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7.HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA DO TECIDO NERVOSO

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Histologia e Embriologia dos Animais Domésticos A 03 de dezembro de 2012 
1 
 
HISTOLOGIA E EMBRIOLOGIA DO TECIDO NERVOSO 
1. CONCEITO 
Durante a evolução dos metazoários surgiram dois sistemas de 
integração, desenvolvidos a partir dos epitélios, para coordenar as funções dos vários 
órgãos especializados presentes no organismo animal que são o sistema nervoso e o 
endócrino. O tecido nervoso acha-se espalhado pelo organismo formando uma rede de 
comunicações que constitui o sistema nervoso. 
Anatomicamente este sistema está dividido em: 
Sistema nervoso central (SNC) → formado pelo encéfalo e medula 
espinhal; 
Sistema nervoso periférico (SNP) → formado pelos prolongamentos 
dos neurônios situados no Sistema Nervoso Central (SNC) ou nos gânglios nervosos. 
O tecido nervoso é constituído de dois componentes principais: os 
neurônios e as células da glia. 
Os neurônios apresentam duas propriedades fundamentais altamente 
desenvolvidas: irritabilidade e condutibilidade com isso reagem prontamente à 
estímulos externos e os transformam em impulsos nervosos que são transmitidos a 
outros locais pelos prolongamentos dos neurônios. 
As funções fundamentais do tecido nervoso são: 
Transformar em impulsos nervosos os estímulos do ambiente; 
Coordenar o funcionamento dos diferentes órgãos de maneira que 
todos trabalhem em conjunto; 
Servir de substrato estrutural para a memória do indivíduo. 
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2. NEURÔNIOS 
Os neurônios apresentam uma morfologia complexa, constituída de: 
Corpo celular ou pericárdio: que contém o núcleo e do qual partem os 
prolongamentos. 
Dendritos: prolongamentos numerosos, especializados na função de 
receber estímulos do ambiente, de células epiteliais sensoriais ou de outros neurônios. 
Axônio: prolongamento único, especializado na condução de estímulos 
nervosos. 
Telodendro: porção final e intensamente ramificada, onde o impulso é 
transmitido a outros neurônios ou células efetoras, tais como células musculares ou 
glandulares. 
Cada neurônio é, portanto, uma célula polarizada apresentando um 
receptor (dendrito), um condutor (axônio) e uma porção transmissora (telodendro). 
 
Os neurônios podem ser classificados: 
QUANTO A SUA FORMA: 
Multipolares: apresentam mais de dois prolongamentos celulares, 
constituem a maior parte dos neurônios do sistema nervoso; 
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Bipolares: possuem um dendrito e um axônio, são encontrados nos 
gânglios cocleares, vestibulares, retina e mucosa olfatória; 
Pseudo-unipolares: apresentam próximo ao corpo celular um 
prolongamento único que logo se divide em dois dirigindo-se um ramo para periferia e o 
outro para o sistema nervoso central. São encontrados nos gânglios espinhais. 
 
QUANTO A SUA FUNÇÃO: 
Sensoriais: recebem estímulos do meio ambiente e do próprio 
organismo; 
Motores: controlam órgãos eferentes (que executa ação) tais como 
fibras musculares; 
Interneurônios: estabelecem ligações com os outros neurônios, 
formando circuitos complexos. 
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3. CÉLULAS DA NEURÓGLIA 
São vários tipos celulares que preenchem os espaços entre os 
neurônios no SNC. 
Funções: 
Sustentação e nutrição dos neurônios; 
Participação na atividade neural; 
Defesa do tecido nervoso. 
3.1. Astrócitos: 
São as maiores células da neuróglia, são estreladas e apresentam 
numerosos prolongamentos citoplasmáticos que se dirigem em todas as direções, os 
prolongamentos de alguns se espessam formando dilatações que envolvem a parede 
endotelial dos capilares sangüíneos. Estes prolongamentos são denominados pés 
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vasculares e se acredita que estejam envolvidos com o transporte de substâncias dos 
capilares para o tecido nervoso. 
Os prolongamentos dos astrócitos apresentam microtúbulos e 
filamentos intermediários que dão aos mesmos rigidez e força para fixar os corpos 
celulares e fibras dos neurônios às membranas basais que circundam e sustentam os 
vasos do sistema nervoso central. Acredita-se que os astrócitos captam os íons 
potássio em excesso que escapam dos neurônios durante a passagem do impulso, e 
que ainda regulem a entrada de substâncias para os espaços interneurais. Além disso, 
os astrócitos têm a função de captar neurotransmissores que penetram nos espaços 
interneuronais e participam do transporte de metabólitos entre neurônios e sangue. 
