dada a um camundongo a oportunidade de es-
timular o próprio centro de prazer por apertar um interruptor, ele
ignorará a comida e água disponíveis, e mesmo o sexo, apertando
o interruptor até a exaustão. Atribui-se aos centros de prazer e de
dor no sistema límbico a participação no controle de motivações
fisiológicas e no aprendizado.
Como vimos na introdução da Capítulo 50, um componente
do sistema límbico, a amígdala, está relacionada com sensação
de medo e memórias aversivas. Se uma parte da amígdala é lesio-
nada ou bloqueada quimicamente, o animal deixa de ser capaz de
aprender a temer um estímulo ou situação que normalmente de-
sencadeariam reações de medo intenso. Além disso, bloqueando
a síntese de proteínas nessa parte do sistema límbico, a formação
de memórias aversivas é bloqueada.
Outra parte do sistema límbico, o hipocampo, é necessária
para que humanos transformem a memória de curta duração em
memória de longa duração. Se alguém lhe diz um novo número
de telefone, você será capaz de reter essa informação na forma
Figura 52.4 O sistema límbico As porções evolutivamente primitivas do te-
lencéfalo (azul) são chamadas de sistema límbico. O hipocampo é responsável
pela formação da memória de longa duração. A amígdala é responsável pelas
emoções e memórias de medo.
Estruturasprofundasnos hemisférioscerebrais
e ao redor do hipotálamocontrolamaspectos
de motivação,direção,emoções e memórias.
li
Hemisférios
cerebrais
o hipocampo é
necessário para a
~ formaçãode
memórias.
A amígdala
controlarespostas
de medo.
de memória de curta duração por alguns minutos, mas dentro de
meia hora terá esquecido, a não ser que faça um esforço real para
lembrar. O fenômeno de lembrar-se de algo por mais do que al-
guns minutos requer sua transferência para a memória de longa
duração.
Regiões do telencéfalo interagem para produzir
consciência e controle de comportamentos
Os hemisférios cerebrais são estruturas dominantes no encéfalo
de mamíferos. Em humanos são desenvolvidos a ponto de cobrir
todas as outras partes do encéfalo, com exceção do cerebelo (Fi-
gura 52.5A). Uma camada de substância cinzenta chamada cór-
tex cerebral recobre cada hemisfério.O córtex cerebral tem cerca
de 4 mm de espessura e cobre uma área total de cerca um metro
(A)
7
Bulbo
olfatório
o córtexcerebralricoemcircunvoluções,
aquiemvistalateralesquerda,cobretodas
as outrasestruturasdo prosencéfalo.
Vida • 1125
quadrado ao longo dos dois hemisférios. O córtex cerebral é
convoluto, ou torcido, em circunvoluções chamadas giros, e fis-
suras chamadas sulcos. Essas circunvoluções permitem-no ca-
ber no limitado espaço disponível no crânio. Abaixo do córtex
cerebral encontra-se substância branca composta de axônios
que interconectam corpos celulares entre si e a outras áreas
do encéfalo.
Uma característica curiosa de nosso sistema nervoso é
que o lado esquerdo do corpo é suprido (tanto sob ponto de vista
sensorial quanto motor) principalmente pelo lado direito do en-
céfalo, enquanto o lado direito do corpo é suprido principalmente
pelo lado esquerdo do encéfalo. Dessa forma, o estímulo senso-
rial proveniente da mão direita é enviado ao hemisfério cerebral
esquerdo e o estímulo sensorial da mão esquerda segue até o
hemisfério direito. A exceção é a região da cabeça, onde o lado
direito da cabeça é controlado pelo hemisfério cerebral direito e o
lado esquerdo pelo hemisfério esquerdo. Os dois hemisférios não
são simétricos em relação a todas as funções que desempenham.
Habilidades de linguagem, por exemplo, residem predominante-
mente no hemisfério esquerdo, como veremos a seguir.
Se avaliarmos a proporção entre o tamanho do encéfalo e
o do corpo de todos os mamíferos, humanos e golfinhos
encabeçam a lista. Humanos, entretanto, possuem a
maior proporção de córtex associativo em relação à mas-
sa corporal em relação a qualquer outro mamífero (em-
bora nenhuma medida de tamanho ou região do córtex
humano tenha correlação com inteligência).
Figura 52.5 O cérebro humano (A) Cada hemisfério é di-
vidido em quatro lobos. (8) Diferentes funções são localizadas
em áreas específicas dos lobos cerebrais.
(B)
Área
visual
primária
1126 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
Diferentes regiões do córtex cerebral têm funções específicas
(Figura 52.5B). Algumas dessas funções são facilmente identi-
ficadas, como receber e processar informações sensoriais, mas a
maior parte do córtex está envolvida em processar informações
mais complexas e mais difíceis de definir. Essas áreas recebem o
nome genérico de córtex associativo, assim denominadas por
integrarem, ou associarem, informações de diferentes modalidades
sensoriais e também aquelas relacionadas a memórias.
Para entender o córtex cerebral é útil ter um mapa anatômico.
Quando visto do lado esquerdo, o hemisfério cerebral esquerdo
se assemelha a uma luva de boxe para a mão direita, com os de-
dos voltados para frente e o polegar voltado para fora e o pulso
voltado para trás (ver Figura 52.5). A área do polegar equivale ao
lobo temporal, os dedos ao lobo frontal, o dorso da mão ao lobo
parietal e o pulso ao lobo occipital. Uma imagem refletida desse
arranjo corresponde ao hemisfério cerebral direito. Vamos analisar
cada lobo do córtex cerebral separadamente.
Enquanto exploramos as funções das regiões do córtex cere-
bral e outras partes do encéfalo você notará a menção freqüente a
pessoas com lesões cerebrais. Até recentemente, o estudo de tais
indivíduos era a maior fonte de informações acerca das funções
do encéfalo humano. Novos métodos de diagnóstico por imagem
do tecido nervoso, como a tomografia por emissão de pósitrons
e a ressonância magnética têm fornecido uma riqueza de novas
informações e oportunidades de estudos do cérebro em funciona-
mento em tempo real.
o LOBO TEMPORAL A região superior do lobo temporal re-
cebe e processa a informação auditiva. As áreas associativas do
lobo temporal estão envolvidas com o reconhecimento, identifi-
cação e nomeação de objetos. Danos ao lobo temporal resultam
em desordens chamadas de agnosias nas quais o paciente percebe
o estímulo, mas não sabe identificá-lo,
Lesões a regiões específicas dentro do lobo temporal resultam
na incapacidade de reconhecer faces. Mesmo velhos conhecidos
não podem ser identificados por suas feições, embora possam ser
reconhecidos por outros atributos, como a voz, características cor-
porais e o jeito de caminhar. Usando macacos, foi possível medir a
atividade de neurônios dessa região que respondem seletivamen-
te a faces (Figura 52.6). Esses neurônios não respondem a outros
estímulos no campo visual, e suas respostas
diminuem se alguns componentes da face
estiverem faltando ou aparecerem dispos-
tas de modo inadequado. Lesões em outras
áreas associativas do lobo temporal causam
déficits na compreensão da língua falada,
embora a capacidade de falar, ler e escrever
permaneça intacta.
