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Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 1 HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA DO TECIDO ÓSSEO 1. CONSIDERAÇÕES GERAIS É um tipo de tecido muito rígido presente no organismo, é o principal componente do esqueleto, servindo de suporte para as partes moles e protegendo órgãos vitais como os contidos na caixa craniana, torácica e no canal vertebral. Também aloja e protege a medula óssea, formadora das células do sangue, dá apoio aos músculos esqueléticos, transformando suas contrações em movimentos úteis, e constituindo um sistema de alavancas que amplia as forças geradas pela contração muscular. É depósito de cálcio, fosfato e outros íons, mantendo as concentrações constantes nos líquidos corporais (líquido intersticial, sangue, linfa). Os ossos estão em estado dinâmico de crescimento e reabsorção para acomodar-se a alterações de tensões mecânicas e demandas de cálcio. 2. ESTRUTURA DO TECIDO ÓSSEO O tecido ósseo é um tipo especializado de tecido conjuntivo formado por CÉLULAS e um material intercelular calcificado, a MATRIZ ÓSSEA. Nesta matriz calcificada existem canalículos para que ocorra a comunicação dos osteócitos com seus vizinhos, com as superfícies externa e interna e com os canais vasculares da matriz. A matriz óssea é produzida inicialmente como material orgânico que, posteriormente se mineraliza. 3. CÉLULAS DO TECIDO ÓSSEO Osteócitos: São células achatadas em forma de amêndoa que possuem prolongamentos citoplasmáticos. Localizam-se no interior da matriz óssea em espaços chamados lacunas, de onde partem canalículos contendo os prolongamentos celulares, promovendo a comunicação entre as células vizinhas, permitindo o fluxo intercelular de Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 2 íons e pequenas moléculas (como hormônios que controlam o crescimento e desenvolvimento dos ossos). Os osteócitos são células essenciais para a manutenção da matriz óssea e sua morte é seguida de reabsorção da matriz, embora demonstrem características de células que têm pequena atividade sintética (exibem pequena quantidade de REG, aparelho de Golgi pequeno, e núcleo com cromatina condensada). Osteoblastos: Os osteoblastos estão presentes nas superfícies ósseas, lado a lado, em arranjo que lembra um epitélio simples. Quando em intensa atividade sintética são cubóides e com citoplasma muito basofílico; e quando em estado pouco ativo tornam- se achatados e com basofilia citoplasmática diminuída. Possuem prolongamentos citoplasmáticos que se prendem aos osteoblastos vizinhos. Estes prolongamentos se tornam mais evidentes quando um osteoblasto é envolvido pela matriz. Uma vez que os osteoblastos estejam cercados pela matriz recém formada, são chamados osteócitos. A matriz se deposita ao redor dos corpos das células e de seus prolongamentos formando respectivamente as lacunas e os canalículos. Os osteoblastos são células responsáveis pela síntese de colágeno tipo II, proteoglicanas, e glicoproteínas, que compõem a parte orgânica da matriz óssea, a parte da matriz óssea que se forma primeiro e é depois mineralizada. Os osteoblastos são células em fase de síntese, portanto, apresentam aparelho de Golgi e REG desenvolvidos. A matriz óssea não calcificada = osteóide o pré-osso. Osteoclastos: Localizam-se na matriz óssea, sobre os osteoblastos ou sobre outros osteoclastos. São células móveis, gigantes, extensamente ramificadas e com partes dilatadas contendo 6 a 50 ou mais núcleos; sendo que suas ramificações são muito irregulares com forma e espessura variável. Os osteoclastos são células ricas em lisossomas, apresentam uma borda em escova (microvilos) na face em aposição ao Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 3 osso, e localizam-se em depressões escavadas na matriz por ação enzimática – chamadas lacunas de Howship. Os osteoclastos realizam reabsorção óssea por secretarem ácidos orgânicos que dissolvem o componente mineral do osso, além de colagenase e outras enzimas que atacam a parte orgânica da matriz. 