Os astrócitos emitem também prolongamentos no sentido da superfície 
dos órgãos do SNC onde vão formar uma camada abaixo da pia-máter, criando um 
compartimento funcional e morfológico para o tecido nervoso com as moléculas e íons 
adequados ao bom funcionamento dos neurônios. 
 
Cicatrização do SNC.: Normalmente a reparação dos tecidos que 
apresentam em sua constituição tecido conjuntivo é feita através da formação por este 
tecido de uma cicatriz fibrosa. Porém o sistema nervoso central não possui tecido 
conjuntivo em sua constituição. As células da glia reagem à lesão e proliferam-se para 
formar o tecido cicatricial (gliose). As células envolvidas neste processo são chamadas 
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astrócitos hipertrofiados ou reativos. Acredita-se que estas células possam se tornar 
fagocitárias, auxiliando na retirada de tecido necrótico. 
Em resumo as principais funções dos astrócitos são: sustentação, 
nutrição e reparação do tecido nervoso. 
Existem dois tipos de astrócitos: 
Protoplasmáticos: Estão localizados em sua maioria na substância 
cinzenta do encéfalo e da medula espinhal. Apresentam prolongamentos muito 
ramificados e espessos, e são relativamente curtos. Apresentam citoplasma abundante 
e granuloso. 
Fibrosos: Estão presentes principalmente na substância branca do 
encéfalo e medula espinhal. Apresentam prolongamentos lisos, delgados e longos, que 
se ramificam com freqüência. Apresentam em seu citoplasma as fibras neurogliais, 
agregados de filamentos intermediários. 
 
3.2. Oligodendrócitos: 
Apresentam poucos prolongamentos citoplasmáticos e estes são 
curtos. Seus processos citoplasmáticos produzem as bainhas de mielinas das fibras 
nervosas localizada no SNC. Encontram-se tanto na substância branca quanto na 
cinzenta, sendo que na substância branca estão dispostos em fileira. A maioria das 
células satélite do SNC são oligodendrócitos. 
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3.3. Micróglia: 
São pequenas células alongadas com núcleo esférico, com 
prolongamentos muito longos. Os seus prolongamentos apresentam saliências finas 
que lhes dão aspecto espinhoso, acredita-se que sejam células de defesa do tecido 
nervoso, se o SNC for lesado elas aumentam de tamanho tornam-se móveis e 
fagocíticas, sendo considerados macrófagos. Distribuem-se uniformemente pela 
substância branca e cinzenta. 
3.4. Células Ependimárias: 
São células epiteliais de revestimento, revestem as cavidades do 
encéfalo e medula espinhal e estão em contato íntimo com o líquido cefalorraquidiano 
encontrado nessas cavidades. São células de forma cilíndrica e em sua superfície há 
microvilos e cílios. 
4. FIBRAS NERVOSAS 
São constituídas por axônios e suas bainhas envoltórias. Grupos de 
fibras nervosas formam os fascículos ou tratos do SNC e os nervos do SNP. Todos os 
axônios do tecido nervoso adulto são envolvidos por dobras únicas ou múltiplas 
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formadas por uma célula envoltória. No SNP são as células de Schwann e no SNC são 
os oligodendrócitos os responsáveis por este envoltório ao redor do axônio. 
Axônios de pequeno diâmetro são envolvidos por uma única dobra da 
célula envoltória constituindo as fibras amielínicas e os mais calibrosos por dobras 
concêntricas em espiral formando a chamada bainha de mielina originando as fibras 
mielínicas. A bainha de mielina é descontínua, pois se interrompe a intervalos regulares 
formando os nódulos de Ranvier. 
Nervos: No sistema nervoso periférico as fibras nervosas agrupam-se 
em feixes, dando origem aos nervos. Devido à cor da mielina e também ao tecido de 
sustentação dos nervos eles são esbranquiçados. 
O tecido de sustentação dos nervos (estroma) é constituído por uma 
camada fibrosa mais externa de tecido conjuntivo denso que reveste o nervo chamado 
epineuro. O epineuro se estende ao redor dos feixes de fibras nervosas como um 
tecido mais frouxo contendo vasos sangüíneos. Delimitando cada feixe existem 
camadas de fibroblastos unidos por junções oclusivas formando o perineuro ou bainha 
perineural. Dentro de cada feixe de fibras nervosas há o endoneuro com tecido 
conjuntivo rico em fibras reticulares revestindo cada fibra individulamente, é o 
endoneuro. 
