fundamentos_de_bioquimica_-_ricardo_vieira
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porém garante o transporte dos elétrons para
sistemas que necessitem de potencial redutor (p.ex.:
sí
na
A
pais 
pos
sent
mel 
glic
cia 
 
port
lism 
que
nos 
três 
glic 
seja
Em aerobiose, particularmente, não há 
a formação de ácido láctico mas sim de ácido 
pirúvico, que é devidamente convertido em 
acetil-coA, iniciando, nas mitocôndrias, o 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Desta forma, as enzimas tornam-se in-
ispensáveis para os processos biológicos 
ois poupam um gasto desnecessário de ener-
ia, além de permitir a rápida formação dos 
rodutos em um tempo muito menor do que 
eria se a reação não fosse enzimática e serem 
 
Figura 9-3 - A molécula de NAD+ é responsável pela
captação de um par de elétrons e um H+ durante reações
de desidrogenações, poderosas reações exergônicas.
Fazem parte de um complexo transportador de elétrons
mitcondrial. 
 
 
 
Figura 9-4 - A molécula de FAD+ recebe um par de
elétrons e dois H+ durante desidrogenações. Junto com o
FAD+ é uma das principais moléculas da cadeia respira-
tória mitocondrial. 
 
 
 
ntese de lipídios, redução do ferro da hemoglobi-
). 
s principais reações bioe-
nergéticas 
 
Os carboidratos constituem os princi-
 compostos energéticos, com a glicose
suindo um mecanismo de degradação pre-
e em todos os seres vivos. De fato, a se-
hança entre o processo de degradação da
ose nos seres vivos, indica sua importân-
no processo metabólico. 
As principais reações bioenergéticas,
anto, estão relacionadas com o metabo-
o da glicose, onde o passo primordial é a
bra da molécula da glicose, de seis carbo-
, em duas moléculas de ácido láctico, de
 carbonos. Este processo citoplasmático, a
ólise, ocorre em todas os seres vivos,
m anaeróbios ou aeróbios. 
 Ricardo Vieira 
Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 9: Fundamentos de Bioenergética 102
ciclo de Krebs (ou do ácido tricarboxílico, o 
ácido cítrico). 
Aqui, há a liberação de elétrons que 
são transportados por compostos especializa-
dos gerando energia capaz de unir moléculas 
de ADP com Pi formando ATP, na chamada 
fosforilação oxidativa ou cadeia respirató-
ria. 
 Quando há um excesso de glicose ali-
mentar, há o estímulo da síntese de glicogênio 
hepático e muscular (glicogênese), além da 
conversão da acetil-CoA em excesso em tri-
glicerídeos e seu posterior depósito nos adi-
pócitos (ver Capítulo 10 sobre Metabolismo). 
Os ácidos graxos correspondem às 
moléculas de maior poder calórico no 
metabolismo celular, mas são utilizados 
secundariamente à glicose. O processo 
enzimático mitocondrial da \u3b2-oxidação dos 
ácidos graxos, produz moléculas de acetil-
CoA para o Ciclo de Krebs, além de NADH e 
FADH2 para a cadeia respiratória. 
O excesso de acetil-CoA é destinado à 
síntese de corpos cetônicos, outras moléculas 
energéticas. Os aminoácidos também são uti-
lizados para a produção de energia fornecen-
do acetil-CoA ou intermediários para a glico-
neogênese ou o Ciclo de Krebs. 
Outras reações bioquímicas importan-
tes utilizando as moléculas energéticas ocor-
rem em vários locais da célula de maneira 
contínua, havendo a regulação da degradação 
dos substratos através de processos de regula-
ção da atividade enzimática. Na tabela 9-2 
estão relacionadas as principais localizações 
de reações bioquímicas importantes. 
Neste capítulo, trataremos das reações 
do Ciclo de Krebs e Cadeia Respiratória e dos 
principais processos que antecedem a forma-
ção de acetil-CoA (Glicólise e \u3b2-oxidação de 
ácidos graxos). 
 
Glicólise 
 
A glicose é o principal substrato para 
as reações energéticas, sendo a glicólise o 
principal processo de utilização energética da 
glicose, presente em todos os seres vivos, 
desde a mais antiga e simples bactéria até o 
mais recente e complexo organismo multice-
lular. A glicólise, entretanto, é um processo 
essencialmente anaeróbico, com o metabolis-
mo aeróbico produzindo quase vinte vezes 
mais energia para os processos metabólicos 
intracelulares. Desta forma, o ciclo de Krebs 
e a Cadeia respiratória correspondem à se-
qüência natural do metabolismo da glicose e 
dos demais compostos energéticos (ácidos 
graxos e aminoácidos). 
 