4. MATRIZ ÓSSEA A Parte inorgânica da matriz compõe 50% do peso da matriz óssea. Os íons mais encontrados são o fosfato e o cálcio. Também há bicarbonato, magnésio, potássio, sódio e citrato em pequenas quantidades. Cálcio e Fósforo formam cristais com estruturas da hidroxiapatita Ca10(PO4)6(OH)2 arranjando-se ao longo das fibrilas colágenas e envolvidos por substância fundamental amorfa. Ao redor do cristal há água sendo a camada superficial chamada “capa de hidratação” e facilitando as trocas de íons entre o cristal e o líquido intersticial. Ao M.E., os cristais de hidroxiapatita aparecem como agulhas ou tabletes alongados medindo 40X25X3nm. A Parte Orgânica da matriz é formada principalmente por fibras colágenas (colágeno tipo I), perfazendo um total de 95% do conteúdo orgânico da matriz, e pequena quantidade de substância fundamental amorfa, contendo proteoglicanas e glicoproteínas. *Obs.: A matriz óssea descalcificada cora-se por corantes seletivos do colágeno, sendo flexível como um tendão. A parte orgânica da matriz pode ser retirada por incineração, só que é muito difícil manusear-se o osso incinerado sem que ele se parta. 5. TIPOS DE TECIDO ÓSSEO Macroscopicamente o osso pode ser do tipo Compacto ou Esponjoso. O Osso Compacto é aquele que não apresenta cavidades ocorrendo principalmente na Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 4 diáfise dos ossos longos (apenas com pequena quantidade de osso esponjoso na parte profunda da diáfise delimitando a cavidade medular). O Osso Esponjoso é aquele que apresenta cavidades, formando a maior parte das epífises dos ossos longos (formadas de osso esponjoso com camada delgada superficial de osso compacto) e presente também em ossos chatos e ossos planos. As cavidades dos ossos esponjosos e o canal medular da diáfise dos ossos longos são ocupados pela Medula Óssea, da qual há duas variedades; a medula óssea vermelha ou hemotógena e a amarela constituída por tecido adiposo. Histologicamente há dois tipos de tecido ósseo: Tecido Ósseo Primário ou Imaturo e o Tecido Ósseo Secundário ou Maduro. Os dois tipos possuem as mesmas células e os mesmos constituintes da matriz, porém sua organização é diferente. Enquanto no tecido ósseo primário as fibras colágenas formam conjuntos dispostos irregularmente, no tecido ósseo secundário ou lamelar essas fibras se organizam em lamelas. Tecido Ósseo Primário: O tecido Ósseo Primário não tem lamelas e contém teor menor de minerais e maior percentagem de osteócitos do que o tecido ósseo secundário. É o primeiro tecido ósseo a se formar em cada peça óssea durante o desenvolvimento do esqueleto e, também, em reparação de fraturas, sendo substituído gradativamente por tecido ósseo secundário. No adulto é pouco freqüente, podendo ser encontrado nas suturas dos ossos do crânio, nos alvéolos dentários, e alguns pontos de inserção de tendões. Tecido Ósseo Secundário: O tecido Ósseo Secundário é o tipo geralmente encontrado no adulto e é altamente organizado. Possui fibras colágenas organizadas em lamelas, ou que ficam paralelas entre si, ou que se dispõem em camadas concêntricas em torno de canais com vasos (formando os Sistema de Havers). Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 5 Na diáfise dos ossos longos, as lamelas se organizamem um arranjo típico, constituindo os Sistemas Havers, os Sistemas Circunferenciais Interno e Externo, e os Sistemas Intermediários. Sistema Havers ou Ósteon: É um cilindro longo, com diâmetro médio de 0,3mm, às vezes bifurcado, paralelo à diáfise e formado por 4 a 20 lamelas ósseas concêntricas com 3 a 7 m (ou 4 a 12 m) de espessura e um Canal de Havers central. O Canal de Havers localizado no centro do cilindro é revestido por endósteo e apresenta vasos e nervos. Os Canais de Havers comunicam-se entre si, com a cavidade medular, e com a superfície externa do osso por meio de canais transversais ou oblíquos – os canais de Volkmamm, que atravessam as lamelas ósseas. Os canais de Havers e de Volkmamm são, portanto, canais vasculares e aparecem quando a matriz se forma ao redor dos vasos preexistentes. Sistemas Circunferenciais Interno e Externo: São formados por lamelas ósseas paralelas entre si, localizadas em volta do canal medular e próximo ao periósteo, respectivamente. Sistemas Intermediários: São formados por lamelas curtas entre si, formando grupos irregulares, geralmente de forma triangular. São restos de lamelas de sistemas de Havers parcialmente destruído pelo crescimento e remodelação do osso. 6. PERIÓSTEO E ENDÓSTEO São membranas conjuntivas que revestem as superfícies externa e interna dos ossos respectivamente. Periósteo: Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 6 É constituído por tecido conjuntivo denso, muito fibroso em sua parte externa e mais celular e vascular na porção interna junto ao tecido ósseo. As células do periósteo têm morfologia semelhante à de fibroblastos, tendo importante papel no crescimento dos ossos e na reparação de fraturas, transformando-se em osteoblastos. Endósteo: É constituído de uma camada de células osteogênicas achatadas (transformam-se em osteoblastos), revestindo as cavidades do osso esponjoso, o canal medular, os Canais de Havers e os Canais de Volkmamm. No Endósteo, e principalmente no Periósteo, existem vasos sangüíneos que se ramificam e penetram nos ossos através de canais encontrados na matriz óssea. 