O LOBO FRONTAL O lobo frontal e pa-
rietal são separados por um sulco profundo
chamado sulco central. A faixa de córtex do
lobo frontal em frente ao sulco central é cha-
mada de córtex motor primário (ver Figura
52.5). Os neurônios dessa região controlam
a musculatura de partes específicas do cor-
po. As partes do corpo controladas por esses
neurônios foram mapeadas principalmente
durante neurocirurgias, pois "durante esses
procedimentos eletrodos são usados para
estimular pequenas áreas do córtex. Na área
imediatamente anterior ao sulco, estimulação
causa a contração de músculos específicos.
Partes do corpo que possuem controle motor
Mandíbula
Este neurônio tem resposta mais intensa
a uma face completa vista de frente.
Figura 52.6 Neurônios em uma região do lobo temporal res-
pondem a faces Os traçados representam as írequências de
disparo de um neurônio no lobo temporal de um macaco em res-
posta às imagens mostradas.
fino, como a face e as mãos têm representações desproporcionais
(Figura 52.7). A estimulação de neurônios no córtex motor primá-
rio causa movimentos musculares não-coordenados.
As funções associativas do lobo frontal são diversas e mais
bem descritas como relacionadas ao planejamento, contribuindo
de maneira significativa para a personalidade do indivíduo. Pes-
o lado esquerdo do córtex
cerebral comunica-se com o
lado direito do corpo, e
vice-versa.
Córtex somatossensorial
Figura 52.7 O corpo é representado no córtex motor primário e no córtex so-
matossensorial primário Cortes transversais dos córtices motor primário e somatos-
sensorial primário podem ser representados como mapas do corpo humanos. Partes do
corpo são mostradas conforme a proporção de área encefálica que ocupa.
soas que sofrem lesões no lobo frontal vivenciam drásticas mu-
danças de personalidade, pois deixam de ser capazes de se ade-
quar ao contexto a sua volta e não conseguem planejar eventos
futuros. Um caso dramático de dano no lobo frontal é a história
de Phineas Gage. Gage era um dedicado, responsável e educado
jovem trabalhador na construção de estradas em 1848, até que
um acidente com pólvora arremessou contra ele uma barra de
ferro de um metro de comprimento e 3 em de largura que atra-
vessou seu encéfalo. A barra de ferro penetrou no crânio abaixo
do olho esquerdo, atravessou o lobo frontal e saiu no topo da
cabeça (Figura 52.8).
Admiravelmente, Gage sobreviveu ao terrível acidente, mas
tornou-se outra pessoa: brigão, mal-humorado, preguiçoso e ir-
responsável. Tornou -se também impaciente e teimoso, coisas que
nunca tinha sido antes. Perdeu o emprego na via férrea e passou o
resto dos dias como andarilho, ganhando dinheiro ao contar sua
história e exibindo suas cicatrizes e a barra de ferro. Morreu doente
com convulsões, aos 38 anos, em 1860. Se estiver em Boston você
pode visitá-lo - seu crânio e a barra de ferro estão expostos no
Museu Anatõmico Warren da Escola de Medicina de Harvard.
LOBO PARIETAL A faixa de córtex atrás do sulco central é o
córtex somatossensorial primário (ver Figura 52.5B). Esta área
recebe informações sobre o toque e pressão que chegam desde a
periferiaatravés do tálamo.
Toda a superfície do corpo pode ser mapeada no córtex soma-
tossensorial primário (ver Figura 52.7). Áreas do corpo que pos-
suem altas densidades de mecanorreceptores táteis e são capazes
de uma discriminação fina através do tato (como os lábios e os
dedos da mão) são representados de forma desproporcionalmen-
te maior. Se uma pequena área do córtex somatossensorial pri-
mário for estimulada eletricamente em um indivíduo consciente,
ele relatará sentir sensações específicas como o toque em partes
específicas do corpo.
Figura 52.8 Uma experiência de alterar a mente Em um aci-
dente de trabalho na construção ferroviária no século XIX,devido a
uma explosão, uma barra de ferro atravessou o cérebro de Phineas
Gage. De modo inacreditável, Gage sobreviveu, mas sua personali-
dade mudou radicalmente.
Vida • 1127
Modelo Cópia feita pelo paciente
/. )
Figura 52.9 Síndrome da negligência contralateral Um pa-
ciente com lesão no córtex associatlvo parietal direito negligencia o
lado esquerdo de um desenho quando o copia.
Uma função associativa principal do córtex parietal é res-
ponder a estímulos complexos. Lesões na região do lobo parie-
tal direito causam uma condição chamada síndrome da negligência
contralateral, na qual o indivíduo tende a ignorar estímulos prove-
nientes do lado esquerdo do corpo ou do campo visual esquerdo.
Esses indivíduos têm dificuldades em desempenhar tarefas com-
plexas' como vestir o lado esquerdo do corpo ou, no caso de um
paciente homem, barbear o lado esquerdo do corpo. Quando se
pede que o paciente com a síndrome da negligência contralateral
copie um desenho, ele é capaz de desenhar o lado direito, mas
não o esquerdo (Figura 52.9). Contudo, o córtex parietal não é
simétrico no que tange ao seu papel na atenção, e lesões ao córtex
parietal esquerdo não causam o mesmo nível de negligência com
o lado direito do corpo. Veremos assimetrias como esta em outras
funções corticais quando discutirmos a respeito da linguagem.
O LOBO OCCIPITAL O lobo occipital recebe e processa infor-
mação visual, e vamos aprender mais sobre isso mais adiante nes-
te Capítulo. As áreas associativas do córtex occipital são essenciais
para compreender o mundo visual e traduzir em palavras as expe-
riências visuais. Alguns déficits resultantes de lesões nestas áreas
são específicos. Em certo caso, uma paciente era incapaz de per-
ceber movimento, mesmo com a capacidade visual intacta. Ela via
uma cachoeira como imagem estática, e um carro se aproximando
como uma série de imagens sucessivas com o carro a distâncias
diferentes.
52.1 RECAPITUlAÇÃO
O sistema nervoso central se comunica com o resto do
corpo através do sistema nervoso periférico. Nós temos
consciência sobre algumas das informações sensoriais
que chegam até o SNC, mas não sobre outras informações
aferentes úteis para a regulação de aspectos fisiológicos.
Diferentes regiões do cérebro têm funções específicas.
• Você consegue relacionar as principais divisões funcionais
do sistema nervoso com suas origens embrionárias? Ver p.
1122-1124 e Figura 52.2.
• Você consegue traçar o percurso envolvido no fluxo de in-
formação de um reflexo espinhal? Ver p. 1123-1124 e Figura
52.3.
• Você pode descrever as relações espaciais e funcionais das
principais partes do telencéfalo? Ver p. 1125-1127 e Figura
52.5.
1128 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
Agora que temos conhecimento sobre a estrutura e função de
diferentes regiões do sistema nervoso podemos explorar alguns
exemplos de como a informação é processada na rede neuronal
de circuitos em certas regiões específicas.
52.2 Como a informação é processadapor circuitos neuronais?
Vimos que funções específicas são localizadas em partes especí-
ficas do SNC. Assim, essas funções devem depender de circuitos
neuronais, ou redes, nessas estruturas do SNC. Um dos princi-
pais focos de pesquisa da neurociência moderna é a elucidação
de como várias funções do sistema nervoso, de simples reflexos a
complexos aprendizados, são desempenhadas pelas interações de
neurônios em circuitos específicos. Vamos considerar dois exem-
plos de como circuitos neurais processam informações: o sistema
nervoso autônomo, que constitui as vias eferentes do sistema au-
tônomo, e o sistema visual que processa informação vinda dos
olhos.
o sistema nervoso autônomo controla
processos fisiológicos involuntários
o sistema nervoso autônomo compreende as vias eferentes do
sistema nervoso que controlam funções involuntárias e se divide
em simpático e parassimpático. Essas duas porções funcionam
de forma antagônica no que diz respeito a seus feitos sobre a maior
parte dos órgãos: uma divisão causando aumento de atividade e a
outra diminuição. Além disso, são facilmente distinguíveis por sua
anatomia, neurotransmissores e ações (Figura 52.10).