Os nervos estabelecem comunicação entre os centros nervosos e os 
órgãos da sensibilidade e os efetores (músculos e glândulas). Possuem fibras 
aferentes e eferentes em relação ao sistema nervoso central. As aferentes levam para 
os centros as informações obtidas no interior do corpo e no meio ambiente. As 
eferentes levam os impulsos dos centros nervosos para os órgãos efetores 
comandados por esses centros. 
Os nervos que possuem apenas fibras de sensibilidade (aferentes) são 
chamadas sensitivos e os que são formados por fibras que levam a mensagem para os 
efetores são chamados motores. A maioria dos nervos possuem fibras dos dois tipos, 
portanto, são nervos mistos. 
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4.1. Terminações Nervosas (Sinapses): 
É o local de contacto de um axônio com um dendrito, pericárdio ou 
células efetoras. Cada neurônio transmite impulsos somente através de seu telodendro 
e somente os recebe de axônios de outros neurônios, este fenômeno é chamado 
polarização dinâmica. 
Existem diversas variedades morfológicas de sinapses, o telodendro 
pode formar expansões em forma de bulbo, cesto ou em clava. Nas sinapses as 
membranas das duas células ficam separadas por um intervalo sináptico e são 
chamadas membrana pré-sináptica (do telodendro) e membrana pós-sináptica (de um 
dendrito, pericário, axônio ou célula efetora). 
Na membrana pré-sináptica existem numerosas vesículas chamadas 
vesículas sinápticas contendo substâncias denominadas neurotransmissores, 
responsáveis pela transmissão do impulso nervoso através das sinapses. Quando 
ocorre o estímulo (despolarização) essas vesículas liberam o seu conteúdo na fenda 
sináptica. O neurotransmissor liga-se a receptores na membrana pós-sináptica 
levando à despolarização da próxima célula, transmitindo assim o impulso nervoso. 
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4.2. Gânglios Nervosos: 
São acúmulos de neurônios localizados fora do sistema nervoso 
central. Geralmente são esféricos, envolvidos por uma cápsula de tecido conjuntivo e 
associados a nervos, porém alguns não possuem cápsula e são apenas aglomerados 
de células nervosas situadas no interior de certos órgãos constituindo os gânglios 
intramurais. 
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4.2.1. Gânglios cerebrospinhais: 
São massas nodulares de corpos de células nervosas e células de 
sustentação (células da cápsula). O corpo celular de cada axônio é revestido por uma 
camada de células achatadas denominadas células satélite. Possuem neurônios 
pseudo-unipolares, o impulso nervoso vai diretamente da periferia para o sistema 
nervoso central sem passar pelo corpo celular. 
Possuem neurônios de vários tamanhos com seus corpos celulares 
localizados na zona cortical (periferia) que é escassa em fibras nervosas; já na zona 
medular há poucos corpos celulares e predominância de fibras nervosas. Estão ligados 
às raízes posteriores dos nervos espinhais e alguns nervos cranianos. 
4.2.2. Gânglios do sistema nervoso autônomo: 
Geralmente são formações bulbosas ao longo do sistema nervoso 
autônomo, alguns se localizando no interior de certos órgãos. Os corpos celulares 
encontram-se espalhados por todo o gânglio e são geralmente multipolares, 
freqüentemente o revestimento de células satélite que envolve os corpos celulares é 
incompleto. Entremeando os corpos celulares encontram-se fibras nervosas. 
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5. SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO (SNA) 
Somente a contração dos músculos esqueléticos pode ser feita 
voluntariamente, as outras respostas são involuntárias. A inervação eferente das 
glândulas exócrinas, músculo cardíaco, músculo liso, vísceras e sistema circulatório é 
feita pelo sistema nervoso autônomo. O restante do sistema nervoso periférico é 
designado como sistema nervoso somático. 
É formada por aglomerados de células nervosas localizadas no sistema 
nervoso central, por fibras que saem do sistema nervoso central e pelos gânglios 
nervosos. 
O primeiro neurônio está situado no SNC e faz contato com o segundo 
neurônio localizado num gânglio do sistema nervoso autônomo. As fibras nervosas que 
ligam o primeiro ao segundo neurônio são chamadas de pré-ganglionares (mielínicas) e 
as que partem do segundo neurônio para os efetores são pós-ganglionares 
(amielínicas). 
O sistema nervoso autônomo é formado pelo sistema simpático e pelo 
sistema parassimpático. A maioria dos órgãos inervados pelo sistema nervoso 
autônomo recebe fibras do simpático e do parassimpático sendo que na maioria desses 
órgãos eles apresentam ações antagônicas como, por exemplo, no coração: o 
simpático acelera e o parassimpático reduz o ritmo cardíaco. Em alguns casos a 
atividade dos sistemas simpático e parassimpático é complementar como na secreção 
de algumas glândulas salivares. 