6.1. Funções do Periósteo e do Endósteo São a nutrição do tecido ósseo, pois de seus vasos sangüíneos partem vasos que penetram nos ossos pelos canais de Volkmamm, e servir de fonte de osteoblastos para o crescimento e reparação óssea. 7. HISTOGÊNESE DO TECIDO ÓSSEO O tecido ósseo apresenta dois métodos de formação a ossificação intramembranosa e a ossificação endocondral. OSSIFICAÇÃO INTRAMEMBRANOSA: Processo que surge no interior de membranas de natureza conjuntiva, sendo o principal processo formador dos ossos chatos, do crescimento dos ossos curtos e crescimento e em espessura dos ossos longos. O local da membrana conjuntiva onde começa a ossificação chama-se centro de ossificação primária. As células mesenquimatosas formam “ilhas” e transformam-se em osteoblastos que vão produzindo osteóide que calcifica-se Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 7 passando a ser matriz calcificada e engloba os osteoblastos que se transformam em osteócitos. Há formação de vários destes grupos simultaneamente que se confluem formando traves ósseas e dando ao osso aspecto esponjoso. Entre as traves penetram vasos sangüíneos levando células mesenquimatosas indiferenciadas que darão origem a medula óssea. Os vários centros de ossificação crescem radialmente, vindo a substituir a membrana conjuntiva preexistente. A parte da membrana conjuntiva que não sofre ossificação passa a constituir o endosteo e o periósteo. 7.1. Ossificação Endocondral: A ossificação endocondral ocorre a partir de tecido cartilaginoso - cartilagem hialina que será posteriormente substituída por tecido ósseo. É o tipo que ocorre, por exemplo, no embrião, quando forma-se primeiramente um modelo cartilaginoso de formato semelhante ao osso que irá se formar, porém menor. Este processo é o principal responsável pela formação dos ossos curtos e longos. No caso dos ossos longos, o osso consiste de duas extremidades dilatadas, as epífises, e uma parte média, denominada diáfise. No pericôndrio da parte média do modelo (diáfise) crescem capilares, com isto as células progenitoras estando em um ambiente bem vascularizado começam a se diferenciar em osteoblastos (e não condroblastos) produzindo osteóide que logo se mineraliza transformando-se em matriz óssea formando um colar ósseo ao redor da parte média do modelo, abaixo do pericôndrio. Os condrócitos localizados na porção média sofrem um processo de maturação e hipertrofiam ao mesmo tempo em que inicia-se uma deposição de sais de cálcio na matriz cartilaginosa, tornando-a calcificada. A interação da calcificação da matriz cartilaginosa e a formação do colar resulta no impedimento de difusão de nutrientes para os condrócitos que degeneram e morrem, as lacunas antes ocupadas pelos condrócitos ficam vazias e as finas divisões que as separam são destruídas formando com isso inúmeras cavidades que comunicam-se. As cavidades da cartilagem calcificada são invadidas por capilares sangüíneos e células mesenquimatosas que diferenciam-se em osteoblastos e vão produzir matriz óssea, Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 8 constituindo um centro primário de ossificação. Ao mesmo tempo em que está sendo formada a matriz óssea os osteoclastos (condroclastos) vão digerindo a matriz cartilaginosa. Quando o processo de substituição do modelo cartilaginoso cessa, restará cartilagem apenas nas extremidades ósseas, a denominada cartilagem articular, e entre a diáfise e a epífise o que se chama de disco epifisário (cartilagem epifisária). Depois de estar formado, o osso longo cresce em espessura por ossificação intramembranosa, pela atividade do periósteo, e em comprimento por ossificação endocondral, pela atividade do disco epifisário. Os modelos cartilaginosos dos ossos curtos terão cartilagem nas superfíces articulares. Os ossos curtos e chatos crescem por ossificação intramembranosa através do pericôndrio. 