As funções melhor conhecidas do sistema nervoso autôno-
mo são aquelas da divisão simpática chamadas de resposta de
"luta-ou-fuga": aumento de freqüência, pressão e débito cardía-
cos e preparo do corpo para emergências (ver Figura 47.4). Em
contraste, a divisão paras simpática desacelera o coração e dimi-
nui a pressão sanguínea, e suas ações são resumidas como" des-
canse e faça a digestão". É tentador pensar na divisão simpática
como aquela que acelera e na parassimpática como aquela que
desacelera processos, mas essa é uma visão simplista. Exemplos
como o sistema simpático desacelerando o sistema digestivo en-
quanto o parassimpático acelera, mostram que o cenário não é
tão simples.
Tanto as vias eferentes autônomas simpáticas quanto paras-
simpáticas iniciam com neurônios colinérgicos (que usam acetilcoli-
na como neurotransmissor) cujos corpos celulares são localizados
no tronco encefálico ou na medula espinhal. Esses neurônios co-
linérgicos são denominados pré-ganglionares, porque o segundo
neurônio da via, com o qual estabelecem sinapses, reside em um
grupo de neurônios fora do SNC chamado de gânglio. O segun-
do neurônio é chamado neurônio pós-ganglionar, pois se projeta a
partir do gânglio. O axônio do neurônio pós-ganglionar estabele-
ce sinapses com células nos órgãos-alvo.
Os neurônios pós-ganglionares da divisão simpática são cha-
mados noradrenérgicos por que usam noradrenalina (também
chamada de norepinefrina) como neurotransmissor. Em contras-
te, os neurônios pós-ganglionares da divisão parassimpática são
em sua maioria colinérgicos. Nos órgãos que recebem o estímulo
simpático e parassimpático, as células-alvo respondem de manei-
ra oposta a noradrenalina e acetilcolina. A região marca-passo do
coração, responsável pela geração dos batimentos, é um exemplo.
Estimular o nervo simpático que chega ao coração ou gotejar di-
retamente noradrenalina sobre a região das células marca-passo
causa despolarização, aumenta sua freqüência de disparo e ace-
lera os batimentos cardíacos. Ao se estimular o nervo parassim-
pático ou gotejar acetilcolina na região, as células marca-passo
hiperpolarizam, diminuem a freqüência de disparo e fazem o co-
ração bater mais lentamente. Em contraste, no trato digestivo, no-
radrenalina hiperpolariza as células musculares, desacelerando a
digestão, enquanto acetilcolina despolariza as células, acelerando
a digestão.
As divisões simpáticas e paras simpáticas do sistema nervoso
autônomo podem ser distinguidas anatomicamente (ver Figura
52.10). Os neurônios pré-ganglionares da divisão parassimpática
vêm do tronco encefálico e do último segmento da medula espi-
nhal (a região sacral). Os neurônios pré-ganglionares da divisão
simpática vêm da porção superior da medula espinhal abaixo do
pescoço (regiões torácica e lombar). A maior parte dos gânglios do
sistema simpático encontra-se alinhada em duas cadeias, uma de
cada lado da medula espinhal. Os gânglios parassimpáticos ficam
próximos ou mesmo nas paredes dos órgãos-alvo.
Uma especialização da divisão simpáticaé a inervação da
glândula adrenal, crítica para a resposta de "luta-ou-fuga". Os
neurônios pré-ganglionares enviam seus axônios até a glândula
adrenal. A medula da glândula é composta de células secretoras
de hormôníos, na realidade, neurônios pós-ganglionares modi-
ficados que perderam axônios e secretam "neurotransmissores"
(adrenalina e noradrenalina) diretamente no fluido extracelular
(ver seção 47.1).
O sistema nervoso autônomo é uma ligação importante en-
tre o SNC e muitos processos fisiológicos, controlando diversos
órgãos e tecidos críticos para a homeostase. Apesar de sua com-
plexidade, graças ao trabalho de neurobiologistas e fisiologistas,
foi possível entender as funções desse sistema em termos de pro-
priedades e circuitos neuronais. Por exemplo, a informação pro-
veniente dos receptores de estiramento dos vasos sangüíneos é
transmitida ao SNC onde desencadeia sinais autônomos a fim de
modular a frequencia cardíaca (ver seção 55.5).
o isolamento de receptores de acetilcolina pela primeira
vez foi possível graças a sua concentração extremamente
alta nos órgãos elétricos de alguns peixes, como a arraia
torpedo. Esses receptores para acetilcolina são canais
iônicos que, ativados em grande número em um peque-
no volume de tecido muscular, são capazes de produzir
um pulso elétrico tão forte que pode deixar um humano
atordoado.
Os padrões de luz que incidem na retina são
integrados no córtex visual
Na seção 51.4 aprendemos como a luz que incide sobre a retina
produz sinais transmitidos ao longo de circuitos celulares e resul-
tam em potenciais de ação no nervo óptico. Como esses poten-
ciais de ação resultam na reconstrução da imagem no encéfalo?
Contrai
as pupilas
Estimula
a salivação
Contrai as
vias aéreas
Diminui a
freqüência cardíaca
Estimula
a digestão
Causa leve
estimulação da
captação de
glicose e síntese
de glicogênio
Estimula a atividade
dos intestinos
Estimula a contração
da bexiga urinária
Estimula o
intumescimento do
pênis e do clitóris
DIVISÃO PARASSIMPÁTICA DIVISÃO SIMPÁTICA
~~~
->- - I-H'I
Estimula a
secreção de
adrenalina e
noradrenalina
~ Neurônios noradrenérgicos (pós-ganglionares)
~ Neurônios colinérgicos (pré-ganglionares)
~ Neurônios colinérgicos (pós-ganglionares)
Cadeia I
de gânglios
simpáticos
~, ff\ .
t,~
Figura 52.10 O sistema nervoso autônomo O sistema ner-
voso autônomo é dividido em simpático e parassimpático. As
duas porçôes atuam de forma antagônica sobre a maior parte dos
'v~'B'h'V'b,\)Th'Q \"''l'ç,I',,~:r;, 'Q'V 'Q"Th''':;'o\.'V ~"" ""\.""\~""~'" '" """''''''''''''- ~",,,,,,-,,c:l.,,, ~
diminuição.
Vida _ 1129
Dilata as
pupilas
Inibe a
salivação
Relaxa as
vias aéreas
Acelera a
freqüência de
batimentos
cardíacos
Inibe a
digestão
Estimula a
degradação
de glicogênio
e a liberação
de glicose
Inibição da
atividade dos
intestinos
Relaxa a
bexiga
urinária
Estimula o
orgasmo e a
contração
vaginal
1130 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
EXPERIMENTO
HIPÓTESE: As células ganglionares da retina são excitadas ou inibidas por estímulos luminosos de distintas intensidades
que incidem em diferentes partes da retina.