Tabela 9-2 - Os principais sítios das reações bioquími-
cas intracelulares. 
REAÇÃO BIOQUÍMICA LOCAL 
Glicólise 
Síntese de ácidos graxos 
Síntese de corpos cetônicos 
Síntese do Colesterol 
Parte do ciclo da uréia 
Parte da gliconeogênese 
 
 
citoplasma 
Ciclo de Krebs 
Cadeia respiratória 
\u3b2-oxidação dos ácidos graxos 
Formação da acetil-CoA 
Parte do Ciclo da uréia 
 
mitocôndrias 
Parte da gliconeogênese 
Síntese e empacotamento de molé-
culas complexas (glicolipídios, 
glicoproteínas, lipoproteínas, hor-
mônios protéicos) 
 
retículo en-
doplasmático 
e aparelho de 
Golgi 
Síntese de protéinas ribossomos 
Degradação de moléculas comple-
xas 
lisossomos 
Síntese de DNA e RNA núcleo 
 
A glicólise, também conhecida como 
via de Ebden-Meyerhof, é a primeira via 
metabólica da molécula de glicose e outras 
hexoses. Todos os seres vivos (a exceção dos 
vírus) realizam, invariavelmente, a glicólise 
seja em condições de aerobiose ou de anae-
robiose, com as enzimas glicolíticas presentes 
no citoplasma. 
Primariamente, a glicólise é um pro-
cesso anaeróbio onde se observa a formação 
de um produto final estável (lactato) e em 
condições de aerobiose, o metabolismo da 
glicose prossegue com as demais vias produ-
toras de energia (ciclo de Krebs e cadeia res-
piratória) mas somente se a célula possuir 
mitocôndrias funcionais, uma vez que esses 
processos são todos intramitocondriais. 
 A glicólise ocorre em uma seqüência 
enzimática de 11 reações, divididas em duas 
fases: a primeira até a formação de duas mo-
léculas de gliceraldeído-3-fosfato caracteri-
za-se como uma fase de gasto energético de 2 
 Ricardo Vieira 
Fundamentos de Bioquímica - Capítulo 9: Fundamentos de Bioenergética 103
ATPs nas duas fosforilações que ocorrem É importante observar que, sendo oxi-
gli-
o, é 
por 
ito-
ima 
fase 
ma-
. A 
a e 
 de 
 a 
ose 
ese 
veis 
me-
rsi-
o). 
nesta fase (Figura 9-6); a segunda fase carac-
teriza-se pela produção energética de 4 ATPs 
em reações oxidativas enzimáticas indepen-
dentes de oxigênio, utilizando o NADH como 
transportador de hidrogênios da reação de 
desidrogenação que ocorre (Figura 9-7). 
 O rendimento energético final do me-
tabolismo anaeróbio da glicose, portanto é: 
\u2022 1a. FASE: - 2 ATPs 
\u2022 2a. FASE: +4 ATPS (= saldo bruto: 2 
por cada lactato formado) 
\u2022 SALDO: + 2 ATPs (saldo líquido) 
Em condições de aerobiose, porém, o 
piruvato não é reduzido e sim oxidado nas 
mitocôndrias pelo complexo enzimático pi-
ruvato-desidrogenase (também chamado 
piruvato-descarboxilase) havendo a forma-
ção de acetil-CoA e a liberação de uma molé-
cula de CO2 por cada piruvato oxidado. 
É formado, também, um NADH na re-
ação de desidrogenação, indo para a cadeia 
respiratória, uma vez que já está dentro das 
mitocôndrias. 
 
dado o piruvato, o NADH (produzido na 
cólise) que seria utilizado para sua reduçã
poupado o que possibilita que os elétrons 
ele transportado, possam penetrar na m
côndrias e convertidos em ATP, em últ
análise, na cadeia respiratória. 
A primeira fase da glicólise é uma 
de gasto energético onde os produtos for
dos são mais energéticos que a glicose
segunda fase, resgata a energia investid
libera parte da energia contida na molécula
glicose. 
 As reações irreversíveis impedem
reversão do processo e a liberação de glic
para o meio extra-celular. A neoglicogên
precisará "driblar" essas reações irreversí
para gerar glicose. As enzimas desta via 
tabólica permitirão justamente nessa