8. CRESCIMENTO E REMODELAÇÃO ÓSSEA O processo de crescimento e remodelação consiste na formação de tecido ósseo novo, e na reabsorção parcial de tecido já formado mantendo a forma enquanto crescem. Os ossos chatos crescem por formações a partir do periósteo, principalmente da face externa do osso, enquanto ocorre reabsorção na face interna o osso longo cresce em comprimento através da atividade do disco epifisário (cartilagem epifisária) e em espessura pela atividade do periósteo. ZONAS DA CARTILAGEM EPIFISÁRIA: (começando do lado da epífise) Zona de Cartilagem em Repouso = cartilagem hialina sem alterações; Zona de Cartilagem Seriada ou de Multiplicação = condrócitos dividem- se rapidamente e formam fileiras ou colunas paralelas de células achatadas e empilhadas no sentido longitudinal do osso; Zona de Cartilagem Hipertrófica = condrócitos muito volumosos com acúmulo de glicogênio e lipídios no citoplasma e matriz reduzida a tabiques delgados (entre as células hipertróficas); Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 9 Zona de Cartilagem Calcificada = mineralização dos tabiques de matriz e morte dos condrócitos; Zona de Ossificação: zona em que se forma o tecido ósseo, ocorre invasão das lacunas dos condrócitos mortos por vasos sangüíneos e células osteogênicas do periósteo com formação das espículasósseas. As espículas ósseas são inicialmente formadas por um centro de cartilagem calcificada coberto por tecido ósseo recém formado. 9. REPARAÇÃO DE FRATURAS Esse processo se inicia após a limpeza da área principal pela ação de macrófagos, removendo coágulos e restos celulares. Depois disso, inicia-se um processo de proliferação de fibroblastos a partir do periósteo e do endósteo, formando um colar que envolve as extremidades fraturadas. No interior das membranas conjuntivas surge o tecido ósseo através dos processos de ossificação intramembranosa e endocondral, formando-se, então, um “calo ósseo” constituído por tecido ósseo primário que gradualmente é substituído por tecido ósseo secundário. A remodelação do tecido ósseo é feita através da ação dos osteoclastos, permitindo a possibilidade do osso voltar a sua forma original. Sendo assim, no local da fratura ocorre primeiramente: 1) hemorragia local; 2) destruição da matriz e morte de células ósseas junto ao local fraturado; 3) remoção do coágulo sangüíneo e restos celulares e de matriz; 4) proliferação do Periósteo e Endósteo formando um colar em torno da fratura que penetra entre as extremidades fraturadas; 5) formação de Tecido Ósseo Primário por ossificação intramembranosa e endocondral, ocorrendo formação de tecido Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 10 ósseo no tecido conjuntivo do anel e entre as extremidades fraturadas, originando-se o calo ósseo que une as extremidades fraturadas; 6) ocorre a volta do osso às suas atividades, e o osso responde a trações e pressões normais, ocorrendo a remodelação do Calo Ósseo, e substituição do tecido ósseo primário por tecido ósseo secundário. 10. HISTOFISIOLOGIA DO TECIDO ÓSSEO 10.1. Função do Tecido ósseo: Sustentação: o tecido ósseo serve de apoio aos demais tecidos e, em conjunto com o sistema muscular, forma alavancas que aumentam a força gerada pelos músculos durante a contração, permitindo a movimentação. Proteção: devido à resistência do tecido ósseo, este tecido constitui uma proteção principalmente para o sistema nervoso central contido na caixa craniana e no canal vertebral, protegendo também os órgãos da caixa torácica e a medula óssea contida no canal medular. Plasticidade: é a capacidade do tecido ósseo em remodelar a sua estrutura, em resposta as modificações de pressão nele exercidas. Reserva de Cálcio: 99% dos íons Cálcio presentes no organismo estão no tecido ósseo, e o Cálcio participa de diversos sistemas enzimáticos, e principalmente no mecanismo de contração muscular e transmissão de impulso nervoso. O tecido ósseo está em permanente troca de íons Cálcio com o sangue, sendo que o cálcio absorvido na alimentação é rapidamente depositado no tecido ósseo, e mobilizado quando houver baixa taxa de Cálcio sangüíneo (hipocalcemia) constituindo um mecanismo rápido de manutenção do equilíbrio do Cálcio. O mecanismo lento de mobilização de cálcio é representado pela ação hormonal da Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 11 paratireóide através do paratormônio que produz um aumento do número de osteoclastos e da reabsorção da matriz, com conseqüente liberação de cálcio. A tireóide produz o hormônio Calcitonina de ação antagônica ao Paratormônio, agindo na inibição da reabsorção da matriz e provendo a deposição óssea. Os hormônios Calcitonina e Paratormônio estão agindo continuamente promovendo deposição óssea e reabsorção levando, dessa forma, à manutenção da normocalcemia (nível sangüíneo normal de cálcio). 