MÉTODO
Colocar eletrodos no nervo óptico para medir potenciais de ação nos
axõnios das células ganglionares. Ao mesmo tempo, estimular a retina
com diferentes combinações de estímulos claros e escuros. Os estímulos "...------------------
são movidos ao longo da retina para encontrar a área de sensibilidade d
uma determinada célula ganglionar.
RESULTADOS
Axõnios das
células ganglionares
Algumas células ganglionares são estimuladas ao máximo quando a luz
incide sobre o centro de seus campos receptivos. Outras são estimuladas
ao máximo quando a luz incide sobre a periferia do campo receptivo.
CONCLUSÃO: As células ganglionares usam a dicotomia centro-periferia para codificar o contraste entre luz e escuridão.
Padrões de estímulo
na retina
Escuridão absoluta 11
Pequeno ponto
no centro do
campo receptivo
Grande ponto
no centro do
campo receptivo ooAnel de luzexcluindo o centrodo campo receptivo
Potenciais de ação em
células ganglionares do centro
Células
bipolares
Registro dos potenciais de
ação no axõnio da
célula ganglionar
Fotorreceptores
Potenciais de ação em células
ganglionares fora do centro
Uma célula ganglionar "off-center" é estimulada pela
luz que incide sobre a periferia de seu campo receptivo
e inibida pela luz que incide em seu centro.
Figura 52.11 O que o olho diz ao encéfalo? Quando a retina é estimulada com pon-
tos e anéis de luz, cada célula ganglionar demonstra respostas diferentes.
Uma célula ganglionar "on-center" é
inibida pelo anel de luz que incide
sobre a periferia de seu campo receptivo.
CAMPOS RECEPTIVOS NA RETINA Um aspecto do processa-
mento de informação visual na retina é a convergência de informa-
ção. Cada retina humana contém mais de 100 milhões de fotorre-
ceptores, mas apenas cerca de 1 milhão de células ganglionares. É
o axônio da célula ganglionar que envia a informação detectada
nos olhos até o encéfalo. Como a informação detectada por tan-
tos fotorreceptores é integrada por tantas células ganglionares a
menos?
Essa questão foi respondida por experimentos clássicos de
Stephen Kuffler no John Hopkins Hospital em 1953, usando ele-
trodos para medir a atividade nos axônios de células ganglionares
individuais enquanto a retina era estimulada por pontos de luz
(Figura 52.11). Esses experimentos foram ponto de partida para o
nosso atual entendimento de como o cérebro reúne a informação
de células individuais para criar imagens, ou em outras palavras,
como o cérebro vê.
Os estudos de Kuffler relevaram que cada célula ganglionar
possui campos receptivos bem definidos, compostos por gru-
pos de fotorreceptores que percebem a luz incidente sobre uma
pequena área de todo o campo visual. A estimulação desses fotor-
receptores com luz ativa a célula ganglionar, que envia potenciais
de ação ao tálamo e no córtex visual (área do córtex occipital onde
a informação visual é processada; ver Figura 52.5). Dessa forma,
a informação proveniente de vários fotorreceptores é enviada ao
encéfalo como urna mensagem única. Entretanto, fotorreceptores
individuais podem contribuir para os campos receptivos de múlti-
plas células ganglionares.
Os campos receptivos da maior parte das células ganglionares
são circulares; contudo, ao incidir um feixe de luz no campo recep-
tivo, a célula ganglionar será excitada ou inibida, o que dependerá
da natureza do campo receptivo e de onde, dentro do campo, o fei-
xe de luz incidir. Os campos receptivos possuem duas regiões con-
cêntricas, o centro e a periferia, e o campo pode ser tanto do tipo
"on -center" quanto "off-center". Campos receptivos" on -center"
excitam a célula ganglionar quando a luz incide no centro, e a ini-
bem quando a luz incide na periferia. Campos"off-center"fazem o
oposto, inibindo a célula ganglionar quando a luz incide no centro
e excitando-a quando a luz incide sobre os fotorreceptores da peri-
feria. Dessa forma, a atividade da célula ganglionar reflete quanto
do estímulo luminoso incide sobre o centro do campo concêntrico
e quanto incide sobre sua periferia (ver Figura 52.11).
Efeitos mediados pelo centro do campo receptivo são sempre
mais intensos do que aqueles mediados pela periferia. Assim, um
pequeno ponto de luz incidindo diretamente sobre o centro do
campo tem um efeito máximo, enquanto um ponto maior, ilumi-
nando tanto o centro quanto a periferia do campo receptivo tem
efeito menos significativo. Um feixe de luz uniforme incidindo
igualmente sobre o centro e a periferia de um campo receptivo
tem pouco efeito sobre a freqüência de disparo da célula gan-
glionar.
Como as células da retina se interconectam para criar os cam-
pos receptivos? Os fotorreceptoresem um campo receptivo se
conectam às células ganglionares através de células bipolares. Os
fotorreceptores na periferia modificam a comunicação entre os
fotorreceptores do centro e as células bipolares graças a conexões
laterais com as células horizontais (ver Figura 51.21). Dessa forma,
o campo receptivo de uma célula ganglionar resulta de um pa-
drão de sinapses entre fotorreceptores, células horizontais, células
amácrinas e células bipolares.
Agora as coisas podem ficar um pouco confusas. Lembre-se
que os fotorreceptores de vertebrados despolarizam no escuro e
hiperpolarizam quando estimulados por luz. Então estas células
estão constantemente liberando neurotransmissores no escuro,
enquanto que no claro reduzem sua freqüência de liberação de
Vida • 1131
neurotransmissores (ver a seção 51.4). O neurotransmissor dos
fotorreceptores é o glutamato, normalmente um neurotransmis-
sor excitatório (ver a seção 50.3). Contudo, para células bípolares,
o glutamato pode ser excitatório ou inibitório de acordo com o
receptor ao qual se liga. Nesse contexto, para células bipolares
de campos receptivos" on-center" o glutamato é inibitório. No
escuro, quando os fotorreceptores estão liberando o máximo de
glutamato, as células bipolares do campo "on-center" estão hi-
perpolarizadas. Quando a luz incide nesses fotorreceptores, eles
diminuem a liberação de glutamato, levando as células bipolares à
despolarização. Como resultado, as células bipolares liberam mais
neurotransmissor sobre as células ganglionares estimulando a fre-
qüência de disparos destas últimas. O oposto ocorre com células
bipolares de campos"off-center", pois os receptores de glutamato
dessas éélulas são excitatórios. A lição geral a ser aprendida dessa
cadeia de eventos um tanto confusa é que a inibição pode servir
para excitar circuitos, e que algumas vezes a excitação resulta da
inibição de uma sinapse inibitória.
Em resumo, a rede de circuitos neuronais da retina resulta na
geração de sinais nos axônios do nervo óptico que levam infor-
mações simples sobre luz e escuridão sobre as diferentes partes
da retina.
CAMPOS RECEPTIVOS DAS CÉLULAS DO CÓRTEX
VISUAL Nós aprendemos como fotorreceptores da retina rea-
lizão a transdução da luz em sinais neurais, e como os circuitos
neurais da retina organizam esses sinais em informações sobre
padrões de luz e escuro então transmitidas ao encéfalo. Mas, uma
vez que os potenciais de ação vindos pelo nervo óptico chegam ao
destino, como o encéfalo integra-os para construir uma imagem
do mundo externo?