Sistema simpático: Também chamado divisão toracolombar do SNA. 
Apresentam seus núcleos localizados nas porções torácica e lombar da medula 
espinhal. Os axônios saem pelas raízes anteriores dos nervos espinhais destas 
regiões. Seus gânglios formam a cadeia vertebral e plexos situados próximos às 
vísceras. 
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Sistema parassimpático: Apresenta seus núcleos no encéfalo e na 
porção sacral da medula espinhal. Os axônios saem por quatro nervos cranianos e 
pelos nervos sacros. 
Seu segundo neurônio fica em gânglios menores do que os do 
simpático e sempre localizados próximos aos órgãos efetores, e muitas vezes 
localizam-se no interior dos órgãos. 
6. HISTOGÊNESE 
O sistema nervoso origina-se do ectoderma, que se torna estratificado 
formando uma faixa espessada chamada placa neural, esta se deprime formando o 
sulco neural, cujas bordas mais tarde se unem formando o tubo neural. As células das 
bordas das pregas neurais (cristas neurais) se desprendem após o fechamento do tubo 
e formam uma massa cilíndrica de células localizada dorsolateramente ao tubo que 
posteriormente se divide longitudinalmente em duas. 
A porção superior do tubo neural dá origem ao encéfalo, constituindo o 
sistema nervosocentral e as cristas neurais dão origem ao sistema nervoso periférico. 
7. HISTOFISIOLOGIA 
A passagem do impulso ao longo da fibra nervosa é acompanhada de 
modificações na permeabilidade da membrana que ocasionam a entrada de sódio e a 
saída do potássio. Na passagem do impulso nervoso, ocorre maior entrada de sódio do 
que a saída de potássio havendo um acúmulo de íons positivos no interior da célula, 
ocorrendo despolarização da célula (a célula fica mais positiva em relação ao meio 
externo) seguida de repolarização. A onda de despolarização progride até o terminal 
axônico onde promove a entrada de cálcio, isto leva à fusão de vesículas sinápticas 
com a membrana pré-sináptica liberando os neurotransmissores localizados dentro 
dessas vesículas para a fenda sináptica. Os neurotransmissores vão se ligar a 
receptores específicos na membrana pós-sináptica ocasionando uma alteração na 
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permeabilidade da membrana pós-sináptica e modificando o potencial da célula, 
transmitindo assim o impulso para outra célula. 
Logo em seguida ocorre uma diminuição na permeabilidade da 
membrana juntamente com a reposição de sódio e potássio por transporte ativo, 
polarizando a membrana. 
Nas fibras amielínicas o impulso é conduzido por uma onda progressiva 
de alteração da pemeabilidade da membrana, enquanto que nas fibras mielínicas estas 
alterações somente ocorrem nos nódulos de Ranvier, denominada de condução 
saltatória. 
Os impulsos nervosos são transmitidos de um neurônio para outro ou 
para uma célula efetora através dos mediadores químicos acumulados nas vesículas 
sinápticas, inutilizados por mecanismos enzimáticos específicos após exercer sua 
função. 
O mediador químico mais importante é a acetilcolina, porém nas 
terminações nervosas pós-ganglionares do sistema simpático o mediador é a 
noradrenalina. 
8. REGENERAÇÃO 
Os neurônios não se dividem e sua destruição representa perda 
permanente, seus prolongamentos, entretanto, dentro de certos limites, podem se 
regenerar desde que seus pericárdios não estejam lesados. 
O segmento proximal do axônio cresce e se ramifica formando 
filamentos que tentam se unir ao segmento distal, quando esta distância é muito 
grande ou foi perdido o segmento distal, as fibras crescem ao acaso formando uma 
dilatação na extremidade chamada neuroma de amputação. 
9. SISTEMA NERVOSO CENTRAL 
Anatomicamente formado pelo encéfalo e medula espinhal. 
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Histologicamente o sistema nervoso central é constituído por corpos 
dos neurônios, fibras nervosas e células da glia. Ao contrário de outros tecidos o SNC 
não é sustentado por tecido conjuntivo e sim por células da glia. 
9.1. Medula espinhal: 
A medula apresenta aspecto variável quanto aos diferentes níveis 
regionais (cervical, torácica, lombar e sacral), entretanto há um padrão semelhante de 
apresentação em todos os níveis da medula. 