10.2. Metabolismo Ósseo: 10.2.1. Fatores Nutricionais: O tecido ósseo é sensível a alterações principalmente durante a fase de crescimento. A deficiência de proteína resulta em uma deficiência de aminoácidos necessários para a síntese de colágeno pelos osteoblastos. Deficiência de cálcio resulta em uma calcificação incompleta da matriz orgânica produzida por duas causas: deficiência de cálcio e deficiência de vitamina D. A vitamina D é responsável pela absorção intestinal e pela fixação do cálcio no osso. As deficiências de cálcio e vitamina D resultam em duas doenças: Raquitismo : que ocorre no animal jovem; Osteomalácea: que ocorre no animal adulto. A deficiência de vitamina C leva a síntese deficiente da matriz por interferir com a síntese de colágeno, que é o maior componente da matriz orgânica (95% da matriz óssea orgânica é constituída por colágeno tipo I). a vitamina C é necessária para promover a hidroxilação da prolina na síntese de colágeno, porque mantém a enzima prolil-hidroxilase em sua configuração em tripla hélice. Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 12 A deficiência de vitamina A influencia o equilíbrio entre produção e absorção de tecido ósseo. Essa vitamina relaciona-se com a atividade dos osteoblastos e osteoclastos, sendo necessária para que os ossos cresçam normalmente em resposta aos fatores mecânicos que atuam sobre os mesmos. Na deficiência de vitamina A, os osteoblastos não sintetizam normalmente a matriz óssea, e o indivíduo não atinge sua estatura normal. 10.2.2. Fatores Hormonais: O Paratormônio (PTH): aumenta o nível de cálcio do sangue; diminui o nível de fósforo do sangue. Age: aumentando a excreção urinária de fosfato; aumentando a retenção urinária de cálcio; aumentando a retirada de cálcio dos ossos, porque aumenta a taxa de osteólise e remodelação óssea (aumenta a atividade dos osteoclastos); aumenta a reabsorção intestinal de cálcio. A Calcitonina: diminui o nível de cálcio e fosfato do sangue Age: inibindo a ação do PTH sobre os ossos e o intestino; aumentando a deposição óssea; aumentando a excreção urinária de cálcio e fosfato. Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 13 Além do Paratormônio e da Calcitonina existem outros hormônios que influenciam o metabolismo ósseo: Hormônio Somatotrófico: produzido na adenohipófise, estimula o crescimento geral agindo principalmente nos discos epifisários. O aumento de STH: no jovem: causa o Gigantismo; no adulto: causa a Acromegaia. Hormônios Sexuais (estrógeno e testosterona) Estimulam a formação de tecido ósseo, estimulando o aparecimento e desenvolvimento dos centros de ossificação. 11. ARTICULAÇÕES DE OSSOS LONGOS 11.1. Diatroses: São articulações encontradas geralmente unindo os ossos longos, dotadas de grande mobilidade e possuem cápsula que liga as extremidades ósseas, delimitando uma cavidade fechada – a cavidade articular. A cavidade articular contém o líquido sinovial – líquido incolor, transparente e viscoso, rico em Ácido Hiaturônico. O líquido sinovial facilita os deslisamentos das superfícies articulares, que não são revestidas por pericôndrio. 11.2. Cápsula Articular: Em geral possui duas camadas – uma externa (ou fibrosa), e outra interna (ou camada sinovial). Camada Fibrosa: Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 19 de novembro de 2012 14 É constituída por Tecido Conjuntivo Denso Envolve os ligamentos das articulações e os tendões que se inserem próximo às extremidades ósseas. Camada Sinovial: Produz o líquido sinovial. É pregueada e suas dobras penetram por considerável distância no interior da cavidade articular. A superfície interna é revestida por uma camada de células planas ou cubóidesapoiadas em tecido conjuntivo Frouxo, Denso ou Adiposo. São células de origem mesenquimal. Há dois tipos de células identificadas ao M.E.: Células M: são semelhantes a macrófagos têm aparelho de Golgi bem desenvolvido numerosos lisossomas e pequena quantidade de REG. Células F: semelhantes a um fibroblastos tem REG abundante e citoplasma mais escuro que o da célula M. Os dois tipos são fagocitários.
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