Os axônios dos nervos ópticos terminam em uma região do
tálamo que integra a informação oriunda dos dois olhos. Do tála-
mo, a informação codificada na atividade de axônios do nervo óp-
tico é transmitida ao córtex visual no lobo occipital na parte pos-
terior do encéfalo. Nos anos 1960, David Hubel e Tosrsten Wiesel
da Harvard University estudaram a atividade de neurônios no
córtex visual ao estimularem a retina com pontos e barras de luz
enquanto mediam a atividade de neurônios individuais no córtex.
Eles descobriram que neurôníos no córtex visual, como as células
ganglionares da retina, possuem campos receptivos. Hubel e Wie-
sei receberam o prêmio Nobel em 1981 por seu trabalho pioneiro
sobre a neurofisiologia do sistema visual.
Campos receptivos de neurônios do córtex visual, entretanto,
diferem daqueles circulares das células ganglionares. Neurônios
corticais chamados de células simples têm sua estimulação máxi-
ma com barras de luz com orientação específica incidem sobre
a retina. Essas células simples provavelmente recebem estímulos
de várias células ganglionares cujos campos receptivos na retina
estão alinhados em faixas.
Outra classe de células corticais são as células complexas. Essas
células também respondem ao máximo quando estimuladas por
feixes lineares de luz com orientações específicas, mas a estimu-
lação pode ocorrer em qualquer porção da retina. Dessa forma, o
campo receptivo de células complexas parece ser resultado da es-
timulação de várias células simples que compartilham uma deter-
minada orientação de estímulo, mas cujos campos receptivos da
retina estão em locais diferentes (Figura 52.12). Algumas células
complexas respondem mais intensamente quando a barra de luz
se move em uma direção específica.
O conceito que emerge desses experimentos é que o cérebro
constrói uma imagem mental do mundo visual por analisar o con-
torno dos padrões de luz que incidem sobre a retina. Essa análise
é realizada em paralelo por um grande número de células. Cada
1132 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
EXPERIMENTO
HIPÓTESE: Células no córtex visual respondem a
padrões de luz que incidem na retina.
I
MÉTODO
À medida que o gato olha para
a tela, eletrodos medem a
atividade de células individuais
no córtex occipital ...
A barra em movimento
estimula campos
receptivos na retina.
RESULTADOS
Campo receptivo tipo~O
"on-center" da retina
Células simples no córtex
visual respondem a uma
barra de luz estática com
ângulo e em local específico.
Resposta das células
ganglionares "on-center"Células ganglionares da retina enviam
a informação às células talâmicas que
a repassa para o córtex visual.
Células corticais complexas
respondem a uma barra de luz
em movimento.
Este modelo explicaria os resultados em
termos de conexões sinápticas entre células.
Células ganglionares
na retina
Células
complexas
notálamo
CONCLUSÃO: As células da retina, tálamo e córtex
são interconectadas de maneira a serem capazes de
responder a estímulos de luz com padrões específicos.
A barra de luz
cobre uma área
da retina onde
estão presentes
campos
receptivos de
várias células
ganglionares.
Figura 52.12 Campos receptivos de células no córtex vi-
sual As células no córtex visual respondem a padrões específicos
de luz incidindo na retina. As células ganglionares que transmitem
informações sobre campos receptivos circulares convergem nas
células simples do córtex, que têm campos receptivos lineares.
Células simples transmitem as informações para as células comple-
xas, que respondem aos estímulos lineares incidentes em diferentes
áreas da retina.
retina envia um milhão de axônios ao encéfalo, mas existem cen-
tenas de milhões de neurônios no córtex visual. O potencial de
ação de uma célula ganglionar da retina é recebido por centenas
de neurônios corticais, cada um sensível a uma combinação de
orientação, posição, cor e movimento resultantes de padrões de
luz que incidem na retina.
Células corticais recebem
estímulos dos dois olhos
Como vemos objetos em três dimensões? Uma resposta rápida é
que temos dois olhos, localizados na parte frontal da cabeça, que
enxergam campos visuais ligeiramente diferentes que se sobre-
põem em grande parte, ou seja, que humanos tem visão binocu-
lar. Uma pessoa cega de um olho tem grande dificuldade de jul-
gar distâncias. Animais cujos olhos são nas laterais da cabeça têm
sobreposição mínima dos campos visuais e, como conseqüência,
pouca noção de profundidade, apesar de poderem perce-
ber predadores se aproximando dos dois lados.
A descrição de como o encéfalo integra informações
dos dois olhos começa com as vias percorridas pelos nervos
ópticos. Na parte inferior do encéfalo os dois nervos ópti-
cos parecem se unir logo abaixo do hipotálamo, e depois se
separar novamente (Figura 52.13). O local em que os ner-
vos se unem é chamado quiasma óptico. Os axônios da
metade mais próxima do nariz de cada retina se cruzam no
quiasma e seguem para lados opostos do encéfalo. Os axô-
nios da outra metade de cada retina seguem para o mesmo
lado do encéfalo. Isso significaque a informação do campo
de visão esquerdo (tudo que fica à esquerda quando se olha em
frente) segue para o lado direito do encéfalo, como mostrado em
vermelho na Figura 52.13, enquanto a informação do campo de vi-
são direitosegue para o lado esquerdo do encéfalo (mostrado em
verde). Os dois olhos transmitem informações sobre pontos especí-
ficos do seu campo visual direito, por exemplo, para o mesmo local
do córtex visual esquerdo.
As células do córtex visual são organizadas em listas e colunas.
Listas se referem à organização ao longo da superfície do córtex,
enquanto colunas se referem à organização ao longo da profundi-
dade. Tanto listas quanto colunas alternam em relação à fonte de
seus estímulos: olho esquerdo, olho direito, olho esquerdo, olho
direito, e assim em diante. As células mais próximas ao limite entre
duas listas ou colunas recebem informações dos dois olhos e são
por isso chamadas células binoculares. Células binoculares interpre-
tam distâncias por medirem o grau de disparidade entre os pontos
sobre os quais um mesmo estímulo incide nas duas retinas.
O que é disparidade? Levante o dedo na frente dos olhos e
olhe para ele, fechando um olho e depois o outro. O dedo parece
saltar para frente e para trás por que sua imagem incide em posi-
ções diferentes em cada retina. Repita o exercício com um objeto à
distância. Ele não parece se mover tanto, pois existe menos dispa-
Cérebro humano (vistode baixo)
C~povis ai
es uerdo
k:: ...
Campo
visual
direito
Os nervosópticos se
cruzamno quiasma óptico.
Figura 52.13 A anatomia da visão binocular Cada olho trans-
mite informação para os dois lados do encéfalo; entretanto, o lado
direito do encéfalo processa toda a informação do campo visual es-
querdo e o lado esquerdo do encéfalo processa toda a informação
do campo visual direito. O córtex visual classifica as informações do
campo visual de acordo com sua procedência direita ou esquerda.
ridade entre os locais sobre os quais o objeto à distância incide em
cada retina. Certas células binoculares respondem otimamente a
um estímulo que incide sobre as duas retinas com determinado
grau de disparidade. Qual grupo de células binoculares é estimu-
lado depende da distância do estímulo.
Quando olhamos para algo, podemos detectar sua forma, cor,
profundidade e movimento. Onde essa informação converge?