Apresenta forma arredondada ou oval, sendo circundada por três 
camadas fibrosas de tecido conjuntivo denso e frouxo associados que são a 
paquimeninge (duramáter) e as leptomeninges (aracnóide e pia-máter). O diâmetro da 
medula é variável, sendo que na região cervical há uma dilatação chamada 
intumescência ou dilatação cervical (braquial) localizada entre C6 e T1. De modo 
semelhante ocorre a dilatação ou intumescência lombar, entre L4 e S2. 
As dilatações resultam do aumento da quantidade de substância 
branca e cinzenta nestas regiões em relação às demais. A medula é separada do 
periósteo que reveste as vértebras por um espaço chamado epidural, preenchido por 
tecido conjuntivo frouxo, tecido adiposo e vasos sangüíneos. Este espaço é utilizado 
para administração de anestésicos. 
A medula espinhal divide-se em duas regiões distintas: substância 
cinzenta e substância branca. 
Substância cinzenta: apresenta-se numa disposição em forma de H e é 
formada por corpos celulares de neurônios, por fibras amielínicas, algumas fibras 
mielínicas, astrócitos, oligodendrócitos e micrógliócitos. A substância cinzenta recebe 
este nome por conter muitas células e quase não ter mielina o que lhe dá uma cor 
acinzentada macroscopicamente. 
As colunas ventrais são formadas por neurônios multipolares grandes 
que originam axônios transportando informação para efetores do corpo (as fibras 
musculares esqueléticas). As colunas laterais são formadas por neurônios de porte 
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médio, no segmento tóraco-lombar, originando axônios que fazem comunicação com 
os gânglios autônomos simpáticos. As colunas dorsais caracterizam-se por pequenos 
neurônios projetando-se para cima e para baixo na medula espinhal. 
O canal medular contido no interior da substância cinzenta 
intermediária é revestido por células ependimárias. 
Substância branca: está localizada circundando a substância cinzenta, 
contêm grande número de fibras nervosas estendendo-se para cima e para baixo na 
medula. A sua coloração esbranquiçada é devido à mielina e não apresenta corpos 
celulares de neurônios. É composta por fibras mielínicas e amielínicas originando-se de 
corpos celulares de neurônios situados na substância cinzenta do cérebro e da medula 
espinhal e por elementos dispersos da neuróglia. As fibras são organizadas em tratos 
contendo fibras de neurônios com funções semelhantes, existindo, portanto, tratos 
sensitivos e motores. 
 
9.2. Cerebelo: 
O cerebelo também está dividido em substância cinzenta e branca, 
sendo a substância branca revestida por uma delgada camada de substância cinzenta 
que forma o córtex cerebelar. A substância cinzenta aparece formando núcleos no 
interior da substância branca. 
A substância cinzenta apresenta três camadas diferentes: 
Camada molecular externa: formada por poucos neurônios pequenos e 
numerosas fibras amielínicas. 
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Camada central de células de Purkinge: são células grandes e 
piriformes. 
Camada granular profunda: formada por grande número de neurônios 
pequenos estreitamente agrupados. 
Os vários tipos de neurônios e suas fibras estão dispostos de um modo 
um tanto complexo, com a célula de Purkinge recebendo impulsos excitatórios e 
inibitórios. Suas arborizações dendríticas estendem-se até a camada molecular onde 
coletam impulsos excitatórios vindos principalmente da área motora do córtex cerebral. 
O cerebelo modula e organiza os impulsos motores a fim de regular e coordenar os 
movimentos que envolvem grupos de músculos. 
9.3. Cérebro: 
Apresenta uma região branca revestida por uma região cinzenta (córtex 
cerebral). 
No córtex cerebral as informações sensitivas são integradas e as 
respostas motoras voluntárias são iniciadas e coordenadas. Além disso, esta é a parte 
do cérebro onde ocorre processos complexos e básicos, como aquisição e uso de 
linguagem, aprendizado e memorização. 
Em geral, os corpos celulares dos neurônios do córtex cerebral estão 
dispostos em seis camadas nem sempre bem distintas. O grau de desenvolvimento de 
cada camada depende da área envolvida. As camadas são: 
Camada molecular: é a camada mais superficial e contêm poucos 
corpos celulares e consiste em fibras nervosas que correm em várias direções, mas 
geralmente são paralelas à superfície. 
Camada granular externa: contêm corpos celulares neurônios 
pequenos e numerosos conferindo-lhe aspecto granular. 
Camada piramidal externa: apresentam neurônios na forma piramidal. 
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Camada granular interna: apresenta pequenos corpos de células 
nervosas. 
Camada piramidal interna: corpos celulares em forma piramidal. 
Camada de células polimórficas: apresenta neurônios de diferentes 
formas. 
Distribuídas por essas regiões estão presentes elementos da neuróglia, 
fibras nervosas e vasos sangüíneos.

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