Existe uma única célula que dispara apenas quando um carro es-
porte vermelho passa? A resposta é não. Experiências visuais es-
pecíficas dependem da atividade simultânea de um grande núme-
ro de células. Além disso, a maior parte das experiências visuais é
aprimorada pela informação de outros sentidos e da memória, o
que explica por que 75% do córtex são associativos.
52.2 RECAPITULAÇÃO
A informação no sistema nervoso é processada por inte-
rações celulares em circuitos neuronais. As ações opos-
tas das divisões simpática e parassimpática do sistema
nervoso autõnomo podem ser entendidas em vias neurais
compostas por apenas dois neurônios. A visão envolve in-
terações mais complexas entre neurônios para o proces-
samento de informações sensoriais importantes.
• Você consegue descrever as diferenças anatômicas e fun-
cionais entre as divisões simpática e parassimpática? Ver p.
1128 e Figura 52.10.
• Você entende a base celular dos campos receptivos das celu-
Ias ganglionares da retina? Ver p. 1131 e Figura 52.11.
• Como as células do córtex visual obtêm informações sobre
a distância de objetos? Ver p. 1132 e Figura 52.13.
Vida • 1133
O córtex visual
é organizadoem
colunasque
recebem
estímulosdo olho
direito(amarelo)e
do olhoesquerdo
(azul).
Olho direito~
Olho esquerdo ---cBI._
"\ Olho esquerdo ~
Córtex visual ~
Células
binocularesnas
margens das
colunas recebem
estímulosdos
dois olhos.
Ao estudar a rede neural do sistema visual e autônomo você en-
tendeu como informações chegam ao sistema nervoso e como o
SNC controla várias funções corporais. Mas e as ditas funções su-
periores do sistema nervoso, funções complexas como linguagem,
aprendizado e memória e sonhos?
52.3 As funções superiores podem serentendidas em termos celulares?
As funções superiores do encéfalo discutidas nas páginas que
seguem deste capítulo são inegavelmente complexas. Contudo,
neurocientistas usando uma vasta gama de técnicas têm feito
avanços consideráveis no entendimento dos mecanismos ce-
lulares e moleculares envolvidos nestes processos. A discussão
que segue apresenta vários aspectos complexos do encéfalo e
do comportamento e que constituem desafios aos cientistas:
sono e sonho, aprendizado e memória, uso da linguagem e
consciência.
o sono e o sonho se refletem em padrões
elétricos no córtex cerebral
Uma característica dominante do comportamento é o ciclo circa-
diano de sono e vigília. Todas as aves e mamíferos, e provavelmen-
te todos os demais vertebrados, dormem. Nós humanos passamos
um terço de nossas vidas dormindo, e ainda assim não sabemos
como ou por quê. Sabemos, contudo, que precisamos dormir. A
perda de sono prejudica a performance a capacidade de manter-se
alerta. Muitas pessoas, especialmente estudantes, sofrem de falta
crônica de sono. Diariamente, acidentes e erros graves que colo-
cam em risco a vida de pessoas são atribuídos à falta de atenção
devido à falta de sono. A insônia, dificuldade em adormecer ou
manter-se dormindo, é uma das reclamações mais comuns em
consultórios médicos.
o ELETROENCEFALOGRAMA Uma ferramenta comum no es-
tudo do sono é o eletroencefalograma, ou EEG (Figura 52.14A).
1134 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
Figura 52.14 Padrões de atividade elétrica no córtex cerebral caracterizam os
estágios do sono (A) A atividade elétrica no córtex cerebral é detectada por eletrodos
colocados no couro cabeludo, que registram alterações na voltagem entre os eletrodos
ao longo do tempo. (8) O registro resultante é o eletroencefalograma (EEG). (C) Ao longo
da noite altemamos diferentes estágios
(A)
(8)
Estágio 3
(C)
Acordado r-r-
r- r- ~
II ~ L
li lli
Acordado~
Sono
não-REM
Estágio 1
REM
Estágio 1
Estágio 2Estágio 2
Estágio 3
Estágio 4
Estágio 4
o 234 567
Tempo (horas)
o 20
Ao invés de registrar a atividade de neurônios isolados, o EEG
caracteriza a atividade de um grande número de neurônios por
usar eletrodos de registro muito maiores do que aqueles usados
para estudar células individuais. Eletrodos do EEG são colocados
sobre diferentes regiões do couro cabeludo, e as alterações nas
diferenças de potencial elétrico entre eles são medidas ao longo
do tempo. Essas mudanças de potencial elétrico refletem a ativi-
dade elétrica dos neurônios nas regiões encefálicas sobre as quais
estão os eletrodos. Normalmente a atividade elétrica de um ou
mais músculos esqueléticos também é registrada, e esse registro é
chamado e/etromiograma (EMG). Movimentos dos olhos são regis-
trados na forma de e/etrooculograma (EOG).
Os padrões de EEG, EMG e EOG revelam padrões de tran-
sição entre sono e vigília, Também revelam que existem diferen-
tes estados de sono. Em mamíferos não-humanos, dois esta-
dos principais de sono são facilmente identificados: o sono de
ondas. lentas e o sono de movimento ocular rápido (REM).
Em humanos os estágios do sono são caracterizados como REM
ou não-REM. Dos quatro estados não-REM de sono humanos,
apenas os dois mais profundos são considerados sono de on-
das-lentas.
Quando adormecemos, o primeiro estado de sono atingido é
não- REM, que progride do estágio 1 ao 4. Os estágios 3 e 4 são
mais profundos, restaurativos, e verdadeiramente estados de on-
das-lentas. Esse primeiro ciclo de sono não-REM é seguido por
um episódio de sono REM. Ao longo da noite vivenciamos 4 ou
5 ciclos de sono não-REM seguidos de REM, e cerca de 80% do
sono é não- REM.
Sonhos e pesadelos ocorrem durante os 20% de sono despen-
didos em estado REM, que tem este nome devido ao típico mo-
vimento dos globos oculares deste período. A característica mais
extraordinária do sono REM é que comandos inibitórios do en-
céfalo paralisam quase completamente os músculosesqueléticos.
Ocasionais contrações musculares podem ser facilmente observa-
das em um cão adormecido que parece correr. A provável função
10
Tempo (segundos)
desta paralisia muscular temporária durante o sono REM é evitar
o movimento real durante o sonho. O sonambulismo ocorre du-
rante o sono não-REM.
MODIFICAÇÕES CELULARES DURANTE O SONO Os sonos
REM e não-REM apresentam algumas diferenças neurofisioló-
gicas marcantes. O sono não-REM é caracterizado por diminui-
ção na responsividade dos neurônios do tálamo e córtex cerebral.
Lembre-se que neurônios têm potencial de membrana de repou-
so negativo e um limiar para disparo de potenciais de ação (ver
seção 50.2). Normalmente o potencial de repouso é próximo ou
ligeiramente abaixo do limiar de disparo, de maneira que o neurô-
nio dispara esporadicamente. Quando um estímulo sináptico faz
o potencial de membrana ficar menos negativo (despolarização),
a célula pode alcançar o limiar e disparar potenciais de ação com
maior freqüência.
Durante o despertar, vários núcleos do tronco encefálico são
ativados de forma contínua. Axônios de neurônios desses núcleos
se projetam ao tálamo e ao longo do córtex cerebral onde liberam
neurotransmissores (acetílcolina, noradrenalina e serotonina). A
ampla distribuição desses neurotransmissores mantém o poten-
cial de repouso dos neurônios-alvo no tálamo e córtex cerebral
próximo ao limiar e sensíveis aos estímulos sinápticos, e conse-
qüentemente mantém a vigília. Como mencionado anteriormen-
te, lesões que eliminem a influência destes núcleos do tronco en-
cefálico sobre o prosencéfalo levam ao coma.
Com a chegada do sono, a atividade nesses núcleos do tronco
encefálico diminui, e seus axônios liberam menos neurotransmis-
sor. Com a diminuição do estímulo pelos neurotransmissores o
potencial de repouso das células do tálamo e do córtex se torna
mais negativas (hiperpolarizadas) e as células menos sensíveis ao
estimula excitatório. O processamento de informação é inibido e
a consciência é perdida.
Uma conseqüência interessante da hiperpolarização tálamo-
cortical é o desencadeamento de disparos em pulso. A sincronia
desses pulsos em amplas áreas do córtex cerebral resulta nos pa-
drões de ondas lentas típico de sono não-REM registrados no
EEG. Estudos desse evento em neurônios do tálamo e do córtex
cerebral demonstraram que sua despolarização durante o sono
não-REM deve-se ao aumento na abertura de canais de K+, e que
os pulsos devem-se à rápida inativação dos canais de Ca++ que
dependem da hiperpolarização para serem reativados. Dessa for-
ma, podemos explicar o padrão de EEG do sono não-REM em
termos das propriedades dos neurônios e canais iônicos.
Na transição de sono não-REM para REMmudanças dramá-
ticas acontecem. Alguns dos núcleos do tronco encefálico que
se mantinham inativos são reativados, causando despolarização
generalizada nos neurônios corticais. Dessa forma, os pulsos de
disparo sincronizados acabam, e o registro do EEG assemelha-se
ao do despertar. Como os potenciais de repouso dos neurônios
aproximam-se novamente do limiar de disparo, o córtex volta a
ser capaz de processar informações, e sonhos vívidos ocorrem.
Contudo, durante o sono não-REM o encéfalo inibe tanto vias
aferentes (sensoriais) quanto eferentes (motoras), e assim deixa
de estar restrita sob suas fontes e padrões de estímulos, o que ex-
plica por que os sonhos muitas vezes são bizarros.
A compreensão dos mecanismos celulares do sono não permi-
tiu o entendimento de sua função, e muitas questões permanecem
em aberto. Por que temos dois estados de sono com característi-
cas neurofisiológicas distintas? Por que o sono não-REM sempre
começa primeiro? Porque os dois estados se alternam de maneira
regular ao longo do período de descanso? Sabemos que o sono é
essencial a vida, mas não sabemos por quê. Uma hipótese proe-
minente é que o sono seja necessário para manutenção e reparo
de conexões neuronais, e que as alterações neuronais envolvam o
aprendizado e a memória- e possivelmente o esquecimento. As
evidências para isso ainda são esparsas.
Parte dos processos de aprendizado e de
memória pode estar localizada em áreas
encefálicas específicas
o aprendizado é a modificação do comportamento pela expe-
riência. Memória é a habilidade do sistema nervoso de reter o
que é aprendido e vivido. Mesmo um animal muito simples pode
aprender e lembrar, mas essas habilidades são mais desenvolvidas
em humanos. Considere a quantidade de informação associada
com aprendizado e linguagem. A capacidade de memorização e
a velocidade com a qual memórias podem ser evocadas é uma
capacidade surpreendente do sistema nervoso humano.
APRENDIZADO O aprendizado que leva à formação da memória
de longa duração e a modificações no comportamento deve envol-
ver modificações sinápticas duradouras. Um modelo experimental
de como surgem essas modificações sinápticas é proporcionado
pela potenciação de longa duração, ou LTp,do inglês long-term
potentiation (verFigura 50.18).A LTPenvolve a estimulação em alta
freqüência de neurônios de determinados circuitos tornando-os
mais sensíveis a estimulação subseqüente. Em contraste, estimu-
lações de baixa intensidade repetidas e contínuas desses circuitos
hipocampais reduzem sua capacidade de resposta e são chamadas
de depressão de longa duração (LTD,do inglês long-term depres-
sion). LTPe LTDpodem funcionar como mecanismos celulares e
moleculares envolvidos no aprenclizado e memória.
Existem vários tipos de aprendizado, e uma forma extrema-
mente importante é o aprendizado associativo, no qual dois
Vida • 1135
estímulos independentes tornam-se associados a uma mesma
resposta. O exemplo mais simples de memória associativa é o
reflexo condicionado, descoberto pelo fisiologista russo Ivan
Pavlov.Pavlov estudava as funções que controlam a digestão em
cães e observou que os animais salivavam em resposta à visão e
ao odor da comida, um reflexo autônomo simples. Ele descobriu
que se tocasse um sino antes de dar comida aos animais, depois
de algumas poucas repetições os animais passavam a salivar ao
ouvir o sino, mesmo sem receber comida. O reflexo de salivação
foi conclicionado a estar associado ao som do sino, estímulo nor-
malmente não relacionado à alimentação ou digestão.
Essa simples forma de aprendizado tem sido intensamen-
te estudada com o objetivo de se compreender os mecanismos
neuronais subjacentes. Em uma série de estudos conduzidos por
Richard Thompson.o reflexo de piscar o olho em resposta a um
sopro de ar direcionado aos olhos foi condicionado a uma asso-
ciação com um estímulo sonoro. Depois do condicionamento, os
coelhos passaram a piscar o olho ao ouvir o som. Descobriu-se
que uma pequena e específica área do cerebelo é necessária para
esse condicionamento, demonstrando que é possível relacionar
uma forma de aprendizado a um grupo específico de sinapses do
encéfalo de mamíferos.
MEMÓRIA Estratégias de tratamento de doenças neurológicas
permitiram a identificação de áreas do encéfalo envolvidas com
a formação e evocação de memórias. A epilepsia é um distúrbio
caracterizado por aumentos descontrolados de atividade neuronal
em áreas encefálicas específicas. A convulsão resultante, ou"ata-
que epilético" pode colocar em risco a vida do inclivíduo afetado.
No passado, casos sérios de epilepsia eram algumas vezes trata-
dos destruindo a parte do cérebro de onde o surto de atividade se
originava.
Para determinar a área exata, a cirurgia era feita com anestesia
local, e diferentes regiões cerebrais eram eletricamente estimula-
das com eletrodos enquanto o paciente descrevia as sensações re-
sultantes. A estimulação de algumas regiões do córtex associativo
evocava lembranças vívidas. Essas observações foram as primeiras
evidências de que áreas cerebrais específicas são responsáveis por
memórias específicas, e que memórias dependem das proprieda-
des de neurôniose circuitos neurais. Contudo, a ablação de uma
pequena área do encéfalo não destrói completamente uma me-
mória, por isso postula-se que a memória é uma função distribu-
ída ao longo de muitas regiões e pode ser estimulada por muitas
rotas.
Vocêpode identificar vários tipos de memória através de suas
próprias experiências. A memória imediata é aquela sobre even-
tos que estão acontecendo no momento; é quase fotográfica e dura
apenas alguns segundos. A memória de curta duração contém
um número reduzido de informações e pode durar mais tempo,
na ordem de 10 a 15 minutos. Quando você é apresentado a um
grupo de pessoas provavelmente lembrará seus nomes por cerca
de 5 ou 10minutos, mas se não repetir, anotar ou usar o nome du-
rante a conversa, provavelmente em uma hora terá esquecido. A
repetição, uso ou reforço por algo que chame sua atenção (como,
por exemplo o título de Presidente) facilita a transferência da me-
mória de curta para a memória de longa duração, que pode du-
rar dias, meses, anos ou a vida inteira.
O conhecimento sobre o mecanismo neuronal que medeia a
transferência para a memória de longa duração vem de observa-
ções de indivíduos que perderam parte do sistema límbico, es-
pecialmente o hipocampo. Um caso famoso é o de um paciente
1136 • Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis
identificado como Henry M., cujos hipocampos bilaterais foram
removidos na tentativa de controlar a epilepsia severa da qual so-
fria.Depois da cirurgia, H.M. não foimais capaz de formar memó-
rias de longa duração. Se alguém fosse apresentado a ele, conver-
sasse e depois deixasse o ambiente por vários minutos, quando
voltasse não seria reconhecido por H.M. - era como se a conversa
jamais tivesse existido. H.M. mantinha as memórias de eventos
que ocorreram antes da cirurgia, mas após esta, não conseguia
lembrar eventos por mais de 10 ou 15 minutos.
A memória de pessoas, lugares, eventos e coisas é chamada
memória declarativa, pois conseguimos descrevê-Ia consciente-
mente. Outro tipo de memória, chamada memória procedural,
não pode ser conscientemente evocada ou descrita: é a memó-
ria sobre como desempenhar uma tarefa motora. Quando você
aprende a andar de bicicleta, esquiar ou usar o teclado de um
computador, você armazena memórias procedurais. Embora H.M.
fosse incapaz de formar novas memórias declarativas, podia arma-
zenar novas memórias procedurais. Quando ensinado novas ha-
bilidades motoras ao longo de dias consecutivos ele não era capaz
de recordar as aulas, embora seu desempenho motor melhorasse.
Assim, o aprendizado procedural deve envolver mecanismos dis-
tintos daqueles usados no aprendizado declarativo.
Memórias podem ter considerável teor emocional. Como
mencionado anteriormente, o sistema límbico desempenha papel
crucial no controle das emoções. A amígdala é necessária para a
sensação de medo e para a formação de memórias de medo. Pa-
cientes com lesões na amígdala podem formar memórias decla-
rativas, mas são incapazes de associar respostas de medo a essas
memórias. Indivíduos sadios podem ser facilmente condicionados
a demonstrar medo antecipatório. Podemos, por exemplo, mos-
trar cartas de diferentes cores a indivíduos, e associarmos uma das
cores ao recebimento de um choque elétrico desagradável, o que
leva ao aumento da freqüência cardíaca através de uma resposta
simpática. Depois de treinados, a freqüência cardíaca dos indiví-
duos aumentará ao verem a carta, mesmo sem recebimento de
choque. Pacientes com lesões na amígdala, entretanto, apresen-
tam a resposta simpática ao choque, mas não em resposta à visão
da carta apropriada. Eles inclusive dirão que esperam receber o
choque, mas não exibira nenhuma resposta de medo.
Figura 52.15 Áreas de linguagem no córtex Distintas
regiões do córtex cerebral esquerdo participam nos proces-
sos de (A) repetir uma palavra ouvida e (8) falar uma palavra
escrita.
(A) Repetiçãode umapalavraouvida
Matara
Habilidades lingüísticas são localizadas no
hemisfério cerebral esquerdo
Nenhuma das funções encefálicas está tão integralmente relacio-
nada com consciência e intelecto quanto à linguagem. Por esse
motivo, estudos dos mecanismos encefálicos que medeiam a
aquisição e o uso da linguagem interessam muito neurocientistas.
Uma observação curiosa sobre a linguagem é que essa habilida-
de se localiza em um hemisfério apenas - em 97% das pessoas o
hemisfério esquerdo. Esse fenômeno é chamado lateralização das
funções lingüísticas.
Alguns dos mais fascinantes estudos neste assunto foram de-
senvolvidos por Roger Sperry e seus colaboradores no California
Institute ofTechnology, e deram a Perry o prêmio Nobel em 1981.
Os dois hemisférios cerebrais são conectados por um trato de
substância branca chamado corpo caloso. Em uma forma severa de
epilepsia, rajadas de potenciais de ação viajam de um hemisfério
para outro através do corpo caloso. Uma incisão no corpo caloso
elimina o problema, e os pacientes funcionam quase que normal-
mente após a cirurgia. Contudo, pacientes com o cérebro dividido
pelo corte do corpo caloso apresentavam déficits de linguagem
interessantes: sem a conexão entre os dois hemisférios, conhe-
cimento ou experiências processadas no hemisfério direito não
podiam mais ser expressos com linguagem, uma função do he-
misfério esquerdo. Tampouco a linguagem verbal podia ser usada
para comunicação com o hemisfério direito. Um paciente poderia
obedecer a instruções verbais e usar mão direita (controlada pelo
hemisfério esquerdo), mas não mão esquerda (controlada pelo
hemisfério direito).
Os mecanismos de linguagem no hemisfério esquerdo têm
sido o objeto de muitos estudos. Os sujeitos destes estudos são
indivíduos que sofreram lesões no hemisfério esquerdo e foram
deixados com um dos vários tipos de afasia - déficit na capaci-
dade de usar ou compreender palavras. Esses estudos têm iden-
tificado várias áreas envolvidas com a linguagem no hemisfério
esquerdo.
A área de Broca, localizada no lobo frontal logo próxima ao
córtex primário motor, é essencial para a fala. Danos à área de
Broca resultam em fala hesitante, lenta e pouco articulada ou até
mesmo na perda completa da fala, embora o paciente ainda possa
ler e compreender a linguagem. No lobo temporal, próxima ao
lobo occipital, está a área de Wernicke, mais envolvida com aspec-
tos sensoriais do que motores da linguagem. Lesões na área de
Wernicke podem acarretar a perda da habilidade de falar de forma
compreensível, apesar de não comprometerem a habilidade de
produzir sons normais ou de imitar
a cadência normal. Além disso, pa-
cientes com tal lesão são incapazes
de compreender ou escrever. Próxi-
mo à área de Wernicke fica o giro an-
gular, apontado como essencial para
a integração da linguagem falada e
escrita.
Habilidades lingüísticas normais
dependem do fluxo de informação
entre várias áreas do córtex cerebral
esquerdo. O estímulo produzido
pela linguagem falada viaja do cór-
tex auditivo até a área de Wernicke
(Figura 52.15A). O estímulo resul-
tante da leitura da linguagem viaja
do córtex visual para o giro angular
e de lá para a área de Wernicke (Fi-
gura 52.15B), assim como acontece
(8) Falade umapalavraescrita
Áreade
Wernicke
com você ao ler esta frase. Comandos para falar são formulados
na área de Wernicke e viajam para a área de Broca e de lá para o
córtex motor primário. Lesões em qualquer uma dessas áreas ou
vias podem resultar em afasia.
Usando modernos métodos de imagem funcional é possível
acompanhar modificações metabólicas em diferentes áreas do en-
céfalo quando este processa aspectos de linguagem (Figura 52.16).
Como inclicadoanteriormente, a maior parte do conhecimento so-
bre as funções regionais do encéfalo humano provêm de estudos
com pacientes com lesões crônicas, usualmente decorrentes de in-
jurias decorrentes da guerra ou de acidentes. Modernos métodos
de imagem podem ser usados